褪黑素對(duì)棉花苗期鹽與干旱脅迫的生理緩解效應(yīng)研究

陳明媛　羅雪梅　何皇成　王騰飛　劉建國

摘要：為探究褪黑素對(duì)棉花鹽旱脅迫下的緩解效應(yīng)，采用盆栽試驗(yàn)，以棉花品種惠遠(yuǎn)720為材料，測定不同鹽（0、8 g·kg-1NaCl）、干旱（70%田間持水量、50%田間持水量）和鹽旱復(fù)合（8 g·kg-1 NaCl+50%田間持水量）脅迫條件下褪黑素（150 μmol·L－1）處理對(duì)棉花生物量、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及過氧化氫（H2O2）含量影響。結(jié)果表明：噴施150 μmol·L－1褪黑素使棉花植株生物量有不同程度增加，較未噴施褪黑素組顯著提高了鹽旱復(fù)合脅迫下棉花葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性及過氧化氫酶（CAT）活性，分別為14.91%、6.07%、33.74%；鹽與褪黑素處理下可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量較未噴施褪黑素下的鹽處理分別提高了17.17%、6.37%和14.10%；干旱脅迫下經(jīng)褪黑素處理后降低了MDA和H2O2的含量，分別為3.98%、19.59%。綜合分析認(rèn)為噴施外源褪黑素可提高鹽和干旱脅迫下棉花葉片抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量，并有效清除過量的活性氧，緩解氧化損傷，增強(qiáng)棉花抵抗鹽和干旱脅迫能力。

關(guān)鍵詞：棉花幼苗；鹽脅迫；干旱脅迫；褪黑素；生理特性

中圖分類號(hào)：中圖分類號(hào)S562文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

Alleviating effect of melatonin on salt and drought stress in cotton seedling stage

CHEN Mingyuan，LUO Xuemei，HE Huangcheng，WANG Tengfei，LIU Jianguo*

（College of Agriculture， Shihezi University/The Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture， Xinjiang Production and Construction Crops， Shihezi，Xingjiang 832003，

China）

Abstract： This study used melatonin in cotton growth， potted cotton variety Huiyuan 720 as the material， and set up a melatonin （150 μmol·L－1）pretreatment group was measured under different salt （0，8 g·kg-1 NaCl）， drought （70% field water capacity， 50% field water capacity） and salt-drought stress （8 g·kg-1? NaCl+50% field water capacity） to find out that effect on cotton biomass， antioxidant enzyme activity， osmotic adjustment substance and hydrogen peroxide （H2O2） content.The results showed that spraying 150 μmol·L－1 melatonin increased the biomass of cotton plants in different degrees， significantly increased the activities of SOD， POD and CAT in cotton leaves under the combined stress of salt and drought， which were 14.91%， 6.07% and 33.74% respectively， and increased the contents of soluble sugar， soluble protein and proline by 17.17%， 6.37% and 14.10% under salt and melatonin treatment. According to the comprehensive analysis， spraying melatonin can improve the activity of antioxidant enzymes and the accumulation of osmotic adjustment substances in cotton leaves under salt and drought stress， effectively remove excess reactive oxygen species， relieve oxidative damage and enhance the resistance of cotton to salt and drought stress.

Key words： cotton seedlings;salt stress;drought stress;melatonin;physiological property

新疆是中國紡織工業(yè)發(fā)展的重要基地，其中棉花是其主要農(nóng)作物之一，從1994年開始，其種植面積和產(chǎn)量都在全國處于領(lǐng)先地位［1］。棉花是新疆農(nóng)業(yè)中重要的一部分，它在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中所占比例在45%～50%之間，并且對(duì)于新疆棉農(nóng)來說，它們的收益高達(dá)60%～65%［2］。新疆處于干旱、半干旱地帶，同時(shí)鹽堿多發(fā)，水資源嚴(yán)重匱乏并伴隨土壤鹽堿化同時(shí)發(fā)生［3］。干旱和土壤鹽堿化對(duì)棉花生長發(fā)育過程構(gòu)成了極大的威脅，嚴(yán)重影響棉花的生產(chǎn)。因此提高棉花耐鹽抗旱能力、解決棉花種植中的諸多問題成為了新疆棉花產(chǎn)業(yè)的重中之重。當(dāng)面臨鹽分和干旱脅迫時(shí)，植株會(huì)對(duì)不同的反應(yīng)機(jī)制做出反應(yīng)，包括生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、活性氧代謝以及滲透調(diào)節(jié)，這些反應(yīng)機(jī)制有所相同，也有一定差異［4］。因此，鹽與干旱脅迫對(duì)棉花植株生長發(fā)育的作用機(jī)制需深入探究，這對(duì)掌握棉花在鹽堿旱地的適應(yīng)性方面有重要意義。

