空間體積及光照對光肩星天牛4種行為活動的影響

姜香蘭,任哲,王志剛,呂飛

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000)

光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis),是重要的林木蛀干害蟲。光肩星天牛廣泛分布在我國河北、甘肅、內(nèi)蒙古、安徽等省份,該蟲在國外分布于北美、歐洲、亞洲韓國等地區(qū)。光肩星天牛成蟲通過啃食幼嫩樹皮、樹枝和樹葉主脈來補(bǔ)充營養(yǎng);幼蟲則是通過蛀食樹干的韌皮部和木質(zhì)部獲取營養(yǎng)并影響有機(jī)養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸危害樹木,是該蟲主要的危害手段。光肩星天牛主要寄主為榆屬、楊屬、柳屬、槭屬、桑屬、懸鈴木等多種闊葉樹種 。20世紀(jì)末期光肩星天牛給我國三北防護(hù)林造成了毀滅性危害。1996年美國紐約首次發(fā)現(xiàn)光肩星天牛,之后在美國其他州陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該蟲蹤跡。據(jù)估計,光肩星天牛破壞美國 30.3%的城市樹木,并造成6 690億美元的經(jīng)濟(jì)損失[1]。2009年在意大利東北部發(fā)現(xiàn)了光肩星天牛的大規(guī)模危害,在長達(dá)11年的根除治理中,共2 361棵樹被砍伐[2],該蟲不僅給各國造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失也給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境帶來了巨大威脅。

昆蟲為了更好的適應(yīng)環(huán)境會選擇不同的行為活動來調(diào)節(jié)自身的生活方式,明確昆蟲行為活動規(guī)律,對昆蟲精準(zhǔn)測報具有重要的指導(dǎo)意義?；瘜W(xué)農(nóng)藥的大量使用,造成了生物多樣性下降、害蟲抗藥性的產(chǎn)生、環(huán)境污染以及食品安全等問題 。為了降低化學(xué)農(nóng)藥的濫用,對害蟲進(jìn)行精準(zhǔn)測報可以為害蟲的適時防治提供理論指導(dǎo)。目前集中于光肩星天牛的產(chǎn)卵選擇行為、對不同寄主植物及其揮發(fā)物的趨向行為、交尾行為、種間爭斗行為、主動擴(kuò)散行為等有相關(guān)研究[3-6]?？臻g體積差異是否能導(dǎo)致昆蟲交配、移動等行為變化的研究未見報道,昆蟲性信息素是昆蟲識別配偶的重要信號,性信息素對同種異性的吸引受到空間、濃度等因素影響。因此,研究4種不同空間體積對光肩星天牛成蟲取食、交配、移動和靜息行為活動的影響,為了解光肩星天牛的生物學(xué)特性,制定合理的測報策略提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx及飼養(yǎng)條件

試驗(yàn)用光肩星天牛雌、雄蟲采集于石家莊市靈壽縣路邊行道樹垂柳(Salixbabylonica)。隨機(jī)選擇性成熟、可正常進(jìn)行交尾、健康活潑的雌、雄成蟲各20頭。分為5種不同的空間處理,每個處理的空間體積分別1 000 cm3(10 cm×10 cm×10 cm)、4 000 cm3(20 cm×20 cm×10 cm)、8 000 cm3(20 cm×20 cm×20 cm)、16 000 cm3(20 cm×20 cm×40 cm)、32 000 cm3(40 cm×40 cm×20 cm) 的長方體形狀的有機(jī)玻璃容器中(聚乙烯材質(zhì)),且每個容器壁上打直徑為0.2 cm 的小孔8個,供空氣正常流動,還可以阻止試蟲外逃。在每個容器中放入直徑為3 cm、長為10 cm的垂柳枝條3根提供給試蟲取食,每隔24 h更換枝條,避免枝條干枯影響成蟲取食。每個容器接入1對雌、雄成蟲,分別設(shè)置 4 個重復(fù)。所有處理均在人工培養(yǎng)箱RXZ-500D (杭州寧波,寧波東南儀器有限公司)中進(jìn)行,溫度為25±1 ℃,相對濕度為50 ±10%,光周期為16 h 光照處理、8 h黑暗處理(22:00 至次日 14:00 有光照,14:00 至 22:00 無光照)。

