荒漠草原物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系

摘要：探究不同放牧強(qiáng)度下物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系可以反映出植物群落穩(wěn)定性的變化，進(jìn)一步反映出放牧管理的合理性。為此本研究以短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原為研究對(duì)象，結(jié)合放牧強(qiáng)度和年際間降雨量變化，探討物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系，得到的初步結(jié)論如下：伴隨放牧強(qiáng)度增大和年度降水量減少，植物群落地上現(xiàn)存量、物種豐富度指數(shù)下降，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升。在物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系中，CK（對(duì)照）與LG（輕度放牧）存在類(lèi)似的影響過(guò)程，MG（中度放牧）與HG（重度放牧）存在類(lèi)似的影響過(guò)程，且在LG和MG區(qū)之間存在閾值效應(yīng)。在不同物種多樣性指數(shù)和植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系中，首先會(huì)受到豐富度指數(shù)的影響，其次是多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。

關(guān)鍵詞：荒漠草原；短花針茅；物種多樣性；植物群落地上現(xiàn)存量；CCR模型

中圖分類(lèi)號(hào)：S812""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）06-1856-08

The Relationship between Species Diversity and Aboveground Standing

Crop of Plant Community in the Desert Steppe

WANG Zi-han1， LYU Shi-jie1， WANG Zhong-wu1*， WU Lan-ao-deng2*，

LIU Hong-mei3， MA Sheng-yun1， LI Zhi-guo1， HAN Guo-dong1

（1.Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010018， China; 2 Inner Mongolia Agricultural University

Vocational and Technical College， Baotou， Inner Mongolia 014109， China; 3 Inner Mongolia Academy of Forestry Science，

Hohhot， Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：Exploring the relationship between species diversity and aboveground standing crop of plant communities under different grazing intensities can reflect the changes in plant community stability and further reflect the rationality of grazing management. Therefore，this study took Stipa breviflora desert steppe as the research object，combined with grazing intensity and interannual precipitation changes，to explore the relationship between species diversity and aboveground standing crop of plant communities. The preliminary conclusions are as follows. With the increase of grazing intensity and the decrease of annual rainfall，the aboveground standing crop of plant community and species richness index decreased，and the dominance index increased. In the relationship between species diversity and aboveground standing crop of plant community，CK （Control） and LG （light grazing） have similar influence processes，MG （Moderate grazing） and HG （Heavy grazing） have similar influence processes，and there is a threshold effect between LG and MG areas. In the relationship between different species diversity indexes and aboveground standing crop of plant community，it is first affected by richness index，followed by diversity index and dominance index.

Key words：Desert steppe;Stipa breviflora;Species diversity;Standing crop of plant community;CCR model

物種多樣性（Species diversity）是Fisher，Corbet和Williams于1943年提出的生態(tài)學(xué)術(shù)語(yǔ)，反映植物群落結(jié)構(gòu)和功能以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的量度指數(shù)［1］?；谶@一信息，Elton［2］于1958年提出高的物種多樣性可以維持較高的植物群落穩(wěn)定性，自此展開(kāi)關(guān)于物種多樣性與植物群落穩(wěn)定性關(guān)系的研究［3-6］。因此，物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系及其變化受到眾多研究者的關(guān)注［5，7-9］。

放牧強(qiáng)度對(duì)草地植物群落的影響是多方面的［10-12］。伴隨放牧強(qiáng)度增大，物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量均呈下降的變化趨勢(shì)［13-15］。高蘇日固嘎等人［16］在克氏針茅（Stipa krylovii）草原上進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，輕度和中度放牧下的物種多樣性指數(shù)大于重度放牧，并且植物群落地上現(xiàn)存量與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)之間呈正相關(guān)關(guān)系，與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。張錦濤等人［17］研究表明，高寒草甸與高寒草原上植物群落地上現(xiàn)存量與物種多樣性之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。劉萬(wàn)弟等人［18］對(duì)寧夏荒漠草原調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，植物群落地上現(xiàn)存量與多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和豐富度指數(shù)之間存在正相關(guān)關(guān)系，但與均勻度指數(shù)之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。除放牧因素外，降水對(duì)草地植物群落也有重要影響。李江文等人［19-20］認(rèn)為，在荒漠草原上，降水增加對(duì)物種多樣性促進(jìn)作用顯著，但對(duì)群落物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)有顯著抑制作用，從而改變?nèi)郝湮锓N組成及多樣性。由此可見(jiàn)，較多植物群落穩(wěn)定性文獻(xiàn)報(bào)道亦可初步認(rèn)知：雖然物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，但適度放牧使得植物群落穩(wěn)定性最大［15］。這一結(jié)果與Elton［2］提出的假說(shuō)存在矛盾。因?yàn)樵谕饨绺蓴_下的草地植物群落，其物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量在不同放牧強(qiáng)度下存在不同的表現(xiàn)形式。如果多樣性—穩(wěn)定性存在聯(lián)系［9，21］，那么中度干擾會(huì)使生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性增加變得順理成章［22-23］，然而，很多研究表明干擾與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是負(fù)相關(guān)的［24-25］，這使得物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量之間的正相關(guān)關(guān)系消失。綜合來(lái)看，不同放牧強(qiáng)度下，植物群落物種多樣性與地上現(xiàn)存量的關(guān)系十分復(fù)雜。