褪黑素（Melatonin， MT）是一種重要的化學(xué)物質(zhì)，它能夠調(diào)節(jié)植物的生長、發(fā)育和衰老，在對(duì)抗植物非生物脅迫過程中有突出表現(xiàn)［5-6］。研究表明，MT促進(jìn)了根系的吸收利用，提高植物抗逆性［7］。MT在抗氧化酶系統(tǒng)中貢獻(xiàn)巨大［8］，在啟動(dòng)活性氧清除機(jī)制方面有重要作用，從而降低了脅迫帶來的膜脂過氧化程度［9］。吳鵬等［10］研究發(fā)現(xiàn)MT可維持植株體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，降低細(xì)胞滲透壓，以保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)并降低了質(zhì)膜過氧化程度。王慧等［11］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下噴施MT后植株生物量顯著增多，葉片中丙二醛含量顯著下降。外源施用MT明顯提高鹽旱脅迫下苗期玉米的耐受性，改善由鹽旱脅迫帶來的細(xì)胞損傷［12］。目前針對(duì)MT在單一逆境脅迫下對(duì)棉花研究較多，而關(guān)于外源MT對(duì)鹽旱復(fù)合脅迫下棉花植株的影響研究較少，因此本試驗(yàn)?zāi)M不同鹽、干旱和鹽旱復(fù)合脅迫處理，從生理層面上探究外源MT對(duì)復(fù)合鹽旱脅迫下棉花生長發(fā)育的緩解效應(yīng)，以期為生產(chǎn)上提高棉花對(duì)鹽堿脅迫的耐受性提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2021年6—8月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行。供試棉花品種為惠遠(yuǎn)720，由石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供。供試土壤質(zhì)地為壤土，pH 7.73，鹽度（EC1∶5）0.28 ds·m-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽法（直徑35 cm，高25cm），每盆裝土10kg，挑選大小均勻的棉花種子于（25±1）℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行催芽處理后播種，每盆播種9粒種子，待真葉展平后定苗3株。試驗(yàn)設(shè)鹽分（NaCl分析純）和褪黑素供體（MT分析純，150 μmol·L-1）。出苗45 d后進(jìn)行鹽化和干旱處理，試驗(yàn)共7個(gè)處理，每處理重復(fù)8次（見表1）。鹽化處理使用8g·kg-1的NaCl，隔天連續(xù)澆灌3次，其他處理同時(shí)澆灌等量清水；干旱處理采用稱重法進(jìn)行控水，逐步使土壤含水量達(dá)到田間持水量的50%，正常供水處理保持土壤含水量為田間持水量的70%，共脅迫1周。于鹽、干旱脅迫2 d后每晚20點(diǎn)葉面噴施150 μmol·L-1 MT，對(duì)照組使用蒸餾水進(jìn)行相同操作。選取棉花幼苗倒三、倒四葉進(jìn)行測定。試驗(yàn)處理中CK為對(duì)照，S為鹽處理，W為干旱處理，M為褪黑素處理。

加水量=目標(biāo)田間持水量對(duì)應(yīng)的盆缽重量-盆缽整體實(shí)際重量

目標(biāo)田間持水量對(duì)應(yīng)的盆缽重量=每桶干土重+每個(gè)桶中干土重×目標(biāo)土壤重量含水量

1.3 測定項(xiàng)目

選取8株棉花幼苗分器官?zèng)_洗并擦凈測定其鮮重，分別放置與牛皮紙袋中105℃烘箱下殺青30min后80℃烘干至恒重，于千分之一天平下準(zhǔn)確測定其干重，由“根系干質(zhì)量/莖葉干質(zhì)量”計(jì)算得出根冠比。

