北陵鳶尾的傳粉生物學研究

摘要：本研究采用定點觀察和人工授粉的方法，以北陵鳶尾（Iris typhifolia）為試驗材料，對其開花物候、花部形態(tài)特征及繁育系統(tǒng)等方面進行深入研究，揭示了北陵鳶尾的傳粉機制，為其繁殖應(yīng)用及保育工作提供理論基礎(chǔ)。北陵鳶尾5月中旬進入現(xiàn)蕾期，5月末進入始花期，6月初進入盛花期，6月末進入末花期。單花花期3～4 d，單株花期12～16 d?；ㄋ幫庀蜷_裂，緊貼花柱分支外側(cè)，雌雄異位，在花朵開放過程中花藥、柱頭相對位置不變；雄蕊先熟，在開花當天，花粉活力及柱頭可授性最強；雜交指數(shù)為4，花粉胚珠比為322.15，有性繁育系統(tǒng)為自交親和，異交，需要傳粉者，不存在無融合生殖現(xiàn)象，主要訪花昆蟲有西方蜜蜂（Apis mellifera）、東方蜜蜂（A. cerana）、切葉蜂屬（Megachile sp.）、黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）和大灰優(yōu)食蚜蠅（Syrphus corollae）。

關(guān)鍵詞：北陵鳶尾；開花特性；繁育系統(tǒng)；訪花昆蟲

中圖分類號：S602.4""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）06-1953-09

The Pollination Biology of Iris typhifolia

ZHONG Pei-han1， ZHANG Xi-yue2， CHEN Li-fei1， LU Xi1*， ZHOU Yun-wei1*

（1. College of Horticulture， Jilin Agricultural University， Changchun， Jilin Province 130118， China; 2.College of Forestry

and Grassland Science， Jilin Agricultural University， Changchun， Jilin Province 130118， China）

Abstract：In this study，we used the Iris typhifolia as the test material to conduct in-depth research on its flowering phenology，morphological characteristics of the flowers and breeding system by means of fixed-point observation and artificial pollination. It will reveal the pollination mechanism of I. typhifolia and provide a theoretical basis for its breeding application and conservation. The results showed that I. typhifolia entered the present bud stage in mid-May，the beginning flower stage in late May，the full flower stage in early June，and the final flower stage in late June. The flowering period of single flower was 3～4 d，and the flowering period of single plant was 12～16 d. The anthers dehisced outwardly，close to the outer side of the stylar branches，and the male and female were heterozygous，and the relative positions of the anthers and stigma remained unchanged during the process of flower opening;the stamens ripened first，and on the day of flower opening，pollen vigour stigma pollination was the strongest;the outcrossing index（OCI）was 4，the pollen/ovules ratio was 322.15，and the sexual reproduction systems were autogamous and heterozygous，which needed pollinators without the phenomenon of apomictic reproduction. The main flower-visiting insects were Apis mellifera，A. cerana，Megachile sp.，Episyrphus balteatus and Syrphus corollae.

Key words：Iris typhifolia;Flowering characteristics;Breeding system;Flower-visiting insects

鳶尾屬（Iris）植物約有300種，因其花部特征多變且富含黃酮類、三萜類、酚類等化合物，在園林綠化、切花生產(chǎn)、醫(yī)療等多個領(lǐng)域具有較高的經(jīng)濟和社會效益［1-3］。傳粉生物學作為研究植物繁育系統(tǒng)的主要內(nèi)容，其中植物花部形態(tài)特征與傳粉機制緊密相關(guān)，進行花器官研究有助于掌握花期、選配雜交親本進行品種改良［4-7］。鳶尾屬植物的花由花被、雄蕊群、雌蕊群、花托及花梗部分組成，外花被有深色的斑點、條紋或者是漸變的顏色，形成蜜導圖案，吸引昆蟲傳粉。柱頭常高于花藥或二者背向生長，導致在自然條件下難以自花授粉，如中亞鳶尾（Iris bloudowii）、野鳶尾（I. dichotoma）均為自交不親和［8-9］。呈輻射對稱分布的內(nèi)、外花被可吸引昆蟲進行傳粉，幫助鳶尾屬植物避免近交衰退及保持物種活力［10-11］。膜苞鳶尾（I. scariosa）外花被片中脈上的黃 色須毛狀附屬物可為傳粉昆蟲提供更精確的視覺信號引導，促進異交繁殖［12］。西伯利亞鳶尾（I. sibirica）利用蜜腺誘導昆蟲造訪［13］。通過與傳粉者的互動，鳶尾屬植物能夠?qū)崿F(xiàn)有效的授粉和繁殖。這種相互依存的關(guān)系對于維持鳶尾屬植物的種群數(shù)量和多樣性至關(guān)重要。傳粉不足或缺失也被認為是威脅植物的生存和種群更新的一個因素［14］。對于引種植物來說，在引種地如果缺乏原生境的傳粉動物，則可能導致自然傳粉失敗，直接影響植物的繁殖和種群維持［15］。