綜上，本研究以短花針茅荒漠草原植物群落為研究對(duì)象，在長(zhǎng)期放牧強(qiáng)度隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)平臺(tái)（2004年放牧至今），收集三年不同降水量的數(shù)據(jù)，結(jié)合數(shù)據(jù)包絡(luò)分析的CCR模型，探討物種多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響程度和影響過(guò)程，擬解決以下幾個(gè)問(wèn)題：（1）年份間的降水差異和放牧強(qiáng)度差異是否導(dǎo)致物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量發(fā)生改變；（2）不同年份降水差異和放牧強(qiáng)度下，基于投入（物種多樣性）和產(chǎn)出（植物群落地上現(xiàn)存量）考慮，各物種多樣性指數(shù)與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系如何變化。相關(guān)問(wèn)題的解決，不僅可明確物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量受降水量、放牧強(qiáng)度干擾的變化特點(diǎn)和變化規(guī)律，也可為荒漠草原植物群落穩(wěn)定性維持機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王基地（111°53′41.7″E，41°46′43.6″N，海拔1 456 m）。多年平均溫度為6.3℃，多年平均降水量為223.0 mm。2014、2015和2016年降水量分別為212.7 mm（平水年），169.8 mm（欠水年）和344.6 mm（豐水年）［26］。2014—2016年的溫度和降水情況見(jiàn)圖1。試驗(yàn)地優(yōu)勢(shì)種群為短花針茅（Stipa breviflora），亞優(yōu)勢(shì)種為無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida），形成短花針茅+無(wú)芒隱子草+冷蒿的荒漠草原，植物群落平均高度為8 cm左右，平均蓋度為15%～20%，種類(lèi)組成較貧乏，平常年份1 m2內(nèi)物種數(shù)為10種左右，雨量充沛的年份物種數(shù)可高達(dá)30余種，干旱年份物種數(shù)僅為8種左右。土壤為淡栗鈣土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將連續(xù)的12個(gè)小區(qū)依次劃分為3個(gè)區(qū)組，每一區(qū)組隨機(jī)安排對(duì)照區(qū)（CK）、輕度放牧區(qū)（LG）、中度放牧區(qū)（MG）和重度放牧區(qū)（HG），載畜率分別為0，0.91，1.82，2.71羊單位·hm-2·0.5a-1，實(shí)際放養(yǎng)綿羊?yàn)?，4，8和12只。于每年6月至11月將家畜趕入放牧區(qū)讓其自由采食，傍晚趕回畜圈飲水、補(bǔ)鹽，放牧?xí)r間自6：00至18：00。

1.3 數(shù)據(jù)獲取

2014—2016年的8月15日左右，在每個(gè)放牧小區(qū)隨機(jī)選取10個(gè)1 m×1 m樣方，分種測(cè)植物群落的密度，并分種對(duì)植物種群進(jìn)行齊地面刈割，帶回實(shí)驗(yàn)室于65℃烘箱內(nèi)烘干至恒重（約48 h），得到各種植物和植物群落地上現(xiàn)存量（g·m-2）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

（1）植物群落物種多樣性

豐富度指數(shù)：豐富度指數(shù)（Richness index，M）計(jì)算公式如下［13-14］：

M=（S-1）/lnN

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson index，D）計(jì)算公式如下［13-14］：

D=∑Ss=1p2s

多樣性指數(shù)：香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener index，H′）的計(jì)算公式如下［13-14］：

H′=－∑Ss=1psln（ps）

均勻度指數(shù)：皮羅均勻度指數(shù)（Pielou index，J′）計(jì)算公式如下［13-14］：

J′=H′ln（S）

式中，S為物種數(shù)目；N為所有物種個(gè)體數(shù)目；ps為種群密度與群落密度的比值。

（2）方差分析

采用雙因素（降水年份和放牧強(qiáng)度）方差分析，對(duì)比物種多樣性（豐富度、優(yōu)勢(shì)度、多樣性和均勻度指數(shù)）和植物群落地上現(xiàn)存量在不同降水年份和放牧強(qiáng)度下的差異，同時(shí)分析其交互作用。分析軟件采用SAS 9.2，調(diào)用GLM過(guò)程，多重比較采用Duncan分析法，分析結(jié)果在Excel 2019中繪制成表。

