洞口縣石松類和蕨類植物區(qū)系研究

王 臻

（洞口縣月溪國有林場，湖南 洞口 422326）

植物區(qū)系是指各具特征的若干個地區(qū)的每個區(qū)域，是某一時空區(qū)域范圍內全體植物的總稱，目前，植物區(qū)系劃分為15 個分布區(qū)類型[1]。植物區(qū)系的劃分對外來物種的入侵、區(qū)內物種的改良與保護等研究具有重大的現實意義和深遠的歷史意義[2-3]。

對于湖南洞口縣石松類和蕨類植物，王臻等[4]在其資源開發(fā)利用上有過相關研究，但區(qū)系研究較少。而全面把握該地區(qū)石松類和蕨類植物的區(qū)系性質、自然歷史演化規(guī)律，是管理好區(qū)域內植物資源的重點工作。

研究區(qū)地處湘中偏西南，雪峰山東麓，資水上游，全境西高東低中平，中亞熱帶季風濕潤型明顯。從植物區(qū)系的分區(qū)來看，該地區(qū)屬中亞熱帶常綠闊葉林帶，泛北極植物區(qū)，華中區(qū)系、雪峰山植被片，有滇、桂和黔區(qū)系等滲入，故在植被區(qū)系上帶有過渡性質，原始常綠闊葉次生林在羅溪獅子巖、三義堂、芭油江一帶得以保存，從而構成了植物區(qū)系的首要[5]，同時也滋生了較為豐富的石松類和蕨類植物。本研究重點就其科屬組成、區(qū)系地理成分進行探討與分析，從而為洞口縣石松類和蕨類植物的演變系統(tǒng)研究、多種性遺傳信息分析、資源的科學養(yǎng)護等方面提供相關參考[6]。

1 材料與方法

1.1 數據來源

隨著分子系統(tǒng)學探索的不斷深入[7-9]，石松類和蕨類植物的科（屬）詞項及歸類系統(tǒng)近些年更改較為明顯[10]。本研究通過對該地區(qū)24 個鄉(xiāng)鎮(zhèn)（街道、管理區(qū)）的石松類和蕨類植物野外調查，采集標本調查，同時查閱文獻，參考相關的探究成就，整理出該區(qū)域植物名錄，并依《中國植物志》、Flora of China等行鑒定分類[11-12]，消除異名帶來的影響，以秦仁昌1978分類系統(tǒng)作根底，依現代分子系統(tǒng)分類學對源數據中蕨類的類群歸屬進行整理，得到最終的《洞口縣石松類和蕨類植物名錄》。

1.2 統(tǒng)計分析

參照相關學者分布區(qū)類型的區(qū)分方法劃分區(qū)系地理成分類型[13]，將13 種分布區(qū)類型3 種亞型作為石松類和蕨類植物劃分依據，且對該地區(qū)熱帶區(qū)系成分與溫帶區(qū)系成分相應的比值R/T（R為熱帶分布類型之和，T為溫帶分布類型之和）進行計算。

2 結果與分析

2.1 科屬組成分析

經統(tǒng)計分析，該地區(qū)石松類和蕨類植物共有22科60屬145種（種包括種下群，下同）。

2.1.1 科及優(yōu)勢科的組成該地區(qū)發(fā)現22 科石松類和蕨類植物（表1）。種數領先的是鱗毛蕨科（Dryopteridaceae），29種，占總種數20.00%。10種及以上科4 個：水龍骨科（Polypodiaceae）19 種、鳳尾蕨科（Pteridaceae）17 種、金星蕨科（Thelypteridaceae）14 種、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）10 種。上述5 種為該地區(qū)的優(yōu)勢科，共31 屬89 種，占總種數的61.38%，總屬數的51.67%。5～9 種的科4 個：碗蕨科（Dennstaedtiaceae）9種、石松科（Lycopodiaceae）8種、鐵角蕨科（Aspleniaceae）8 種、卷柏科（Selaginellaceae）7 種，稱為中等科，共11 屬32 種，占總種數的22.07%，總屬數的18.33%。2～4 種科6 個：烏毛蕨科（Blechnaceae）4 種、紫萁科（Osmundaceae）3 種、里白科（Gleicheniaceae）3 種、瓶爾小草科（Ophioglossaceae）3種、槐葉蘋科（Salviniaceae）2種、木賊科（Equisetaceae）2種，稱為少種科，共11 屬15 種，占總種數的10.34%，總屬數的18.33%。單種科7 個：瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、合囊蕨科（Marattiaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）、腎蕨科（Nephrolepidaceae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、蘋科（Marsileaceae），占總種數的4.83%，總屬數的11.67%。