北陵鳶尾（I. typhifolia）為鳶尾科（Iridaceae）鳶尾屬多年生草本植物，是我國特有種，主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古等地，多生于光照充足的沼澤地或水邊濕地［16］。北陵鳶尾花冠較大，花期較早，花姿秀美，觀賞價值極高且具有較強的抗逆性，可用于布置花境、點綴巖石園，具有大面積推廣應(yīng)用的潛力［17］。無論是在園林環(huán)境中直接應(yīng)用，還是作為雜交育種親本方面都具有特別優(yōu)勢。目前對北陵鳶尾的研究主要集中在花色素提?。?8］、葉綠體基因組研究［19］、葉片表皮微形態(tài)特征［20］、抗逆性［17］、種群分布特征［21-22］等方面，其傳粉生物學方面的研究鮮有報道。近年來，在東北地區(qū)，北陵鳶尾被大量引種到城市中，但其引種后繁殖能力以及與傳粉者之間相互關(guān)系還未知，其傳粉機制值得深入研究。本試驗以北陵鳶尾為研究對象，對其開花動態(tài)、花器官特征、花粉活力、柱頭可授性、繁育習性及訪花昆蟲進行了深入研究，為其今后的雜交育種、良種繁育及高效栽培奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料采用吉林農(nóng)業(yè)大學觀賞植物資源圃種植的3年生北陵鳶尾植株，其引自于吉林省磐石市煙筒山鎮(zhèn)。試驗于2023年5—7月進行。

1.2 花期物候及花部形態(tài)觀察

參考許娜等［23］的方法。觀察并記錄北陵鳶尾單花花期、單株花期（單株上第1朵花開到最后1朵花閉合的天數(shù)）、群體花期（植株中10%同時開花為始花期，50%同時開花為盛花期，僅剩10%以內(nèi)仍在開花為末花期）及開花動態(tài)。開花當天隨機測量3株長勢相似的植株，使用游標卡尺測量花直徑、花被片、花絲、花藥、雌蕊和子房的長度與寬度。

1.3 花粉活力及柱頭可授性測定

選取未開放的花蕾掛牌標記，于開花前1天、當天、第2天、第3天的同一時間段采集5朵花的花藥和柱頭。利用TTC染色法［24］測定不同開花天數(shù)的花粉活力，通過花粉著色率計算花粉活力。采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法［25］測定北陵鳶尾柱頭可授性，通過顯微鏡進行觀察，若柱頭周圍出現(xiàn)大量氣泡，則表明柱頭具有較強可授性，反之則無。

1.4 雜交指數(shù)估算

根據(jù)Dafni［26］提出的標準進行雜交指數(shù)（OCI）估算。（1）花朵直徑（d）：d≤1 mm、1 mm＜d≤2 mm、2 mm＜d≤6 mm、d＞6 mm，分別記為0，1，2，3；（2）雌蕊和雄蕊同時成熟或雌蕊先成熟記為0，雄蕊先成熟記為1；（3）花藥與柱頭在同一高度記為0，兩者空間分離記為1。以上三者之和為OCI值。當OCI=0時，植物的繁育系統(tǒng)為閉花受精；OCI=1為專性自交；OCI=2為兼性自交；OCI=3為自交親和，有時需要傳粉者；OCI≥4 為部分自交親和、異交，需要傳粉者。

1.5 花粉/胚珠比（P/O）

分別選取長度基本一致、花藥尚未開裂的北陵鳶尾花蕾，每個花蕾隨機選取1枚雄蕊浸泡在1 mol·L-1HCl中，于60℃水浴中水解1 h去除花藥壁，加入蒸餾水將雄蕊懸浮液定容至10 mL，吸取10 μL懸浮液置于載玻片上，利用顯微鏡下觀察并統(tǒng)計每個雄蕊花粉量，取平均值X，則每個雄蕊的花粉數(shù)目1 000X。將隨機選取的北陵鳶尾花蕾子房在體視顯微鏡下用解剖刀剖開心皮，重復20次，觀察記錄胚珠數(shù)，計算平均值。參考Cruden［27］的標準評判北陵鳶尾繁育系統(tǒng)類型。