1.2 4種行為特征劃分

將光肩星天牛成蟲在養(yǎng)蟲室的行為活動劃分為交配、取食、移動和靜息這4類,觀察并記錄。4類行為具體識別要求參考:(1)交配:觀察時發(fā)現(xiàn)雄蟲爬上雌蟲體背處于交尾狀態(tài)。(2)取食:觀察雌、雄蟲時發(fā)現(xiàn)成蟲口器接觸柳條并伴隨咀嚼動作。(3)移動:觀察時成蟲正在容器中飛翔或者爬行。(4)靜息:觀察時成蟲正處于一動不動狀態(tài)[7]。

1.3 行為活動錄制及數(shù)據(jù)分析

記錄光肩星天牛交配、取食、移動和靜息這4類行為活動所用的儀器,包括4部分組成,分別為5種不同空間裝置、攝像頭(720P高清)、4路硬盤錄像機(jī)和液晶顯示器。將試蟲放入5種不同空間裝置內(nèi)并放入人工氣候箱集中觀察。觀察日期從7月19號0:00開始至7月23日0:00結(jié)束,期間每隔30 min記錄1次數(shù)據(jù),共進(jìn)行5 d觀察記錄。(若有試驗(yàn)用蟲死亡時及時更換補(bǔ)充。)共計觀察記錄33 600個行為數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對記錄的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,得出每天每個時間點(diǎn)(30 min)每種行為的平均發(fā)生次數(shù)。采用非參數(shù)檢驗(yàn) Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)分析不同空間對光肩星天牛4種活動行為的影響,Bonferroni法對數(shù)據(jù)進(jìn)行兩兩比較。采用非參數(shù)檢驗(yàn)Mann-Whitney U檢驗(yàn)有無光照條件對光肩星天牛4種活動行為的影響和光肩星天牛雌、雄蟲4種不同行為活動發(fā)生頻次以及雌、雄蟲有無光照情況下4種不同行為活動的發(fā)生頻次。以上所有數(shù)據(jù)分析處理均在SPSS 16.0 和EXCEL 2003上進(jìn)行,作圖在Origin2019b上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同空間大小對4種行為活動的影響

對5種不同空間下光肩星天牛的交配、取食、靜息和移動的行為活動進(jìn)行統(tǒng)計分析,結(jié)果見圖1。

圖1 不同空間大小對光肩星天牛4種行為活動的影響

由圖1可知,隨著空間體積的增大,每個時間點(diǎn)每平方米發(fā)生的行為頻率呈現(xiàn)顯著下降的趨勢。交配行為,在1 000 cm3空間下,平均每m3每30 min交尾0.453次,而隨著空間體積的增大,交尾次數(shù)分別為:0.113、0.056、0.025、0.008次(圖1a)。各個空間之間交尾頻次具有顯著差異(X2=22.598,df=4,P<0.001);取食行為,隨著空間增大,取食頻率逐漸降低,雌蟲在 1 000～32 000 cm3空間下取食次數(shù)分別為:0.457、0.073、0.044、0.021、0.015次(圖1b)。雌蟲取食活動頻次具有顯著差異(X2=21.868,df=4,P<0.001)。雄蟲在1 000～32 000 cm3空間下,平均1 m3每30 min取食頻率分別為0.359、0.113、0.048、0.028、0.016次(圖1b)。雄蟲取食活動頻次存在顯著差異 (X2=23.104,df=4,P<0.001);移動行為,雌蟲在1 000～32 000 cm3空間下,平均1 m3每30 min移動0.082、0.045、0.016、0.011、0.006次(圖1d)。雌蟲移動頻次具有顯著差異(X2=20.537,df=4,P<0.001)。雄蟲在1.000～32.000 cm3空間下,平均每m3每30 min移動0.132、0.015、0.009、0.007、0.004次(圖1d)。雄蟲移動頻率存在差異(X2=15.113,df=4,P=0.004) ;靜息行為,雌蟲在1 000 cm3～32 000 cm3空間下靜息次數(shù)分別為0.003、0.014、0.013、0.004、0.003次(圖1c)。靜息行為雌蟲不存在差異(X2=10.388,df=4,P=0.034)。雄蟲在1 000 cm3～32 000 cm3空間下,平均1 m3每30 min靜息0.037、0.004、0.005、0.002、0.002次(圖1c)。靜息行為雄蟲不存在差異(X2=8.173,df=4,P=0.085)。