表1 石松類和蕨類植物科的屬種數量

2.1.2 屬及優(yōu)勢屬的組成在該地區(qū)發(fā)現的60 屬石松類和蕨類植物中（表2），種數領先的是鱗毛蕨屬（Dryopteris），18 種，占總種數12.41%。5 種及以上的屬6 個：鐵角蕨屬（Asplenium）8 種，鳳尾蕨屬（Pteris）8 種，卷柏屬（Selaginella）7 種，雙蓋蕨屬（Diplazium）5 種，復葉耳蕨屬（AracPterisniodes）5 種，耳蕨屬（Polystichum）5 種。上述7 屬構成了洞口縣石松類和蕨類植物的優(yōu)勢屬，共56種，占總屬數的11.67%，總種數的38.62%。2～4 種的屬25 個，共61種，占總屬數的41.67%，總種數的42.07%。只1種的屬28 個，占總屬數的46.67%，總種數的19.31%。

2.2 區(qū)系地理成分

分布圖式根底相對一致地重演植物類群，為植物分布區(qū)類型，它是地理學在植物區(qū)系科學探索上的關鍵手段[14]?，F就該地區(qū)石松類和蕨類植物的科（屬、種）地理成分予以分析。

2.2.1 科的地理成分借鑒了吳征鎰[15]的科的分布區(qū)類型，將其劃分為5個分布類型（表3）。除世界分布外，其余的4 個分布類型又歸為溫帶性質和熱帶性質。

表3 石松類和蕨類科屬種分布區(qū)類型

世界分布的9科：內含石松類的卷柏科、石松科2科，蕨類的鱗毛蕨科、鐵角蕨科和槐葉蘋科等7科。

熱帶性質的11 科：占總科數的84.62%，包括泛熱帶分布的海金沙科、水龍骨科和合囊蕨科等10科；熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布的瘤足蕨科。

溫帶性質的2 科：舊世界溫帶分布的蘋科和北溫帶分布的木賊科，占總科數的15.38%。

2.2.2 屬的地理成分借鑒了吳征鎰[15]有關屬的分布區(qū)類型，本研究把區(qū)內的屬劃成10個分布類型（表3），除世界分布類型外，其余9 個分布類型可歸屬于溫帶性質9屬和熱帶性質38屬[16-17]。

世界分布型的屬：蕨屬（Pteridium）、鐵線蕨屬（Adiantum）和滿江紅屬（Azolla）等13屬，占總屬數的21.67%。

熱帶性質的屬共38屬，占總屬數的63.33%。內含泛熱帶分布的18 屬：如海金沙屬（Lygodium）、馬尾杉屬（Phlegmariurus）和毛蕨屬（Cyclosorus）等；熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布的2 屬：瘤足蕨屬（Plagiogyria）、金毛狗屬（Cibotium）；舊大陸熱帶分布的4 屬：芒萁屬（Dicranopteris）、對囊蕨屬（Deparia）、鱗蓋蕨屬（Microlepia）、石韋屬（Pyrrosia）；熱帶亞洲分布的11 屬：如藤石松屬（Lycopodiastrum）、新月蕨屬（Pronephrium）和修蕨屬（Selliguea）等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的2 屬：瓦韋屬（Lepisorus）、貫眾屬（Cyrtomium）；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的1屬：針毛蕨屬（Macrothelypteris）。