（3）CCR模型簡(jiǎn)介及應(yīng)用

CCR模型主要是通過(guò)數(shù)據(jù)包絡(luò)分析（DEA）得到如下模型［27-28］：

（C2R）minθ－ε（Ts－+eTs+）=Vs.t. ∑nj=1xjλj+s－=θxj0， ∑nj=1yjλj－s+=yj0， "λj≥0，j=1，2，…，n，s－≥0，s+≥0

評(píng)價(jià)準(zhǔn)則為：若θ=1，則認(rèn)為決策單元j（指數(shù)）為弱DEA有效；若θ=1，且s－=0，s+=0，則認(rèn)為決策單元j（指數(shù)）為DEA有效。在本研究中，將豐富度、優(yōu)勢(shì)度、多樣性和均勻度指數(shù)（單一指數(shù)或者整體）作為投入值，將植物群落地上現(xiàn)存量作為產(chǎn)出值。首先，對(duì)不同降水年份和放牧強(qiáng)度下的物種多樣性指數(shù)（豐富度、優(yōu)勢(shì)度、多樣性和均勻度指數(shù)）與植物群落地上現(xiàn)存量進(jìn)行對(duì)比分析；其次，使用CCR模型分析物種多樣性指數(shù)與植物群落地上現(xiàn)存量在不同降水年份和放牧強(qiáng)度下的關(guān)系。分析軟件采用DPS 18.1［27］和DEA-SOLVER-PRO 13［29］。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性及植物群落地上現(xiàn)存量的對(duì)比分析

隨著降水量減少和放牧強(qiáng)度增加，植物群落地上現(xiàn)存量呈下降的變化趨勢(shì)（表1）。且方差分析結(jié)果顯示，豐水年（2016年）的植物群落地上現(xiàn)存量顯著高于平水年（2014年）和欠水年（2015年）的植物群落地上現(xiàn)存量（Plt;0.05）。按照CK，LG和MG區(qū)的順序，植物群落地上現(xiàn)存量顯著降低（Plt;0.05）。

不同降水年份和放牧強(qiáng)度下物種多樣性指數(shù)間均存在顯著性差異。豐水年的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度顯著高于平水年和欠水年下的數(shù)值。豐水年和欠水年的均勻度指數(shù)顯著高于平水年下的數(shù)值。平水年和欠水年的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于豐水年下的數(shù)值。CK區(qū)的豐富度指數(shù)顯著高于LG，MG和HG區(qū)；CK區(qū)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著低于LG，MG和HG區(qū)。放牧與否會(huì)對(duì)豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)產(chǎn)生顯著影響。多樣性指數(shù)伴隨放牧強(qiáng)度增加呈下降趨勢(shì)，其各個(gè)處理區(qū)（LG和MG區(qū)、MG和HG區(qū)除外）之間存在顯著性差異。均勻度指數(shù)對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)未達(dá)到顯著水平。

2.2 不同降水年份和放牧強(qiáng)度下物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系

從投入角度來(lái)看（表2），除平水年外的其他年份下，放牧強(qiáng)度增大導(dǎo)致物種多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量影響的相對(duì)效率逐漸下降。3年平均值的結(jié)果顯示，CK，LG，MG和HG區(qū)3年平均的相對(duì)效率分別為1，0.958 0，0.703 1和0.669 6，這表明只有CK區(qū)下的資源得到了充分利用，進(jìn)而滿足物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量之間的投入和產(chǎn)出關(guān)系。從產(chǎn)出角度來(lái)看，年份間的降水差異不足以影響不同放牧強(qiáng)度下物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的雙向調(diào)節(jié)關(guān)系。