分別對光肩星天牛雌、雄成蟲在 5 種不同空間下的交配、取食、靜息和移動的活動行為進(jìn)行統(tǒng)計分析結(jié)果見表1。

表1 光肩星天牛雌/雄蟲4種不同行為活動的發(fā)生頻次

由表1可知,除1 000 cm3空間下雌、雄成蟲的取食活動(U=2.000,P=0.026)、4 000 cm 空間下雌、雄成蟲的移動活動(U=2.000,P=0.028)和16 000 cm3空間下雌、雄成蟲下的取食活動 (U=0.500,P=0.012) 存在顯著差異外,其他空間下的雌、雄成蟲行為活動均無顯著性差異。

2.2 有無光照對光肩星天牛的影響

對光肩星天牛在有光照和無光照情況下發(fā)生交配、取食、移動和靜息行為活動統(tǒng)計分析結(jié)果見圖2。

圖2 有無光照在不同空間大小內(nèi)對光肩星天牛4種行為活動的影響

由圖2可知,在不同光照條件下,除光肩星天牛雌蟲的靜息行為,呈現(xiàn)隨著空間的增大先增大后減小外,其他行為的發(fā)生次數(shù)均是隨著空間的增大而逐漸減少。對不同空間大小對光肩星天牛雌雄蟲交配、取食、移動和靜息的活動行為在有光照和無光照時的影響分析,發(fā)現(xiàn)不同行為在光照和黑暗下均會發(fā)生,且沒有顯著性差異。對比雌、雄成蟲在有光照和無光照條件下活動行為的差異,發(fā)現(xiàn)雌雄成蟲光肩星天牛交配活動 (U=289.500,P=0.655);雌蟲的取食活動 (U=286.00,P=0.607)、 雄蟲的取食活動(U=297.00,P=0.764);雌蟲的移動活動 (U=311.000,P=0.977)、雄蟲的移動活動 (U=305.000,P=0.884);雌蟲的靜息行為 (U=213.000,P=0.052) 和雄蟲的靜息行為 (U=303.000,P=0.851) 均不存在顯著性差異。

對光肩星天牛雌、雄成蟲在有無光照的情況下的不同活動行為在5種不同空間的統(tǒng)計分析結(jié)果見表2。

表2 光肩星天牛雌/雄蟲有無光照情況下4種不同行為活動的發(fā)生頻次

由表2可知,有光照時,除1 000 cm3空間下雌、雄成蟲的取食活動 (U=3.000,P=0.047)和靜息活動 (U=2.500,P=0.019)、32 000 cm3空間下靜息活動 (U=2.000,P=0.026) 雌、雄成蟲之間呈顯著差異外,其他空間的雌、雄成蟲之間的行為活動均無顯著差異。無光照時,除4 000 cm3空間下雌、雄成蟲的移動活動(U=0.000,P=0.008) 和靜息活動(U=3.000,P=0.044)、8 000 cm3空間下的移動活動 (U=2.000,P=0.027)和32 000 cm3空間下的靜息活動(U=0.000,P=0.009) 雌、雄成蟲之間呈顯著差異外,其他空間的雌、雄成蟲之間的行為活動均無顯著差異。

2.3 空間對光肩星天牛行為活動的日節(jié)律影響

觀察光肩星天牛在5種不同的空間的交配活動,對5 d的試驗(yàn)數(shù)據(jù)取均值進(jìn)行統(tǒng)計分析結(jié)果見圖3。

圖3 空間對交配行為活動的日節(jié)律影響

由圖3可知,光肩星天牛的交配行為在24 h內(nèi)各個時間段均有發(fā)生,在1 000、4 000、8 000 cm3的空間里光肩星天牛的平均交配概率均接近45%,而在16 000 cm3的空間發(fā)生概率約為40.93%,在 32 000 cm3的空間交配發(fā)生概率約為25.94%。光肩星天牛交配的發(fā)生概率隨著空間變大而變小,可能是空間越大導(dǎo)致雌、雄成蟲的接觸概率變小的緣故。