溫帶性質的屬共9屬，占總屬數的15.00%，內含北溫帶分布的6 屬：如紫萁屬（Osmunda）、木賊屬（Equisetum）和狗脊屬（Woodwardia）等；舊世界溫帶分布的2 屬：蓮座蕨屬（Angiopteris）和槲蕨屬（Drynaria）；東亞分布的中國—日本分布的1 屬：鱗果星蕨屬（Lepidomicrosorium）。

2.2.3 種的地理成分該地區(qū)野生石松類和蕨類植物145 種可分為11 種類型和3 種亞型（表3）。除世界分布類型外，其余10個分布類型可歸屬于溫帶性質和熱帶性質[18]。

鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）、蕨（Pteridium aquilinum）和瓶爾小草（Ophioglossum vulgatum）等7種屬世界分布型。29種熱帶分布（類型2～7）占總種數的20.00%，又以熱帶亞洲分布為甚，達13種，占8.97%，如友水龍骨（Polypodiodes amoena）、江南星蕨（Neolepisorus fortunei）、石松（Lycopodium japonicum）等。其次為泛熱帶分布6種，如垂穂石松（Lycopodium cernuum）、蜈蚣草（Pteris vittata）等；熱帶亞洲至熱帶大洋洲5 種，如海金沙（Lygodium japonicum）、倒掛鐵角蕨（Asplenium normale）；熱帶亞洲和熱帶美洲分布3 種，如滿江紅（Azolla pinnata）、邊生雙蓋蕨（Diplazium conterminum）；舊大陸熱帶分布2 種，芒箕（Dicranopteris pedata）和金毛狗（Cibotium barometz）。109 種溫帶分布（類型8～13）占總種數的75.17%，又以東亞分布為盛，高達79 種，占54.48%。這一類型里又分3 個亞型，以中國—日本（S-J）亞型種數最多，達43 種，如福建蓮座蕨（Angiopteris fokiensis）、針毛蕨（Macrothelypteris oligophlebia）、狗脊（Woodwardia japonica）等；喜馬拉雅分布17 種，如有柄馬尾杉（Phlegmariurus）、中華里白（Diplopterygium）、抱石蓮（Lemmaphyllum drymoglossoides）等；東亞廣布19 種，如華南毛蕨（Cyclosorus）、頂芽狗脊（Woodwardia）、瓦韋（Lepisorus thunbergianus）等。其次為中國特有分布，有21種，占14.48%，如四川石杉（Huperzia sutchueniana）、光葉碗蕨（Dennstaedtia scabra）、披針骨牌蕨（Lemmaphyllum diversum）等。再次為北溫帶分布，有6種，占4.14%，如東北石松（Lycopodium clavatum）、伏地卷柏（Selaginella nipponica）、桂皮紫萁（Osmundastrum cinnamomeum）等。其余類型少，只有溫帶亞洲分布2種，即華南紫萁（Osmunda vachellii）和金雞腳假瘤蕨（Selliguea hastata）；舊大陸溫帶分布1 種，即紫萁（Osmuuda japonica）。

2.3 生態(tài)分布特征

2.3.1 生態(tài)類型該地區(qū)石松類和蕨類植物生態(tài)型分為5類（表4），以陸生為主，有100種，占總種數的68.97%；其次是石生類亦豐富，有39種，占總種數的26.90%；附生類13 種，占總種數的8.97%；藤本4 種及水生類3種，分別只占總數的2.76%和2.07%。依不同生態(tài)條件總括為土生類、水生類和附生類三大群落（圖1）。

圖1 洞口縣蕨類植物生態(tài)群落分布特征

（1）土生蕨類群落。土生蕨類群落為主體，土生蕨類需跟其他伴生植物產，競爭土壤中有限養(yǎng)分，光合作用強、資源運用效果好、低葉片成分含量是其具有的特征，可迅速、健康存長。如紫萁、東北石松和華南毛蕨等。這類蕨類植物大都喜陰濕環(huán)境，本區(qū)大概77%為喜陰濕蕨類，多長于地表腐葉土較多之地、林下林緣等肥沃地或溪邊水溝旁，而喜陽耐旱蕨類則多長于灌草叢中、向陽的山坡曠地。