1.6 訪花昆蟲種類及其行為觀察

在北陵鳶尾盛花期的8：00—17：00觀察訪花昆蟲，每1 h觀察一次，觀察并記錄訪花昆蟲的種類、數(shù)量及訪問單花時間。用手機和相機設(shè)備定時、定點詳細錄制不同種類昆蟲的訪花行為。根據(jù)昆蟲訪花過程中是否發(fā)生有效傳粉行為來判斷其是否為傳粉者。

1.7 人工授粉試驗

對即將開放的北陵鳶尾人工授粉試驗，設(shè)置7組授粉試驗，處理如下：

T1為對照組（CK）自然授粉；T2處理為花蕾直接套袋，檢測自然狀態(tài)下是否需要傳粉者；T3處理為開花前用鑷子去雄，套袋，檢測是否存在無融合生殖；T4處理為開花前用鑷子去雄，不套袋，檢測自然狀態(tài)下傳粉者對結(jié)籽的貢獻程度；T5處理為開花前用鑷子去雄，套袋，次日人工自花授粉，檢測是否存在自交親和；T6處理為開花前用鑷子去雄，套袋，次日人工同株異花授粉；T7處理為開花前用鑷子去雄，套袋，次日人工異株異花授粉。每處理組均需20朵花，處理后立即套袋，15 d后即可摘除紙袋，統(tǒng)計各組坐果率、種子數(shù)及結(jié)籽率。

1.8 統(tǒng)計分析

采用SPSS26.0（IBM Corp.，Chicago，IL）統(tǒng)計分析軟件對本試驗的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析授粉試驗不同處理之間種子數(shù)與結(jié)籽率是否存在顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花特征與花期特點

如圖1所示，北陵鳶尾花平均直徑75.26 mm。外花被3枚，平均長48.54 mm，寬20.44 mm，其基部具有黃白色的斑紋及向外延伸的紫黑色條紋的圖案為蜜導（圖1A）；內(nèi)花被3枚，平均長43.51 mm，寬11.64 mm（圖1B）。雄蕊3枚，外向，緊貼花柱分枝生長，花藥紫黑色，平均長12.07 mm，寬1.77 mm，縱裂，背部附著在花絲上，先端通常位于柱頭基部，內(nèi)含灰白色花粉，花絲淡紫色，平均長12.63 mm；雌蕊由3個合生的心皮構(gòu)成，紫色，平均長30.67 mm，寬9.30 mm，扁平，花柱分枝，略呈拱形彎曲，頂端2裂片疊生，形狀不規(guī)則，柱頭通常位于其頂部，內(nèi)向，三角形，邊緣不整齊。蜜腺位于心皮邊緣，子房下位，平均長18.76 mm，鈍三棱狀柱形，綠色，內(nèi)具三室，中軸胎座，倒生胚珠多數(shù)（圖1C）。

經(jīng)過連續(xù)觀察得知，北陵鳶尾在5月上旬開始萌動進入營養(yǎng)生長階段（圖2A），5月中旬開始現(xiàn)蕾，5月29日至6月5日為始花期（圖2B），6月6日至6月20日為盛花期（圖2C），6月21日至7月1日為末花期（圖2D），整體花期約33 d，其中盛花期約16 d。在單花開放時，花蕾逐漸膨大（圖3A），外花被逐一分散開，頂端部分下垂（圖3B，C），直至3個外花被全部下垂，雄蕊緊貼雌蕊下方與內(nèi)外花被分離（圖3D），開花3～4 d后整個花被卷曲，雄蕊干癟，逐漸枯萎（圖3E），授粉后的花朵子房開始膨大（圖3F）。單花花期3～4 d，單株花期12～16 d。晴朗天氣大部分花蕾于早晨5：00—7：00之間開放。

2.2 花粉活力與柱頭可授性

2.2.1 花粉活力 評價花粉質(zhì)量的重要參數(shù)之一是花粉活力。表1所示，通過對開花前1天、第1天、第2天、第3天采集到的花朵進行TTC染色實驗后發(fā)現(xiàn)，開花前1天北陵鳶尾花粉已具備較強活力，開花當天活力最強為（99.36±4.37）%，此時為授粉最佳時間?？傮w來看，花粉活力呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。

2.2.2 柱頭可授性 北陵鳶尾柱頭在開花前1天不具有可授性（表1），在開花當天柱頭可授性最強，隨后逐漸減弱，說明北陵鳶尾雌雄異熟。

2.3 雜交指數(shù)和花粉/胚珠比（P/O）

北陵鳶尾花朵平均直徑為75.26 mm，大于6記為3；雄蕊先熟記為1；柱頭位于花藥上方1 mm，空間分離，記為1。綜上，北陵鳶尾的雜交指數(shù)為5，表明北陵鳶尾的有性繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者。