觀察光肩星天牛在5種不同空間的取食行為,對5 d的試驗(yàn)數(shù)據(jù)取均值進(jìn)行統(tǒng)計分析結(jié)果見圖4。

圖4 空間對取食行為活動的日節(jié)律影響

由圖4可知,光肩星天牛成蟲的取食行為高峰期出現(xiàn)在16:00-17:30和22:00-23:00,統(tǒng)計數(shù)據(jù)可知光肩星天牛成蟲發(fā)生取食行為的次數(shù)隨空間變大而逐漸變多。

觀察光肩星天牛在5種不同空間的移動行為,對5 d的試驗(yàn)數(shù)據(jù)取均值進(jìn)行統(tǒng)計分析結(jié)果見圖5。

圖5 空間對移動行為活動的日節(jié)律影響

由圖5可知,光肩星天牛成蟲的移動行為高峰期出現(xiàn)在10:30-11:30和16:00-17:00,移動行為的概率總體隨空間變大而變高。

觀察光肩星天牛在5種不同空間的靜息行為,對5 d的試驗(yàn)數(shù)據(jù)取均值進(jìn)行統(tǒng)計分析見圖6。

圖6 空間對靜息行為活動的日節(jié)律影響

由圖6可知,光肩星天牛成蟲的靜息行為高峰期出現(xiàn)在10:00-12:30,統(tǒng)計數(shù)據(jù)可知光肩星天牛成蟲發(fā)生靜息行為的次數(shù)隨空間變大而逐漸變少。

3 討論與結(jié)論

光肩星天牛是重要的林木蛀干害蟲,對中國、歐洲、北美林業(yè)系統(tǒng)造成了重要的經(jīng)濟(jì)及生態(tài)損失。光肩星天牛的精準(zhǔn)測報仍然需要去深入研究。實(shí)驗(yàn)室內(nèi),利用 Y-型嗅覺儀調(diào)查光肩星天牛對性信息素和/或寄主利他素的行為反應(yīng),結(jié)果顯示光肩星天牛大約有90%的成蟲對結(jié)合性信息素和寄主利他素存在趨向行為反應(yīng);在溫室大棚中,這些物質(zhì)的抓捕率大約降低到了40% 。在河北省衡水市,利用"釋放-重捕"技術(shù)評估雄蟲產(chǎn)生的性信息素對成蟲的誘捕效果,結(jié)果顯示,在200 m范圍內(nèi)僅僅5.14%的成蟲被測報誘捕[8]。而在河北石家莊靈壽地區(qū)田間抓捕成蟲時,3個成年人大約3 h能抓捕100～130只成蟲。性信息素對光肩星天牛成蟲的誘捕效果,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)和田間存在如此大的差異,是什么原因造成的?也許是由于雌、雄蟲產(chǎn)生的性信息素以及寄主植物利他素對光肩星天牛吸引的有效距離有限,從而導(dǎo)致田間測報下降[9]。這些化學(xué)揮發(fā)性物質(zhì)僅僅是在近距離上起到吸引作用,而遠(yuǎn)距離也許是有化學(xué)物質(zhì)和視覺信號結(jié)合起作用 。此外,本試驗(yàn)結(jié)果顯示,光肩星天牛成蟲的交配和取食行為發(fā)生頻次隨著空間體積的增大,頻次呈現(xiàn)顯著的下降趨勢。這也許是由于隨著空間體積的增大,雌蟲或者雄蟲對配偶搜尋時間增加導(dǎo)致交尾頻率下降。另外,光肩星天牛屬于一種固定生活的昆蟲,除非環(huán)境條件發(fā)生急劇變化時光肩星天牛才會移動;也許長期的環(huán)境適應(yīng),導(dǎo)致光肩星天牛不產(chǎn)生長距離性信息素,從而導(dǎo)致遠(yuǎn)距離條件下,成蟲對配偶的識別難度增加,導(dǎo)致空間增大交配行為及取食行為下降。