參照Ahmad等［13］的方法測定SOD活性、POD活性、CAT活性和H2O2含量；脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)量參考Zeng等［14］的方法；采用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（Malonaldehyde，MDA）含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并運(yùn)用 Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（p<0.05），用Sigmaplot 14.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽與干旱脅迫下褪黑素對(duì)棉花植株生物量的影響

由表2可知，鹽脅迫與干旱脅迫對(duì)棉花植株根冠比無顯著影響， 而鹽旱復(fù)合脅迫顯著影響根冠比（P<0.05），各脅迫處理間噴施MT后根冠比差異不顯著。鹽、旱、鹽旱復(fù)合脅迫顯著降低了棉花植株地上部干鮮重，較CK處理分別減少了17.88%、27.95%，18.01%、27.54%，37.18%、61.52%，可得出3種脅迫均加重了植株損傷。外源噴施MT使棉花植株生物量有不同程度增加，如鹽脅迫處理下經(jīng)MT噴施后較鹽處理組植株地下部干鮮重分別提高了15.53%、22.32%；干旱脅迫處理下經(jīng)MT噴施后較干旱處理組植株地下部干鮮重分別提高了9.91%、13.33%；鹽旱復(fù)合脅迫處理下經(jīng)MT噴施后較未噴施MT下的鹽旱處理組植株地下部干鮮重分別提高了10.06%、7.49%。噴施MT后，鹽脅迫下處理組的地上部及地下部鮮重恢復(fù)至CK的80.94%、95.43%；干旱脅迫下處理組的地上部及地下部鮮重恢復(fù)至CK的82.18%、83.24%；鹽旱復(fù)合脅迫下處理組的地上部及地下部鮮重恢復(fù)至CK的47.59%、71.82%。這表明在鹽、旱和鹽旱復(fù)合脅迫下噴施外源MT均能有效緩解脅迫帶來的生長抑制。

2.2 鹽與干旱脅迫下褪黑素對(duì)棉花葉片抗氧化酶活性的影響

SOD、POD和CAT作為酶促防御系統(tǒng)重要的組成成分，在清除生物體代謝產(chǎn)生的活性氧中有重大貢獻(xiàn)。由圖1所示，單一鹽處理下，棉花葉片中SOD、POD活性變化不顯著；而單一干旱處理下，棉花葉片中SOD、POD活性有所升高，分別提高了CK的10.07%、9.69%，可看出干旱脅迫下SOD、POD活性表現(xiàn)更為敏感（圖1A，圖1B）。施加MT處理后，處于鹽脅迫下的棉花葉片SOD、POD、CAT活性分別為292.1 U·g-1、1344.6 U·g-1、19.78 U·g-1，相比單鹽處理組顯著提高了2.89%、18.30%、24.01%；施加MT處理后，處于干旱脅迫下的棉花葉片SOD、POD、CAT活性分別為336.4 U·g-1、1305.8 U·g-1、20.6 U·g-1，對(duì)比干旱處理顯著提高了9.20%、8.68%、31.25%。由此可見，MT的施加對(duì)處于干旱脅迫下的棉花植株更為組有效，能更好的緩解膜脂過氧化程度，增強(qiáng)棉花植株對(duì)活性氧的清除能力。鹽旱復(fù)合脅迫下噴施MT后較未噴施MT下的鹽旱處理組顯著提高了棉花葉片SOD、POD和CAT活性，提高了14.91%、6.07%、33.74%。上述結(jié)果說明MT能增強(qiáng)鹽脅迫和干旱脅迫下棉花幼苗抗氧化酶的活性，以增強(qiáng)棉花植株面對(duì)逆境脅迫的耐受性。

同列數(shù)值不同字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。

2.3 鹽與干旱脅迫下褪黑素對(duì)棉花葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖2可知，不同處理下棉花葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化趨勢一致。鹽處理與干旱處理均使得葉片的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量呈升高趨勢，而施加MT后使其含量進(jìn)一步提高。