（2）附生蕨類群落。跟裸露的巖石相比，這類石生的地衣、藻菌是殖居于巖面上，不斷演化后改善了巖面的持水性能，持水量得以提高，水巖互相影響的時間節(jié)點得以延長，這樣就促進了石生生物的新陳代謝，對周圍環(huán)境的物理、化學性質予以改變，造就了一個生物微型環(huán)境，富集營養(yǎng)元素，為苔蘚與蕨類植物的成長發(fā)育提供了物資條件。不管是石生蕨類植物原生，還是附于石隙中或巖石上，這類蕨對“石山化”生態(tài)恢復與造景都意義深遠，如有柄馬尾杉、友水龍骨和廬山石韋（Pyrrosia sheareri）等。

樹生蕨類植物依樹身、樹枝生活，其根狀莖沿樹（枝）表面攀爬，從枯枝落葉和樹皮的有機物中獲取所需營養(yǎng)，樹生蕨類的葉片較厚、嚴重革質化，生長速率低、養(yǎng)分含量高，對環(huán)境變化的可適性不足，自身能量重點放在環(huán)境的耐受性上。如瓦韋、柳葉劍蕨（Loxogramme salicifolia）和槲蕨（Drynaria roosii）等。

（3）水生蕨類群落。水生蕨類離不開溪流、濕地、沼澤和湖泊等，通過演化后適應多水環(huán)境，造就了同旱生蕨類不同的結構形態(tài)，異形孢子是水生蕨類多數的特點。洞口縣有水生蕨類3 種：槐葉蘋（Salvinia natans）、滿江紅和蘋（Marsilea quadrifolia），多于水面、湖邊和溪畔等地生長，其中，尤以槐葉蘋喜在無污染、溫暖的靜水水域上面生長。

2.3.2 垂直分布土壤類型、地形條件、山地海拔、土壤濕度等眾多環(huán)境因素影響植物的分布，各種蕨類都有適合自身的孕育地域，具有顯著的垂直分布特點。將洞口區(qū)域劃為3個海拔區(qū)間來進行探討（圖2）：低于800 m 的蕨類有89 種，占總種數的61.38%，是3個海拔區(qū)中分布數量多的地段，其中只出現800 m 以下為21 種，占總種數的14.48%，含于12 科39 屬中，體現亞熱帶常綠闊葉林特征，林木邊緣、道路兩旁多有分布耐干旱、不畏煩擾的陽生蕨類，如里白、芒萁和東方狗脊（Woodwardia orientalis）等分布于500 m以下的地段，而華南鐵角蕨（Asplenium austrochinense）、長尾復葉耳蕨（Arachniodes longipinna）和鱗果星蕨（Lepidomicrosorium buergerianum）等則只見于500～800 m的區(qū)域。

圖2 洞口縣蕨類植物垂直分布特征

在800～1 500 m 的分布地段上，有104 種蕨類植物，占洞口總蕨類的71.72%，其數量上最為豐裕，分布于19科53屬，常綠落葉混交林是其植被的主要類型，此地段有穩(wěn)定的生長條件，山地密林陰濕處則石生蕨類與陰性蕨類相對增多。其中5種蕨類僅生于此海拔地，如800～1 000 m處的稀子蕨（Monachosorum henryi）、刺頭復葉耳蕨（Arachniodes aristata）和微毛金星蕨（Parahelypteris glanduligera）等，生于1 000～1 500 m 處的美麗復葉耳蕨（Arachniodes amoena）、長尾復葉耳蕨和華東瘤足蕨（Plagiogyria japonica）等。

高于1 500 m 處有67 種蕨類間散布，占洞口總蕨類的46.20%，分布于居17 科33 屬中，僅4 種分散在1 500 m 以上的海拔。此海拔區(qū)以稀疏灌草叢、落葉闊葉林為代表，譬如杜鵑（Rhododendron simsii）灌叢中、杉木（Cunninghamia lanceolata）林下的柄蓋鱗毛蕨（Dryopteris peranema）、桂皮紫萁和馬氏鱗毛蕨（Dryopteris maximowicziana）等。該海拔段水分較少，高山云霧就成了水的主源，且附生蕨類多，如附生于樹干的書帶蕨、友水龍骨和長葉鐵角蕨等，附生于石灰?guī)r的石蕨（Pyrrosia angustissima）、黑邊鐵角蕨（Asplenium speluncae）、有柄馬尾杉等。

