玉米赤霉烯酮在玉米及其副產(chǎn)物中污染現(xiàn)狀及生物脫毒研究進(jìn)展

薛琳琳，張朋振，楊小進(jìn)，范收武，李旺*

(1.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽 471023；2.洛陽歐科拜克生物技術(shù)股份有限公司，河南 洛陽 471600)

玉米赤霉烯酮(ZEN)又稱F-2毒素，主要存在于發(fā)霉的玉米、小麥、大麥等谷物及副產(chǎn)品中。有研究發(fā)現(xiàn)，ZEN在玉米和玉米起源的植物中污染最為頻繁[1]。我國(guó)玉米中ZEN檢出率較高，在80%以上[2]。ZEN可通過霉變的玉米等谷物及副產(chǎn)品被動(dòng)物吸收，從而使動(dòng)物主要出現(xiàn)亞急性和慢性中毒；此外ZEN可以通過被污染的谷物和動(dòng)物性食品直接或間接地進(jìn)入人體，給人類健康造成極大的危害。加之我國(guó)飲食習(xí)慣偏好以谷物作為主食，使得ZEN的危害更為突出?；赯EN污染的廣泛性和其對(duì)人類和動(dòng)物的高危性，對(duì)于ZEN的脫毒問題愈發(fā)顯得重要和迫切。相較于傳統(tǒng)的物理和化學(xué)脫毒法存在的諸多局限性，生物法降解ZEN因微生物來源廣泛、酶反應(yīng)條件溫和以及脫毒效率高等諸多優(yōu)勢(shì)逐漸成為ZEN脫毒研究中的熱點(diǎn)。本文總結(jié)了ZEN的危害及其在玉米及其副產(chǎn)物中的污染現(xiàn)狀，并在此基礎(chǔ)上綜述了利用生物降解法對(duì)ZEN進(jìn)行脫毒的研究進(jìn)展，為飼料中ZEN的生物脫毒相關(guān)領(lǐng)域研究及應(yīng)用提供可行理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 ZEN危害及限量標(biāo)準(zhǔn)

ZEN是鐮刀菌屬真菌產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，為2，4-二羥基苯甲酸內(nèi)酯類化合物[3]。迄今為止還發(fā)現(xiàn)了ZEN的6種主要衍生物，包括α/β-玉米赤霉烯醇(α/β-ZOL)、α/β-玉米赤霉醇(α/β-ZAL)、玉米赤霉酮(ZAN)和β-雌二醇[4]。據(jù)報(bào)道，ZEN的β型衍生物毒性較低，而α-ZOL和α-ZAL的雌激素毒性高于ZEN。ZEN在霉變谷物中含量最高，它對(duì)環(huán)境變化和熱處理不敏感，因此，在飼糧儲(chǔ)存和加工過程中保持穩(wěn)定，其污染廣、毒性大[5]，在造成嚴(yán)重飼糧污染的同時(shí)，還會(huì)隨著食物鏈在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)不斷累積。由于ZEN的酚二羥基內(nèi)酯結(jié)構(gòu)與β-雌激素類似，故其進(jìn)入人和動(dòng)物體后可競(jìng)爭(zhēng)性地與機(jī)體內(nèi)的雌激素受體(ER-α和ER-β)結(jié)合，進(jìn)而引發(fā)一系列的生殖毒性、致癌毒性、基因毒性和免疫毒性[6-7]。動(dòng)物食用被ZEN污染的飼料會(huì)導(dǎo)致采食量減少、飼料轉(zhuǎn)化率降低，引發(fā)急慢性中毒、繁殖機(jī)能紊亂等癥狀，嚴(yán)重者可導(dǎo)致死亡[8]；人類食用被ZEN污染的食物后會(huì)導(dǎo)致肝癌、睪丸癌及青春期早熟等疾病[9]，危害身體健康。

ZEN已被國(guó)際癌癥研究機(jī)構(gòu)(IARC)歸為第三類致癌物質(zhì)，因此世界各國(guó)早已對(duì)人類食用的谷物及其制品，以及動(dòng)物飼料中ZEN含量都制定了嚴(yán)格限制標(biāo)準(zhǔn)。