從投入角度來(lái)看（表3），豐富度指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量有較高的促進(jìn)作用。在CK區(qū)，多樣性、優(yōu)勢(shì)度和均勻度指數(shù)能保證植物群落地上現(xiàn)存量，投入產(chǎn)出的相對(duì)效率可達(dá)1，但隨放牧強(qiáng)度增大，多樣性、優(yōu)勢(shì)度和均勻度指數(shù)對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的相對(duì)效率逐漸下降，但相比之下，除了豐富度指數(shù)外，多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響較大，其次是均勻度指數(shù)，最后是優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。這說(shuō)明當(dāng)存在放牧?xí)r，多樣性、優(yōu)勢(shì)度和均勻度指數(shù)對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響不能達(dá)到100%的相對(duì)效率，且其相對(duì)效率伴隨放牧強(qiáng)度增大而逐漸下降。從產(chǎn)出角度來(lái)看，CCR模型顯示各物種多樣性指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度之間無(wú)明顯差別，減少優(yōu)勢(shì)度也能保證獲得當(dāng)前植物群落地上現(xiàn)存量。結(jié)合表2可知，放牧強(qiáng)度增大后植物群落地上現(xiàn)存量降低首先會(huì)受到優(yōu)勢(shì)度影響，其次是均勻度和多樣性，豐富度與植物群落地上現(xiàn)存量無(wú)關(guān)。

從投入角度來(lái)看（表4），平水年中LG區(qū)下的物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量的相對(duì)效率最高（值為0.591 7），欠水年中MG區(qū)相對(duì)效率最高（值為0.647 4），豐水年中不同放牧強(qiáng)度下相對(duì)效率均達(dá)到最高值（值為1）。3年平均結(jié)果顯示，伴隨放牧強(qiáng)度增加（HG區(qū)除外），物種多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量影響的相對(duì)效率增大。這說(shuō)明不同放牧強(qiáng)度和降水年份下，物種多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響不同，豐水年能夠保證物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量存在較高的投入產(chǎn)出關(guān)系，平水年導(dǎo)致物種多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量在LG區(qū)存在較高的投入產(chǎn)出關(guān)系，欠水年導(dǎo)致物種多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量在MG區(qū)存在較高的投入產(chǎn)出關(guān)系。

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系影響

物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量均是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)功能的綜合指數(shù)［30-31］，植物群落結(jié)構(gòu)和組成會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)會(huì)影響植物群落物種多樣性和地上現(xiàn)存量的變化，進(jìn)而對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響［32］。在本研究中，伴隨放牧強(qiáng)度增加，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和植物群落地上現(xiàn)存量均呈下降趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈增大趨勢(shì)（表1），這一研究結(jié)果均與沈婷婷、Lv等的研究結(jié)果一致［15，33］。在放牧條件下，家畜采食和踐踏均會(huì)導(dǎo)致適口性較好的植物枝葉減少，有效光合面積減少，甚至使得某些植物消失，進(jìn)而導(dǎo)致植物群落中種類(lèi)下降［34-35］，為了保持植物群落穩(wěn)定性的平衡，優(yōu)勢(shì)物種的增加可以代替一些物種消失所造成的損失［36］，進(jìn)而使得優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升。但也有研究發(fā)現(xiàn)，荒漠草原物種多樣性受外界影響不大［37］，這可能與草原類(lèi)型、優(yōu)勢(shì)種組成、歷史放牧強(qiáng)弱等因素有關(guān)［38］。

CCR模型基于投入產(chǎn)出比率來(lái)反映物種多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響強(qiáng)度［26-27］，在CK區(qū)（圍封狀態(tài)）物種多樣性對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響處于絕對(duì)控制狀態(tài)，投入產(chǎn)出比率達(dá)到100%（表2），這一研究結(jié)果與劉文亭等［13］和沈婷婷等［15］研究結(jié)果一致。盡管LG、MG和HG區(qū)物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量的相對(duì)效率依次下降，但是CK和LG區(qū)的相對(duì)效率值較為接近，MG和HG區(qū)的相對(duì)效率值較為接近，即CK和LG區(qū)下物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量存在類(lèi)似的影響過(guò)程，MG和HG區(qū)下物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量存在類(lèi)似的影響過(guò)程，伴隨放牧強(qiáng)度增大，物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量的投入產(chǎn)出比之間呈現(xiàn)階梯式下降趨勢(shì)，而且這種下降趨勢(shì)可能存在閾值效應(yīng)（LG 和MG區(qū)之間）［39］。分別對(duì)不同物種多樣性指數(shù)與植物群落地上現(xiàn)存量進(jìn)行CCR模型分析顯示（表3），在不同放牧強(qiáng)度下，豐富度指數(shù)與植物群落地上現(xiàn)存量的投入產(chǎn)出比率均為100%，又因二者伴隨放牧強(qiáng)度增加呈下降趨勢(shì)，所以二者之間嚴(yán)格遵循線性變化規(guī)律。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與植物群落地上現(xiàn)存量投入產(chǎn)出比率呈現(xiàn)線性下降趨勢(shì)，結(jié)合其放牧強(qiáng)度下的變化規(guī)律，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相對(duì)下降幅度小于植物群落地上現(xiàn)存量相對(duì)下降幅度，導(dǎo)致產(chǎn)出不足，使得投入產(chǎn)出比率下降；均勻度與多樣性指數(shù)也表現(xiàn)出類(lèi)似的變化特點(diǎn)。