3 結論與討論

3.1 洞口縣石松類和蕨類植物的物種多樣性

洞口縣石松類植物2 科5 屬15 種，蕨類植物20科55屬130種，共計22科60屬145種。多于王臻等[4]報道的81種。其主要原因是多年來野外調查的持續(xù)深入探究和已有研究采自洞口標本的公開化，科屬的不同主要是因為本研究采用了的PPGⅠ分類系統(tǒng)，與原來的分類造成了差異。據新系統(tǒng)編成了《洞口縣石松類和蕨類植物名錄》，剖析了優(yōu)勢科（屬），并且從科、屬、種3個層面分析其地理成分，其區(qū)系演變的研究為以后科學探索給出了借鑒。

實踐表明，種類組成上尚充裕，卻種系分化程度低，但區(qū)系地理成分較為繁雜（見表3），種級水平上溫帶性質赫然，生態(tài)類型以土生為主，呈現廣泛性。這可能與洞口縣山地、丘陵地形兼而有之的亞熱帶相關聯(lián)。

3.2 石松類和蕨類植物的保護

洞口縣145種石松類和蕨類植物全為草本，5種生態(tài)類型中以土生為主。分布范圍同次生林的分布關聯(lián)甚密，其生長狀況亦與之緊密相關。多半被林下草本占據，有的還成了草本層的上風種類，如狗脊、高鱗毛蕨（Dryopteris simasakii）等，僅個別種類可成層間植物，如海金沙等。

依據《國家重點保護野生植物名錄》，洞口縣有5 種國家二級重點保護植物，分別為長柄石杉（Huperzia javanica）、四川石杉、有柄馬尾杉、福建蓮座蕨和金毛狗[19]。依照《IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準（3.1 版）》予以評價估量，洞口縣受到威脅的石松類和蕨類植物有四川石杉[極危（CR）]、有柄馬尾杉（CR）、金毛狗（CR）、福建蓮座蕨[易危（VU）]、心葉瓶爾小草（Ophioglossum reticulatum）（VU）、長柄石杉[瀕危（EN）]和桂皮紫萁（EN）[20]。

首先，相關宣傳教育加強，保護制度的完善成為必要舉措，以增強當地群眾和過往游客保護環(huán)境的意識[21]。其次，設立羅溪龍頭三吊自然保護區(qū)，對羅溪的原始次森林代表性區(qū)域重點保護，引種稀有蕨類植物在保護區(qū)內繁育保存。最后，境內次生林要實行整體性保護，從而為蕨類植物保護提供便利，比如保持森林演替階段的過程性，對與之相關性強的石松類和蕨類植物的生境加以良性優(yōu)化[3]。

4 結語

綜合上述研究，得出以下結論：（1）依PPGⅠ分類體系，初次報道洞口縣石松類和蕨類植物為22科60屬145種（含亞種、變種、變型）。（2）區(qū)域內的5個優(yōu)勢科中有31 屬89 種，7 個優(yōu)勢屬中有56 種，優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬明顯。區(qū)系地理成分繁雜，科的地理成分類型達6種、屬地理成分達10種之多，都以泛熱帶分布為主；種的地理分布類型13種，以東亞、中國特有分布為主，再是東亞分布達79種為甚。（3）科的區(qū)系分化強度為5.5，屬的區(qū)系分化強度為4.2，區(qū)系分化明顯。這應當與該地區(qū)漫長的地史活動和復雜多樣的地形有關。（4）垂直分布上，先增后減，以800～1 500 m的分布地段最為豐富，達104種之多。（5）該地區(qū)的蕨類植物生態(tài)類型齊全，有5類，以占89%的土生類占絕對優(yōu)勢。