世界糧農(nóng)組織規(guī)定人體可接受的ZEN每日攝入量最大限值為0.5 μg/kg[10]。歐盟規(guī)定在谷物及其制品中ZEN含量不可高于100 μg/kg，在嬰幼兒食品中則要求更嚴(yán)格，不可高于20 μg/kg[11]。GB 2761—2017《食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn) 食品中真菌毒素限量》中規(guī)定，ZEN在谷類及其制品中的含量不得超過60 μg/kg[12]。GB 13078—2017《飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》中也對(duì)飼料原料和飼料產(chǎn)品的ZEN含量有著嚴(yán)格限量標(biāo)準(zhǔn)[13]，見表1。

表1 飼料原料中ZEN的限量標(biāo)準(zhǔn)[13]

2 ZEN在玉米及其副產(chǎn)物中的污染現(xiàn)狀

我國(guó)植物性飼料原料遭受霉菌毒素污染現(xiàn)象普遍存在，其中在各類原料中有不同的污染特點(diǎn)，在玉米類原料中ZEN的污染情況較為嚴(yán)重。玉米作為我國(guó)第一大作物，80%～90%的玉米被人直接或間接食用，其中飼料用玉米超過50%，所以保障玉米的質(zhì)量安全和穩(wěn)定是保證飼料質(zhì)量的關(guān)鍵，而玉米在種植、收割、貯存和生產(chǎn)加工過程中容易遭受霉菌的污染。被霉菌感染后，玉米及其副產(chǎn)品在加工及儲(chǔ)存過程中適宜的溫濕度環(huán)境有利于ZEN的形成[14]，因此玉米副產(chǎn)品ZEN含量超標(biāo)更為普遍。近年來，很少學(xué)者對(duì)我國(guó)不同地區(qū)玉米及其加工產(chǎn)品采樣分析，ZEN檢出情況見表2[15-22]。

表2 國(guó)內(nèi)玉米及其加工產(chǎn)品中ZEN檢測(cè)結(jié)果分析

研究發(fā)現(xiàn)，ZEN對(duì)動(dòng)物飼料和糧食的污染狀況呈現(xiàn)出明顯的地域性差異[14]。為了掌握真實(shí)的ZEN污染情況，國(guó)內(nèi)科研人員通過對(duì)不同地區(qū)的谷物飼料進(jìn)行采樣分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在許多谷物及副產(chǎn)品中均存在較高水平的ZEN檢出率和超標(biāo)率。黃志偉等[15]對(duì)12種共計(jì)386份植物性飼料原料進(jìn)行采集和檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)，玉米及其加工產(chǎn)品、小麥及其加工產(chǎn)品、餅粕類和其他原料均受到霉菌毒素污染，其中ZEN污染率最高的是玉米及其加工產(chǎn)品，平均檢出率為51.7%，最大檢測(cè)值為1 050 μg/kg，對(duì)飼料產(chǎn)品質(zhì)量造成嚴(yán)重危害。在2021年調(diào)查國(guó)內(nèi)玉米、雜粕、小麥等飼料原料中霉菌毒素污染情況發(fā)現(xiàn)，各類飼料原料均不同程度地受到ZEN污染，玉米副產(chǎn)物中ZEN含量最高，檢測(cè)均值高達(dá)1 425.23 μg/kg[22]。ZEN污染問題不僅僅存在于國(guó)內(nèi)，也是全球性的普遍問題。Rashedi等[23]采集玉米、大麥、青貯料及小麥麩皮共計(jì)54份樣品，檢測(cè)發(fā)現(xiàn)玉米樣品中ZEN的污染濃度在所有樣品中最為嚴(yán)重，檢出率約為25%，污染濃度達(dá)150 μg/kg。Pleadin等[24]在克羅地亞對(duì)當(dāng)?shù)氐挠衩追?、大麥等多類谷物糧食樣品采用酶聯(lián)免疫法進(jìn)行了ZEN濃度的檢測(cè)，其檢測(cè)結(jié)果顯示玉米中ZEN污染程度最高，ZEN檢出率達(dá)到78%，其污染值為187.74 μg/kg，在另外的3種谷物樣品中也均檢測(cè)到了ZEN污染。2018年南非研究人員調(diào)查了津巴布韋的玉米收割前后各個(gè)時(shí)期的ZEN含量變化，發(fā)現(xiàn)玉米收割前檢測(cè)到ZEN污染值為44.6 μg/kg，在玉米倉(cāng)儲(chǔ)前的ZEN污染值達(dá)到最高，檢測(cè)值為73 μg/kg[25]。由于污染變異大，國(guó)外玉米及其副產(chǎn)品中受到ZEN污染的嚴(yán)重程度有可能與其原料品質(zhì)以及加工工藝的控制有關(guān)。總體上來說ZEN的污染問題對(duì)于各個(gè)國(guó)家都是需要引起重視的問題。