鹽與MT處理下可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量較鹽處理組提高了17.17%、6.37%和14.10%；干旱與MT處理下較干旱處理組則提高了17.31%、3.76%和11.85%。與CK相比下，鹽旱復(fù)合脅迫處理下的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量分別升高了26.82%、9.13%和4.20%；鹽旱復(fù)合脅迫下經(jīng)MT處理后可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量分別較CK提高了49.28%、17.06%、16.34%。

方差分析表明，鹽、旱和鹽旱復(fù)合脅迫下棉花植株可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量與CK差異顯著（P＜0.05）。鹽、旱和鹽旱復(fù)合脅迫處理下，棉花植株可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均隨著MT的添加而顯著提高（P＜0.05）。

同列數(shù)值不同字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。

2.4 鹽與干旱脅迫下褪黑素對(duì)棉花葉片MDA和H2O2含量的影響

鹽、干旱和鹽旱復(fù)合脅迫3種處理均使棉花葉片中MDA含量顯著升高（P<0.05）（圖3A），分別提高了CK的19.69%、31.38%和12%（P<0.05）；而H2O2水平也分別提高了CK的80.39%、90.20%和43.14%（圖3B）。添加了MT后，鹽、干旱和鹽旱復(fù)合脅迫3種處理下的MDA含量降低了CK的13.85%、25%和4.46%；H2O2含量降低了CK的47.06%、52.94%和17.65%。MT顯著降低2種脅迫處理下的的棉花幼苗葉片MDA和H2O2含量，其中鹽脅迫下MDA和H2O2含量經(jīng)MT處理后較鹽脅迫處理組降低了5%、18.48%；干旱脅迫下MDA和H2O2含量經(jīng)MT處理后較干旱脅迫處理組降低了3.98%、19.59%。鹽旱復(fù)合脅迫較鹽脅迫顯著降低了葉片MDA和H2O2含量，分別減少了6.43%、20.65%；較干旱脅迫顯著分別減少了14.75%、24.74%。而鹽旱復(fù)合脅迫下MDA和H2O2含量經(jīng)MT處理后降低了6.73%、17.81%。

方差分析表明，鹽、旱和鹽旱復(fù)合脅迫下棉花植株MDA和H2O2含量與CK差異顯著（P＜0.05）。鹽、旱和鹽旱復(fù)合脅迫處理下，棉花植株MDA和H2O2含量均隨著MT的添加而顯著降低（P＜0.05）。

同列數(shù)值不同字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

新疆棉花生產(chǎn)過程中面臨威脅最大的非生物脅迫便是鹽害與干旱，而高鹽和水分缺失會(huì)導(dǎo)致棉花生長緩慢， 嚴(yán)重時(shí)可造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷甚至死亡。高鹽條件下會(huì)造成離子毒害現(xiàn)象，造成植株非正常生長或者死亡［15］；干旱影響植物光合與呼吸作用，以致植株發(fā)育減緩等［16］。研究［17］表明，MT在抵御由逆境脅迫帶來的損傷方面有重大作用。本研究表明，鹽脅迫與干旱脅迫均使葉片及根系干物質(zhì)積累量有所減少，說明高鹽與干旱抑制了植株植株的生長。施加MT后，鹽脅迫、干旱脅迫及鹽旱脅迫下的棉花植株的干物質(zhì)量積累均得到了一定提高。

土壤鹽堿化與水分虧缺是植株受非生物脅迫傷害最主要的脅迫因子，會(huì)導(dǎo)致植株體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，并引起膜脂的氧化損傷。而SOD、POD及CAT等抗氧化物酶通過自身相互協(xié)調(diào)，防止細(xì)胞受損［18］。MT是抗氧化作用很強(qiáng)的內(nèi)源性自由基清除劑，在保護(hù)植物免受氧化脅迫中貢獻(xiàn)巨大。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)逆境脅迫較輕時(shí)，植株體內(nèi)SOD、POD含量均有所增高，而植株體內(nèi)脅迫加重時(shí)，抗氧化酶活性降低。推測其原因可能有兩個(gè)：（1）脅迫強(qiáng)度。植物體內(nèi)活性氧含量不同會(huì)造成不同的生理效應(yīng)。當(dāng)逆境脅迫在植物忍耐范圍以內(nèi)，植物保護(hù)酶活性能力增強(qiáng)，而一旦超出忍耐范圍，保護(hù)酶活性將快速降低。（2）活性氧產(chǎn)生位點(diǎn)不同。鹽和干旱、以及鹽旱復(fù)合脅迫下所產(chǎn)生的活性氧無論是含量、產(chǎn)生位點(diǎn)均存在差異，從而造成的生理效應(yīng)也不同。結(jié)果表明通過噴施150 μmol·L－1 MT可增強(qiáng)鹽、旱和鹽旱復(fù)合脅迫下SOD、POD和CAT活性，MT的施用提升了鹽、旱脅迫下棉苗清除ROS和自由基的能力。

脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白在植物遭遇外部自然環(huán)境變化時(shí)，會(huì)很快作出反應(yīng)啟動(dòng)自身防護(hù)機(jī)制，為植株節(jié)省更多的能力來對(duì)抗脅迫［19］。研究［20］表明，可溶性蛋白在干旱條件下起到了關(guān)鍵的滲透調(diào)節(jié)作用。本研究中鹽脅迫與干旱脅迫下的棉花植株脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白顯著升高，且鹽旱復(fù)合脅迫下棉花植株的受損程度低于單一脅迫處理，如在干旱處理的同時(shí)進(jìn)行鹽處理反而能夠緩解干旱脅迫下植株受到的損傷。噴施外源MT后棉花植株葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均明顯增加，其含量的提高有助于降低細(xì)胞滲透勢，維持細(xì)胞內(nèi)膨壓，降低細(xì)胞因失水造成的損傷。說明MT能夠通過調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，增強(qiáng)細(xì)胞代謝水平和滲透調(diào)節(jié)能力，進(jìn)而維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，提高棉花植株的耐鹽抗旱脅迫能力。

研究［21］表明，H2O2是一類含量最多、相對(duì)穩(wěn)定的活性氧分子，嚴(yán)重影響脅迫信號(hào)的傳導(dǎo)。MDA的含量代表著膜結(jié)構(gòu)的完整性，它的增多會(huì)加重細(xì)胞膜的損傷［22］。應(yīng)用MT增強(qiáng)了植物體內(nèi)對(duì)脅迫的應(yīng)激能力，并維持H2O2和MDA的低含量［23］。本研究中鹽脅迫和干旱脅迫使棉花植株體內(nèi)的過氧化氫含量迅速積累，從而影響植株生長發(fā)育。葉面噴施MT后降低了葉片H2O2和MDA含量，緩解了植株的膜脂過氧化損傷。本試驗(yàn)中單一干旱脅迫處理對(duì)膜脂過氧化的影響高于單一鹽處理，而復(fù)合脅迫影響最小，同時(shí)MT緩解了棉花植株葉片細(xì)胞膜面對(duì)逆境脅迫下的損害，提高了植株的抗壓能力。推測在鹽旱復(fù)合脅迫下棉花植株內(nèi)部清除膜脂過氧化產(chǎn)物的相關(guān)代謝過程被激活。范海霞等［24］研究證實(shí)植株通過吸取外源MT，激活了抗氧化酶活性，減少了因脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的抗氧化損害，這與本研究結(jié)論相符。

3.2 結(jié)論

綜上所述，單一鹽脅迫和干旱脅迫或鹽旱復(fù)合脅迫處理下，棉花植株生長均會(huì)受到阻礙，抗氧化系統(tǒng)受到損傷，滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)遭抑制、膜脂過氧化程度增加。而葉面噴施MT后能有效抵御由鹽脅迫和干旱脅迫帶來的嚴(yán)重危害，顯著提高棉花植株的生長能力，緩解了鹽旱脅迫帶來的不利影響，并提高植物對(duì)逆境的抵抗力。

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（責(zé)任編輯：編輯郭蕓婕）

收稿日期：中文收稿日期2022-11-01

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFC0501406）

作者簡介：陳明媛（1998—），女，碩士研究生，專業(yè)方向?yàn)樽魑锷砩鷳B(tài)。

*通信作者：劉建國（1968—），男，教授，從事農(nóng)田生態(tài)環(huán)境與農(nóng)作制度方向的研究，e-mail：l-jianguo@126.com。