北陵鳶尾單花平均花粉數(shù)為43 389，平均胚珠數(shù)為128，花粉/胚珠比（P/O）為338.98，表明北陵鳶尾的有性繁育系統(tǒng)為兼性自交或兼性異交。

2.4 訪花昆蟲

2.4.1 訪花昆蟲種類 在試驗觀察的過程中，對訪花昆蟲進行拍照。如圖4所示，訪花昆蟲的種類主要是黑帶食蚜蠅（Episyrphu sbalteatus）（圖4A）、西方蜜蜂（Apis mellifera）（圖4B）、東方蜜蜂（A. cerana）（圖4C）、大灰優(yōu)食蚜蠅（Syrphus corollae）（圖4D）、切葉蜂屬（Megachile sp.）（圖4E）。在觀測中還發(fā)現(xiàn)有寬碧蝽屬（Palomena sp.）（圖4F）、螞蟻、甲蟲等訪花昆蟲，但數(shù)量較少，同時還有少量蜘蛛，可能是訪花昆蟲的被捕食者。

2.4.2 訪花行為 昆蟲的訪花行為與花本身的特性相關(guān)，鳶尾是典型的蟲媒花，昆蟲的種類、數(shù)量及訪花頻率是影響結(jié)實率的重要因素［13］。通過觀察得知，蜜蜂類和食蚜蠅類是北陵鳶尾主要的傳粉昆蟲。每天10：00—14：00為訪花高峰期。西方蜜蜂訪問單花時間為3～21 s，陰雨天也會出現(xiàn)。當其進入柱頭和外花被之間的傳粉通道取食花粉或吸取子房上部花冠筒內(nèi)的花蜜時，借助胸部和腹部的絨毛攜帶大量花粉，腿部也會黏附上花粉團（圖5A～C），在下次采集花粉或花蜜時觸及另一朵花的柱頭完成授粉。東方蜜蜂訪問單花時間為5～17 s，未完全進入傳粉通道，依靠腿部固定在雌蕊側(cè)面，可利用觸角和頭部攜帶的花粉接觸到柱頭可授面（圖5D）。切葉蜂屬訪問單花時間為8～15 s，其口器相對于其它蜜蜂類較長可直接吸食花蜜，訪花期間通過腿部黏附的較小花粉團傳粉（圖5E）。黑帶食蚜蠅訪問單花時間為23～40 s，體型較小，在鉆入傳粉通道采食花粉時，頭部先接觸柱頭進入花內(nèi)取食花粉或吸食花蜜（圖5F～H）。大灰優(yōu)食蚜蠅訪問單花時間為11～30 s，在取食花粉時頭部、觸角會先接觸到柱頭，但因身上絨毛相比蜜蜂類較少，訪花期間腿部也沒有黏附多余花粉團（圖5I）。觀察中還發(fā)現(xiàn)有少數(shù)寬碧蝽屬、螞蟻、蜘蛛等訪花昆蟲咬食花冠筒、吸取花蜜，未見采集花粉。

2.5 人工授粉試驗結(jié)果

由表2可知，7種不同的傳粉處理對北陵鳶尾的坐果率、結(jié)籽率以及種子數(shù)具有顯著影響，T2組和T3組的坐果率、結(jié)籽率以及種子數(shù)均為0，說明北陵鳶尾不具備自花授粉的能力，不能進行無融合生殖。T4組結(jié)籽率為0，與T1組結(jié)籽率相比差異顯著。T6組和T7組坐果率分別在95%和100%，種子數(shù)與結(jié)籽率與T1組差異不顯著，而T5組種子數(shù)與結(jié)籽率顯著低于自然授粉。T6組和T7組結(jié)果相似，說明北陵鳶尾的繁育系統(tǒng)主要以異交為主兼有一定的自交親和性。

