不同施氮量對皂莢幼苗生長及光合特性的影響

李佳秋,田佳赫,于麗娜,吉艷芝 ,鄭建偉,李保會

(1河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000;2河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,河北 保定 071000)

皂莢(Gleditsiasinensis),又名皂角,屬豆科皂莢屬落葉喬木或小喬木,是我國特有的多功能生態(tài)經(jīng)濟樹種,其葉片、果實、種子、刺都可以被利用[1-2]。皂莢不僅可以用做傳統(tǒng)醫(yī)藥,還被廣泛用于日化和洗滌原料、加工金屬、紡織、開采石油、滅火、農(nóng)藥等工業(yè)加工領(lǐng)域[3]。因其經(jīng)濟開發(fā)前景較高,生產(chǎn)中種植面積急速增加,但出現(xiàn)管理粗放、種類繁雜、莢果與皂刺產(chǎn)量下降等現(xiàn)象。

氮素是植物生長發(fā)育過程中最重要的營養(yǎng)元素,在植物的生理生化反應(yīng)中起到主要作用,影響植物的代謝過程、促進蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化和氨基酸的合成、提高光合作用強度、降低葉片熱能耗散等[4]。合理施氮素能明顯促進植物的生長,實現(xiàn)速生豐產(chǎn)的同時還能改善土壤環(huán)境[5]。假蘋婆(Sterculialanceolata)配方施肥結(jié)果顯示對株高和葉面積的影響為:N>K>P[6];中等水平的NPK配施閩楠(Phoebebournei)根系養(yǎng)分吸收量最大,生長速度最快[7]。目前,國內(nèi)外對皂莢的研究主要集中在莢果多糖膠及皂刺藥用成分的提取及利用方面[8]。我國皂莢產(chǎn)業(yè)的發(fā)展尚處于初級階段,對皂莢栽培技術(shù)和礦質(zhì)營養(yǎng)方面的研究較少,有研究對刺用皂莢實生苗進行肥料配比試驗發(fā)現(xiàn)氮素是主要影響因子,但在不同生長階段的肥料所需狀況及對光合作用和無性繁殖苗的影響未見報道[9]。因此,本研究以2年生皂莢嫁接苗為試驗材料,研究不同施氮量對皂莢生長、光合特性及葉綠素?zé)晒獾挠绊?為皂莢幼林施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021年5月1日—10月1日在河北省唐縣香山生態(tài)園(E 114°56′44′′,N 38°77′42′′)試驗基地中進行。試驗地海拔高度為385.5 m,溫帶季風(fēng)氣候,年平均溫度15.8 ℃,年降水量1 252.2 mm。

1.2 試驗材料

皂莢為生長狀態(tài)良好且長勢基本一致的2年生“豫皂二號”嫁接苗,苗高80 cm左右。氮肥采用尿素(含N 46%),磷肥用過磷酸鈣(含P2O512%),鉀肥用硫酸鉀(含K2O 52%)。施肥方式為環(huán)狀施肥,距離植株 20 cm開挖環(huán)狀溝,溝深30 cm,先把磷、鉀肥施入,然后覆土到15 cm再施入氮肥,覆土后澆水,其他的管理措施一致。

1.3 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置1個未施氮肥的對照(CK)與 5個施氮處理,施氮量(純氮)分別為:30 g/株(N1)、60 g/株(N2)、90 g/株(N3)、120 g/株(N4)和150 g/株(N5),每個處理6株,3次重復(fù)。追肥分3次施入,施肥時間分別為2021年5月1日、6月1日、7月1日,每次單株施氮量分別為:0 g(CK)、10 g (N1)、20 g (N2)、30 g (N3)、40 g(N4)及50 g(N5),各處理純磷、鉀用量一致,每次追肥施磷肥 20 g/株,施鉀肥 10 g/株。

1.4 測定指標(biāo)與測定方法

1.4.1 苗木生長指標(biāo)測定 生長指標(biāo)于試驗開始前(2021年4月30日)及試驗結(jié)束后(2021年9月30日)進行測定,包括株高、地徑、皂刺長和刺徑,皂刺選擇主干上的當(dāng)年新生皂刺。用游標(biāo)卡尺測定苗木地徑、刺長、刺徑,用卷尺測量株高。

1.4.2 光合參數(shù)測定 在2021年7月30日和9月30日的上午9:00-11:00,每個處理隨機選取6株長勢一致的植株,每株選擇當(dāng)年生新梢南側(cè)中上部第3～6片功能葉片,用LI-COR 公司生產(chǎn)的LI-6800型便攜式光合測定儀測定皂莢樹幼苗光合參數(shù),每個處理重復(fù)3次。

1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 與光合參數(shù)同時測定,每株選擇當(dāng)年生新梢南側(cè)中上部第3～6片功能葉片,采用FP 100便攜式熒光儀進行測定。測定前先用葉夾對葉片進行黑暗處理20 min,保證葉片完全進入暗適應(yīng)狀態(tài)。