3 ZEN生物脫毒研究現(xiàn)狀

目前，去除ZEN及其衍生物的方法有物理法、化學(xué)法和生物法。物理法采用高強(qiáng)度加熱、輻照和吸附來減少ZEN，往往無法完全去除ZEN；化學(xué)法包括堿水解、臭氧氧化和氨化等，由于其高風(fēng)險(xiǎn)和低效率，易造成二次污染等弊端而無法滿足實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用[26]。相較于這2種脫毒方式存在的局限性，生物降解法一是利用微生物菌體吸附毒素達(dá)到脫毒效果，二是微生物在生長(zhǎng)代謝過程中產(chǎn)生的次級(jí)代謝物或酶在溫和的條件下特異性地降解ZEN形成毒性較小或者無毒的降解產(chǎn)物[27]。生物脫毒法在可進(jìn)行規(guī)?；僮鞯耐瑫r(shí)還不會(huì)破壞飼料中的營(yíng)養(yǎng)成分，并具有較強(qiáng)的特異性和專一性，高效環(huán)保以及避免二次污染等優(yōu)點(diǎn)，在ZEN降解方面具有顯著優(yōu)勢(shì)，被認(rèn)為是食品和飼料脫毒的最佳方法。

3.1 ZEN脫毒菌株的研究

3.1.1 特定菌株細(xì)胞壁對(duì)ZEN的吸附

某些益生菌細(xì)胞壁中的特殊結(jié)構(gòu)使它們能夠吸附ZEN，進(jìn)而減少動(dòng)物對(duì)ZEN的暴露與吸收，降低ZEN的積累，從而達(dá)到所需的解毒效果。例如，細(xì)胞壁含有的碳水化合物(肽聚糖、甘露糖、葡聚糖)、蛋白質(zhì)和脂類可能通過呈現(xiàn)不同的吸附中心，涉及到不一樣的吸附機(jī)制，例如氫鍵、離子相互作用或疏水相互作用[28]。研究結(jié)果表明，酵母菌屬(Saccharomyces)是相對(duì)穩(wěn)定的霉菌毒素吸附劑，負(fù)責(zé)吸附的主體是細(xì)胞壁中的功能性碳水化合物——葡甘聚糖聚合物。有學(xué)者評(píng)估了釀酒酵母(S.cerevisiae)將ZEN與細(xì)胞壁結(jié)合能力的強(qiáng)弱，發(fā)現(xiàn)胞徑/胞壁厚度的關(guān)系表明胞壁表面積與ZEN去除能力之間存在相關(guān)性[29]，證明了物理吸附是導(dǎo)致釀酒酵母對(duì)ZEN脫毒的主要機(jī)理。還有研究發(fā)現(xiàn)乳酸菌(LAB)菌株不僅可以很好地吸附ZEN，還可以降解ZEN，在具有高酯酶活性的乳酸菌菌株中，菌株對(duì)ZEN的降解主要取決于上清液中酯酶的活性[30]。