本試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)光肩星天牛有、無光照的情況下都會發(fā)生交配、取食、移動和靜息行為活動;說明光肩星天牛成蟲屬于晝夜均活動型昆蟲。這一結(jié)果同本研究前期結(jié)果一致,前期研究顯示光肩星天牛的取食高峰期時發(fā)生在晚上21:30[7]。燈光誘集及捕殺害蟲在農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理中占有重要的地位[10]。由于自然光的存在,利用燈光測報的昆蟲一般為夜行性昆蟲。因此,燈光誘殺也許能夠改進(jìn)光肩星天牛測報效果。燈光誘殺技術(shù)是誘殺害蟲的成蟲,導(dǎo)致害蟲蟲口密度和產(chǎn)卵量大幅度降低,因此減輕對林木的直接危害或傳播病害。燈光誘殺具有延緩害蟲抗藥性、不污染環(huán)境、針對性強(qiáng)、對天敵影響小等優(yōu)點(diǎn),在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是可持續(xù)發(fā)展的物理控制害蟲的方法 。有試驗(yàn)表明:誘殺鱗翅目害蟲赤松毛蟲、楊毒蛾、舞毒蛾、核桃楸大蠶蛾、微紅梢斑螟與鞘翅目害蟲栗山天牛等的最佳波長范圍為330～400 nm 。亞洲玉米螟成蟲喜好473、407、365 nm的光波,而躲避 605 nm 的光波[11]。但是光肩星天牛成蟲的燈誘測報未見相關(guān)報道。

昆蟲在定位和識別寄主及配偶時,一般不是僅僅利用嗅覺信號,而是利用了多種信號,比如:視覺(顏色、光),觸覺,甚至是聽覺信號,因此,在對昆蟲進(jìn)行田間誘捕工具研究時,也應(yīng)該采用多種信號,從而提高單一化學(xué)信息素誘集效果。比如:藍(lán)色LED燈光顯著的增加了性信息素對馬鈴薯甲蟲 (Euscepespostfasciatus) 誘集效果,結(jié)合燈光和性信息引誘的數(shù)是單一性信息素誘捕量的455%,使用結(jié)合視覺和嗅覺信號的測報器顯著的提高了誘集效率[12]。日本斑翅果蠅 (Drosophilasuzukii)喜好將卵產(chǎn)在紅色的果實(shí)上,因此給測報的表面涂成紅色,結(jié)合果實(shí)釋放的揮發(fā)性氣味提高昆蟲的抓捕率[13]。實(shí)驗(yàn)室前期研究顯示,光肩星天牛不僅利用寄主植物嗅覺信號去定位和識別寄主,而且利用了寄主植物的視覺信號[14]。進(jìn)一步研究顯示,森林綠色紙板可以顯著增加光肩星天牛成蟲對寄主枝條氣味的行為反應(yīng)[15]。顏色信號或者燈光信號是否能夠增加性信息素對光肩星天牛引誘效果的進(jìn)一步的研究,從而為光肩星天牛野外測報技術(shù)提供理論支持。因此,對光肩星天牛成蟲敏感波譜的深入研究,尋找出最佳的敏感波譜,從而利用燈光誘殺結(jié)合性信息素改進(jìn)光肩星天牛的田間測報,為制定有效的害蟲綜合治理措施提供研究思路和理論指導(dǎo)。

本研究表明,光肩星天牛雌、雄成蟲除靜息行為活動外,發(fā)生交尾行為、取食行為、移動行為的頻次會伴隨著空間體積的增大而逐漸減小,在1 000、4 000、8 000、16 000 cm、32 000 cm3不同的空間體積中除光肩星天牛雌、雄成蟲靜息活動不存在差異外,交配、取食和移動活動的雌、雄成蟲均存在差異。光肩星天牛有、無光照的情況下都會發(fā)生交配、取食、移動和靜息行為活動,光肩星天牛雌、雄成蟲在5種不同空間體積下進(jìn)行交配、取食、移動和靜息行為的頻次有受到不同空間體積大小的影響。