1.4.4 葉片葉綠素含量測定 每次光合指標(biāo)測定完成后,每個處理摘取新鮮成熟葉片48片,利用丙酮與乙醇浸提法測定[10]。

1.5 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計方法

利用 Microsoft Excel 2016 整理數(shù)據(jù),采用SPSS 26.0 統(tǒng)計軟件進行方差分析和顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥用量對皂莢生長的影響

不同施氮處理對皂莢生長指標(biāo)的影響,見表1。

表1 不同施氮量對皂莢苗生長指標(biāo)的影響

由表1可知,施氮肥對皂莢幼苗株高和地徑生長起到促進作用,各處理與對照組的差異均達到顯著水平,但隨著施氮肥量的增加,皂莢樹苗高和地徑生長的變化呈先增加后下降的趨勢;其中N3處理的株高和地徑增值最大,分別為88.80 cm和7.46 mm,比CK高出59.71%和87.91%。刺長和刺徑生長變化也在N3處理時達到最大,分別為10.04 cm和6.32 mm,比CK分別高出104.90%和40.13%。

2.2 氮肥用量對皂莢葉片葉綠素含量的影響

不同施氮處理對皂莢葉片葉綠素含量的影響,見圖1。

圖1 不同施氮處理對皂莢葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知,適宜施肥可明顯提高皂莢葉片葉綠素含量,但隨著施肥量的增加,葉綠素含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。I期, N2處理葉綠素的含量最大,為2.60 mg/g,顯著高于其他處理,與N3差異不顯著,比 CK 增加32.98%;隨著處理時間的延長及肥力的減弱,施氮量對葉綠素含量的影響減弱。II期,各處理葉片葉綠素含量有所下降,但依然顯著高于CK處理,N3處理葉綠素含量最高,為2.01 mg/g,比CK高出37.67%。

2.3 不同施肥處理對皂莢樹幼苗光合參數(shù)的影響

不同施氮處理對皂莢葉片光合參數(shù)的影響,見表2。

表2 不同施肥處理對皂莢苗葉片光合參數(shù)的影響

由表2可知,不同處理及不同測定時期皂莢光合特性有一定的差異。從整體來看,皂莢葉片凈光合速率(Pn) 、蒸騰速率(Tr)及氣孔導(dǎo)度(Gs)均隨著施氮肥量的增加基本呈先升高后降低的變化趨勢,而細(xì)胞間二氧化碳濃度(Ci)變化趨勢相反。I期,Pn、Gs、及Tr在N2處理時達到峰值,與CK相比,增幅達40.74% ～ 76.92%,Ci濃度在CK處理達到最大值為306.27 μmol/mol;II期,Pn、Tr及Gs在N3處理下達到最大值并且顯著高于CK,增幅為33.64%～100.00%。

2.4 不同施氮量對皂莢樹幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.4.1 不同施氮量對Fo、Fm、Fv/Fm的影響 不同施氮處理對皂莢葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm的影響,見圖2。

圖2 不同施氮處理對皂莢葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2可知,合理施氮肥能夠提高皂莢葉片最大熒光和最大光化學(xué)效率,降低初始熒光。I期,各處理Fo較CK降幅達5.26%～21.38%;II期,各處理的Fo有所下降,并在N3處理下達到最小值,比CK降低了22.29%。Fm隨施肥量的增加均呈先升高后降低的趨勢,并在N3處理下達到最大值,I期較CK增長43.81%,II期較CK增長35.44%。Fv/Fm隨施肥量的增加均呈先升高后降低的趨勢,并均在N3處理下達到最大值,I期較CK增長10.88%,II期較CK增長7.50% 。

2.4.2 不同施氮量對PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響 不同施氮處理對皂莢葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響,見圖3。

圖3 不同施氮處理對皂莢PSⅡ反應(yīng)中心活性的影響

由圖3可知,施氮肥改善了PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)。單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)隨肥量的增加呈先升高后下降的趨勢。I期,ABS/RC在N2處達到峰值,與N3處理差異不顯著,卻顯著高于其他處理;II期,各處理與CK差異顯著,在N3處達到最大值,較CK增加了28.71%(圖3-a)。捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)隨施氮量的增加呈先升高后下降的趨勢,I期較CK均顯著提高,增幅為6.77%～25.33%。II期,N1-N4與CK差異顯著,N5不顯著(圖3-b)。

用于傳遞電子的能量(ETo/RC)隨著施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢,在N3達到峰值。I期,N1-N5分別比CK顯著增加,增幅達9.23%～26.03%。II期,各處理均高于CK,且N2-N5處理顯著高CK(圖3-c)。