一些乳桿菌屬(Lactobacillus)菌株對(duì)ZEN的吸附能力也得到了證實(shí)。Murphy等[31]將2 μg/mL的ZEN與鼠李糖乳桿菌(L.rhamnosus)共孵育，發(fā)現(xiàn)38%～46%的ZEN從細(xì)菌顆粒中回收。通過對(duì)細(xì)胞壁進(jìn)行加熱和酸處理，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁的厚度與ZEN的吸附率呈現(xiàn)正相關(guān)。同時(shí)，植物乳桿菌(L.plantarum)也被證實(shí)在ZEN吸附方面有巨大潛力[32]。另外，一些芽胞桿菌屬(Bacillus)菌株也有能力吸附ZEN[33]。在ZEN解毒方面，可以發(fā)現(xiàn)幾乎所有芽胞桿菌都有一定的吸附能力，然而與其分泌酶引起的降解作用相比，菌株的吸附作用要小得多，所以大多數(shù)研究都將重點(diǎn)放在研究和開發(fā)其降解酶技術(shù)上。此外﹐鄭文秀等[34]通過馴化酪丁酸梭菌(Clostridiumtybutyricum)，發(fā)現(xiàn)經(jīng)酸處理后的馴化菌株對(duì)ZEN的吸附效果最好，吸附率可達(dá)98.5%。在ZEN吸附方面，釀酒酵母細(xì)胞壁提取物和活細(xì)胞已成為ZEN脫毒研究的重點(diǎn)。

3.1.2 菌株對(duì)ZEN的降解

微生物對(duì)ZEN的降解主要是通過篩選具備高降解率和高耐受能力的微生物，從而將ZEN分解破壞變成低毒或無毒的產(chǎn)物。Zhang等[35]從135份赤霉病高發(fā)區(qū)土壤樣品中分離篩選到1株有明顯ZEN降解效果的解淀粉芽胞桿菌(B.amyloliquefaciens)，其6 h內(nèi)降解效率高達(dá)95%。黃哲等[36]在以ZEN作為唯一碳源的培養(yǎng)基中富集培養(yǎng)受真菌毒素污染的玉米中的微生物，最終篩選出了2株對(duì)ZEN具有良好降解能力的芽胞桿菌，對(duì)ZEN降解率分別為54.90%和60.08%。2020年Mlgpa等[37]評(píng)估了11種芽胞桿菌菌株對(duì)ZEN的影響，評(píng)估結(jié)果表明，所有試驗(yàn)菌株對(duì)ZEN均具有一定的降解能力，各菌株72 h內(nèi)對(duì)ZEN的降解率在58%～96%，并指出主要的降解機(jī)理可能在于內(nèi)酯環(huán)的斷裂。陳禹竹等[38]在鹽角草根際土壤中篩選出1株初步鑒定為斯塔普氏菌屬(Stappia)潛在新種(GenBank ID：MT196321)的試驗(yàn)菌株，發(fā)現(xiàn)該菌在優(yōu)化后的最適生長(zhǎng)條件下培養(yǎng)144 h后，對(duì)初始濃度為10 mg/L的ZEN降解率達(dá)92.56%。此外，一些絲狀真菌也具有降解ZEN的能力，例如根霉(Rhizopus)[39]、米曲霉(Aspergillusoryzae)[40]、黑曲霉(Aspergillusniger)[41]等?？捎糜赯EN脫毒的非致病微生物見表3。

表3 可用于ZEN解毒的非致病微生物

除單一菌種外，已有研究報(bào)道在發(fā)霉玉米芯和玉米稈的農(nóng)業(yè)堆肥中鑒定出了可降解ZEN及其同源物的微生物菌群NZDC-6[33]，證實(shí)了微生物菌群能通過菌株間的協(xié)同效應(yīng)實(shí)現(xiàn)對(duì)ZEN的降解。在利用菌株對(duì)ZEN的降解時(shí)，選用非致病性微生物及微生物菌群對(duì)ZEN進(jìn)行脫毒仍是研究的主要方向，能更好地與實(shí)際生產(chǎn)相結(jié)合，具有廣闊應(yīng)用前景。

3.2 ZEN降解酶的研究

酶可以催化大量生物和化學(xué)反應(yīng)，是一種高效性和專一性的生物催化劑，且對(duì)環(huán)境友好無害。目前圍繞ZEN降解酶的應(yīng)用思路主要是利用內(nèi)酯酶(lactonase)或漆酶(laccase)破壞ZEN的內(nèi)酯結(jié)構(gòu)，并輔以C6′酮基和酚羥基(C2/C4-OH)的氧化或修飾[49]來實(shí)現(xiàn)ZEN的降解(見圖1)。

圖1 ZEN結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)式及其酶解基團(tuán)