同一植物群落中不同物種的生態(tài)位間存在差異，物種數(shù)量較高的植物群落可以更有效地利用各種資源，獲得更高的現(xiàn)存量和生產(chǎn)力［40］。雖然不同物種多樣性指數(shù)對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響之間存在差異。但是本研究中，豐富度指數(shù)對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響最大，當(dāng)受到放牧干擾時(shí)，植物群落光資源利用率和土壤養(yǎng)分供給能力下降，導(dǎo)致植物群落地上現(xiàn)存量下降，進(jìn)而使得植物群落物種豐富度發(fā)生變化［41］。在不同草地類(lèi)型中，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系不同。姜林等人研究發(fā)現(xiàn)，刈割后的草原植物群落地上現(xiàn)存量的增加，其主要與優(yōu)勢(shì)物種有關(guān)［42］。在草甸草原上也有類(lèi)似的發(fā)現(xiàn)，因?yàn)閮?yōu)勢(shì)種在草原群落中占有資源較多，相比較于其他物種，優(yōu)勢(shì)種對(duì)植物群落地現(xiàn)存量的影響更大［43］。生存環(huán)境受到脅迫時(shí)，植物群落中競(jìng)爭(zhēng)能力弱的植物逐漸減少或者消失，群落中的物種向退化方向演替，多樣性指數(shù)降低［44］。

3.2 降水量對(duì)物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系影響

物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系會(huì)受草地植物群落所處的氣候環(huán)境的影響，對(duì)于荒漠草原，降水量更是影響植物群落年際間變化的重要因素［45-46］。在本研究中，降水量與植物群落地上現(xiàn)存量、豐富度指數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系，與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（表1）。按豐水年、平水年和欠水年順序，CK、LG和HG區(qū)物種多樣性指數(shù)對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響依次降低（表2），而MG區(qū)的變化規(guī)律不同，在欠水年和豐水年中，MG區(qū)的相對(duì)效率高于HG區(qū)；在平水年，HG區(qū)的較高的相對(duì)效率高于MG區(qū)。并且在欠水年下，LG和MG區(qū)物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的相對(duì)效率十分接近，而MG區(qū)與HG區(qū)的相對(duì)效率差值較大，也就是從MG到HG區(qū)，物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量的相對(duì)效率下降幅度較大。相關(guān)研究認(rèn)為，物種多樣性對(duì)降水的響應(yīng)與空間尺度和放牧強(qiáng)度存在聯(lián)系，在干旱和半干旱區(qū)，物種多樣性對(duì)降水的響應(yīng)尤為敏感，且降水減少意味著植物群落物種豐富度會(huì)減少［47］。降水量的增加可以短效促進(jìn)一二年生植物的生長(zhǎng)，進(jìn)而有利于物種多樣性和植物群落地上現(xiàn)存量的增加［48-49］。盡管本研究方差分析支持這些結(jié)果，但是投入產(chǎn)出關(guān)系違背這一規(guī)律，這可歸因于放牧干擾引起植物群落不同功能群物種的數(shù)量發(fā)生變化，且不同植物物種對(duì)放牧干擾強(qiáng)度的耐受程度和適應(yīng)性不同，外界環(huán)境的微小變化均會(huì)造成植物群落不同物種形成新的適應(yīng)策略［50-51］。這說(shuō)明草地生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，其物種多樣性指數(shù)與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系不是簡(jiǎn)單的線性增減，而是這一增減過(guò)程的協(xié)同性可能對(duì)草地管理和可持續(xù)發(fā)展更有意義。

4 結(jié)論

伴隨放牧強(qiáng)度增大和降水量減少，植物群落地上現(xiàn)存量、豐富度指數(shù)呈降低的變化趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈增加的變化趨勢(shì)。在不同放牧強(qiáng)度下，豐富度指數(shù)對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量具有較強(qiáng)的促進(jìn)作用，其次是多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。伴隨放牧強(qiáng)度的增加，降低了物種多樣性（豐富度指數(shù)除外）對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響。在物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系中，CK與LG區(qū)存在類(lèi)似的影響過(guò)程，MG與HG區(qū)存在類(lèi)似的影響過(guò)程，且在LG和MG區(qū)之間存在閾值效應(yīng)。物種多樣性與植物群落地上現(xiàn)存量的協(xié)同變化關(guān)系對(duì)草地放牧管理和可持續(xù)利用更具指導(dǎo)意義。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）