反應(yīng)中心耗散的能量(DIo/RC)呈先下降后上升的趨勢;I期,各處理分別比CK降低了8.63%～18.31%。II期,僅N3處理組與CK處理差異顯著(P<0.05),降低了8.93%,其他處理組均與CK差異不顯著(圖3-d)。

3 討論

苗木施肥的目的是為了提升苗木的質(zhì)量,施肥對林木質(zhì)量的影響主要表現(xiàn)在植株高度和地徑的生長及生物量的積累,而苗木的高度與地徑是判斷苗木質(zhì)量好壞的重要指標(biāo)[11-12]。本試驗對2年生皂莢嫁接苗進行不同水平施氮肥處理,各處理幼樹苗高、地徑、皂刺均不同程度優(yōu)于對照,但高量的施氮肥,并未獲得最高的生長能力,達到閾值后會呈現(xiàn)長勢下降和輕微肥害的現(xiàn)象;皂莢苗株高、地徑等指標(biāo)均在N3(90 g/株)時達到最佳,繼續(xù)施肥生長速度有所下降,N3處理與N2處理多數(shù)指標(biāo)差異不顯著,說明最適于2年生皂莢苗生長的氮肥用量在60～90 g/株。這與降香黃檀(Dalbergiaodorifera)和海南風(fēng)吹楠(Horsfieldiahainanensis)苗木上的研究發(fā)現(xiàn)結(jié)果一致,苗木生長及其生理變化隨著肥量的增加表現(xiàn)出先促進后抑制的現(xiàn)象[13-14]。

葉綠素是葉片光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),其含量和比例是反映植物生長狀況和光合能力的重要指標(biāo),直接影響著植物的光合作用和干物質(zhì)的積累[15]。研究表明,氮素的合理施用有利于銀葉樹(Heritieralittoralis)葉綠素的積累,從而提高光合速率[16]。本試驗中隨著施氮量的增加,皂莢葉片葉綠素含量及Pn、Gs、Tr呈先上升后下降的趨勢,而Ci總體上呈下降的趨勢。這是由于適宜濃度的氮肥為皂莢生長提供了養(yǎng)分,葉片光合作用加強,氣孔開放程度增大,CO2的吸收量增加且O2的釋放速度加快;與此同時蒸騰作用減弱,水分損耗下降,光合作用得到提升;而當(dāng)?shù)獫舛冗^高時葉片葉綠體遭到破壞,葉綠體降解導(dǎo)致光合作用減弱。

葉綠素?zé)晒馓匦愿苌顚哟畏从持参锶~片對光能的吸收、利用、傳導(dǎo)和消耗,其變化在一定程度上能說明皂莢幼苗在氮素處理下的耐受能力[17-18]。本試驗中,適量施氮使得皂莢幼苗Fo下降,Fm和Fv/Fm顯著提高,極大的提升了PSⅡ反應(yīng)中心的系統(tǒng)活性和光能轉(zhuǎn)化效率。I時期時,未施肥處理的皂莢樹幼苗Fv/Fm顯著低于N1-N5處理,這主要是由于養(yǎng)分供給不足,導(dǎo)致植株發(fā)生光抑制現(xiàn)象,降低了PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕捉效率。II時期時,CK處理和N5處理下的Fv/Fm顯著低于N1-N4處理,這可能是由于未施肥和過量施肥引起PSⅡ的活性中心受損,導(dǎo)致電子傳遞降低造成的;而ABS/RC、ETo/RC和TRo/RC升高,DIo/RC下降,說明PSⅡ活性明顯提高,天線色素吸收的光能增加,更多光能被用于電子傳遞,大大降低了熱耗散光能的損耗,在一定程度上提高了光能利用率,這也與前人在芳樟(Cinnamomumcamphoravar.linaloolifera)和閩楠(Phoebebournei)上的研究結(jié)果相一致[19-20]。

4 結(jié)論

以2年生“豫皂二號”嫁接苗為研究對象,探究不同施氮肥量對其幼苗生長、光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響,主要結(jié)論如下。

(1)相同立地條件及撫育方式下,供試施肥處理均能在一定程度下促進皂莢幼苗生長,皂莢樹幼苗株高、地徑、刺長及刺莖的凈增長量均顯著高于對照處理,但高量的施氮肥,并未獲得最高的生長能力。

(2)氮素的合理施用有利于提高皂莢葉片葉綠素含量,促進苗木光合作用強度,葉片凈光合速率加快,光反應(yīng)加強,光合產(chǎn)物增加。

(3)合理施肥促進皂莢葉片最大熒光(Fm)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)升高,極大的提升了PSⅡ反應(yīng)中心的系統(tǒng)活性和光能轉(zhuǎn)化效率,光合色素吸收的光能增加,更多光能被用于電子傳遞,大大降低熱耗散光能損耗,從而提升皂莢幼苗的生長速度。

綜合各因素可知,當(dāng)施肥量為60～90 g/株時,最適合2年生皂莢嫁接苗生長。