因ZEN內(nèi)酯環(huán)上的酯基容易被酯酶或酸堿水解后開環(huán)，利用水解酶破壞內(nèi)酯鍵結(jié)構(gòu)從而實(shí)現(xiàn)ZEN降解是一條可行的脫毒路徑。脫毒機(jī)理明確、降解活性較高、反應(yīng)無需介質(zhì)等優(yōu)勢(shì)使人們對(duì)內(nèi)酯水解酶進(jìn)行了大量的研究。Takahashi等[50]分離純化粉紅粘帚霉(Clonostachysrosea)中分解ZEN的內(nèi)酯水解酶，發(fā)現(xiàn)該酶可將ZEN完全轉(zhuǎn)化為無任何雌激素活性的代謝產(chǎn)物，然后克隆編碼基因，將其命名為ZHD101。之后通過將增強(qiáng)型綠色熒光蛋白(EGFP)基因與ZHD101成功融合，發(fā)現(xiàn)與改造前的ZHD101相比，在大腸桿菌中進(jìn)行表達(dá)后的重組蛋白質(zhì)(EGFP：ZHD101)降解效果與之相接近。Peng等[51]為了進(jìn)一步了解ZHD酶的結(jié)構(gòu)，分析了ZHD101的晶體結(jié)構(gòu)以及活性中心，發(fā)現(xiàn)它的活性中心是由催化核心結(jié)構(gòu)域和α-螺旋帽結(jié)構(gòu)域組成的。為了提高內(nèi)酯水解酶ZHD101降解α-ZOL的效率，Ke等[52]將ZEN內(nèi)酯酶由ZENC基因編碼后在巴斯德畢赤酵母(Pichiapastoris)中表達(dá)，然后在DDGS、玉米副產(chǎn)物和玉米麩皮中添加純化的ZENC酶驗(yàn)證其在實(shí)際應(yīng)用中的脫毒能力，發(fā)現(xiàn)ZEN的濃度分別降低了71%、89%和95%。

ZEN中的酚羥基(C2/C4-OH)很容易被各種氧化劑氧化。據(jù)報(bào)道，根霉可以催化ZEN在C4-OH基上的糖基化反應(yīng)，產(chǎn)生新的代謝產(chǎn)物——ZEN-4-β-D-吡喃葡萄糖苷[39]。米曲霉可以催化ZEN在C4-OH基上進(jìn)行硫酸鹽化，形成ZEN的硫酸鹽代謝物，即ZEN-4-硫酸鹽，米根霉(R.oryzae)和少孢根霉(R.oligosporus)可以分別將ZEN轉(zhuǎn)化為ZEN-4-葡萄糖苷和ZEN-2-葡萄糖苷[40]。

從粉紅粘帚霉MA918中鑒定出一種高效降解ZEN的內(nèi)酰胺酶(lactamase)——ZENG，對(duì)ZEN及其有毒衍生物α-ZOL和α-ZAL均表現(xiàn)出較高的降解能力[53]。為滿足工業(yè)需求，對(duì)蛋白質(zhì)的催化區(qū)域進(jìn)行突變來提高ZENG的熱穩(wěn)定性，設(shè)計(jì)了3個(gè)位于ZENG催化結(jié)構(gòu)域之間的雙位點(diǎn)突變體H134L/S136L、H134F/S136F和H134I/S134I。與野生型相比，H134L/S136L和H134F/S136F的熱穩(wěn)定性均有顯著提高。Wang等[54]研究表明，枯草芽胞桿菌的漆酶CotA與化合物結(jié)合可以降解黃曲霉毒素B1(AFB1)和ZEN，其分離鑒定的漆酶可通過氧化ZEN分子C2和C4位的雙酚結(jié)構(gòu)來實(shí)現(xiàn)ZEN降解。Yu等[55]從細(xì)菌不動(dòng)桿菌(Acinetobactersp.)SM04中將起降解效果的活性物質(zhì)分離純化后得到2種酶，后分別被鑒定為過氧化物酶Prx和氧化酶Oxa，分析發(fā)現(xiàn)ZEN經(jīng)這2種酶降解后的代謝產(chǎn)物毒性均有所降低，實(shí)現(xiàn)了ZEN的有效降解。還有研究報(bào)道，來自不同木質(zhì)纖維素降解真菌的8種錳過氧化物酶，以丙二酸作為介體存在時(shí)可以降解90.2%～94.3%的ZEN[56]。此外，有研究人員發(fā)現(xiàn)，過氧化物酶可通過氧化斷裂ZEN分子中的二酚羥基苯環(huán)結(jié)構(gòu)從而實(shí)現(xiàn)脫毒效果[57]，該酶目前已經(jīng)在大腸桿菌(Escherichiacoli)、畢赤酵母和釀酒酵母中成功表達(dá)。目前，過氧化物酶在對(duì)ZEN的脫毒過程中需要過氧化氫參與才能實(shí)現(xiàn)ZEN脫毒[58]。Azam等[59]研究并報(bào)道了一種內(nèi)酯水解酶和羧肽酶的融合酶ZHDCP，具有同時(shí)降解ZEN和赭曲霉毒素A(OTA)的能力。

綜上可以發(fā)現(xiàn)，ZEN生物轉(zhuǎn)化的可能途徑涉及到內(nèi)酯環(huán)的水解、酮基的還原、酚羥基的修飾和二酚苯環(huán)的裂解。此外，可通過將不同的特異性霉菌毒素降解酶進(jìn)行融合，實(shí)現(xiàn)解決霉菌毒素共污染問題。新的特異性酶的挖掘不但能豐富霉菌毒素降解酶的種類，也可為新型降解酶的挖掘與應(yīng)用提供思路。

4 總結(jié)與展望

基于ZEN污染的全球性及其在畜產(chǎn)品中的殘留造成的健康隱患，開發(fā)高效、無污染的ZEN脫毒技術(shù)是飼料業(yè)和畜牧業(yè)的迫切要求。飼料企業(yè)可以根據(jù)各類原料污染的不同特點(diǎn)，制定相應(yīng)防霉工作重點(diǎn)，在提高對(duì)飼料質(zhì)量把控的同時(shí)要采取能夠高效、低成本地脫除飼料中的ZEN的方法。

生物降解法被認(rèn)為是未來霉菌毒素脫毒技術(shù)的主流方向。目前，有多種具有ZEN脫毒或減毒能力的微生物和酶被逐漸鑒定和挖掘，有相當(dāng)一部分益生菌在作為飼料添加劑方面有可觀的應(yīng)用前景。因此，利用非致病微生物進(jìn)行ZEN降解，開發(fā)高效的降解酶，是解決ZEN污染問題的重要手段。然而，已篩選到的ZEN降解酶大部分尚未實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。此外，提高脫毒微生物對(duì)實(shí)際應(yīng)用環(huán)境的適應(yīng)能力，合理評(píng)估脫毒微生物添加后對(duì)飼料品質(zhì)的影響，都是不容忽視的問題。

減少真菌污染對(duì)于從原料上消除真菌毒素而言是最理想的方法。通過基因工程等遺傳手段將脫毒基因轉(zhuǎn)入受害農(nóng)作物進(jìn)行基因修飾，產(chǎn)生去毒蛋白，同步消除真菌污染和真菌毒素的危害也已取得了一定程度的成功，但從效率和效益角度出發(fā)并考慮到轉(zhuǎn)基因作物的潛在負(fù)面影響，對(duì)于其應(yīng)用還需要進(jìn)行長(zhǎng)期和深入的評(píng)估和研究。

未來，持續(xù)探尋性質(zhì)更優(yōu)越的ZEN降解菌，提高相應(yīng)ZEN降解酶穩(wěn)定性，完善關(guān)鍵降解酶的脫毒效果及評(píng)價(jià)體系，通過分子改造異源表達(dá)ZEN降解酶基因，這些方面仍是該領(lǐng)域研究的重點(diǎn)和趨勢(shì)。到目前為止，ZEN降解酶在益生菌中表達(dá)一直是其在ZEN脫毒(最終目的是確保動(dòng)物和人類食品安全)研究中的主要焦點(diǎn)。此外，挖掘具有飼料工業(yè)應(yīng)用潛力的微生物或微生物菌群，深入研究其降解途徑，可為ZEN的生物降解提供可行的技術(shù)產(chǎn)品和工藝，能夠促進(jìn)ZEN降解菌或酶的商業(yè)應(yīng)用，開發(fā)更廣闊的飼料資源。