3 討論

植物花器官的大小、顏色等形態(tài)特征與傳粉者相適應(yīng)，而鳶尾屬不同物種的傳粉者與花冠的緊湊性即傳粉通道大小呈泛化水平關(guān)聯(lián)［28-29］。花冠結(jié)構(gòu)較為松散的野鳶尾，其傳粉者為大型昆蟲黃胸木蜂（Xylocopa appendiculata）及長木蜂（X. tranquabarorum）［30］；溪蓀花冠松散，有效傳粉昆蟲為西方蜜蜂［31］；花冠結(jié)構(gòu)較為緊湊的喜鹽鳶尾，有效傳粉昆蟲僅有條蜂（Anthophora sp.）［29］。北陵鳶尾花冠松散，傳粉通道兩側(cè)高度敞開，其訪花昆蟲有西方蜜蜂、東方蜜蜂、切葉蜂屬及黑帶食蚜蠅等，其中蜂類體型較大，體長 14 mm左右［32］，與北陵鳶尾的傳粉通道相適應(yīng)，推測北陵鳶尾的花部特征與對應(yīng)訪花昆蟲之間存在適應(yīng)性演化過程，促使雙方協(xié)同進化，相互依賴、互惠互利。此外，大多數(shù)開花植物花瓣上有條紋，在散射光線下產(chǎn)生紫外光到藍光的光環(huán)，形成傳粉者能看見的信號，這種對傳粉昆蟲具有特殊吸引力和指示作用的花結(jié)構(gòu)或花圖案是蜜導［33］。北陵鳶尾外花被基部有黃白色斑紋以及向外延伸的紫黑色條紋，并且在外花被上可承接部分開裂的花粉，這種蜜導圖案可能是吸引多種昆蟲傳粉的主要手段之一。

昆蟲的訪花行為受到昆蟲的認知生態(tài)學和訪花報酬等影響，植物通過花粉和花蜜來吸引昆蟲傳粉［3］。鳶尾（I. tectorum）的花蜜腺發(fā)育較遲，位于心皮邊緣，為非典型的隔膜蜜腺，由表皮細胞分化成產(chǎn)蜜組織［34］。本研究發(fā)現(xiàn)北陵鳶尾的蜜腺位于心皮邊緣，花蜜通過孔道流至花瓣吸引昆蟲，與黃菖蒲［3］研究結(jié)果相似?；ǘ溟_放當天，訪花昆蟲較活躍，推測北陵鳶尾的蜜腺分泌大量花蜜吸引傳粉者。一般情況下，傳粉效率與柱頭花粉落置數(shù)及訪花頻率等因子息息相關(guān)［35］。傳粉昆蟲為了獲取更多的食物資源從而提高訪花頻率，促進傳粉效率提升。蜂類是北陵鳶尾的主要傳粉者，他們利用身體絨毛進行傳粉，發(fā)現(xiàn)西方蜜蜂（圖5A～C）、東方蜜蜂（圖5D）和切葉蜂屬（圖5E）腿部黏附花粉團，這可能與這些蜂類訪花頻率高有關(guān)。由于訪花頻率高，形成花粉團。自然授粉時北陵鳶尾結(jié)籽率較高，這可能是由于其主要傳粉者蜂類訪花頻率高，身上會攜帶大量花粉，與柱頭可授面接觸較大，提高了授粉成功率，從而保證了北陵鳶尾較高的結(jié)籽率。

自然界中雌雄同體植物的結(jié)籽率受到花粉限制、傳粉昆蟲限制、環(huán)境因子限制等影響，因此大多數(shù)植物在進化過程中發(fā)展出柱頭高于花藥、雌雄異熟等有利于異花傳粉機制，以此規(guī)避專性自交導致的近交衰退及專性異交導致過分依賴傳粉者造成的滅絕風險［35-38］。觀察發(fā)現(xiàn)北陵鳶尾雌蕊是合生的，形成一個三裂的柱頭。柱頭的每一裂片位于一個外花被的對面，柱頭高于且長于花藥（圖1C）、子房下位、雌雄異熟等有利于異花授粉的特征，以此規(guī)避近交衰退風險及保持物種活力。授粉試驗中，T2組（直接套袋）、T3組（去雄后套袋）坐果率、種子數(shù)、結(jié)籽率均為0%，說明北陵鳶尾不具備自花授粉的能力，不能進行無融合生殖。植物的花粉是重要的傳粉報酬，富含養(yǎng)分，昆蟲攝取后能迅速獲得能量，繼而補償由于訪花而付出的能量消耗。一些在傳粉上較為泛化的鳶尾還能同時為不同種類的訪花昆蟲提供不同類型的傳粉報酬［31，39-41］。北陵鳶尾的訪花昆蟲蜂類和食蚜蠅類在訪花期間主要行為是取食花粉，T4組開花前去雄不套袋結(jié)籽率為0，與T1組結(jié)籽率相比差異顯著，可推測北陵鳶尾沒有花粉作為傳粉報酬，只能提供花蜜，減少了對昆蟲的吸引，從而影響昆蟲有效傳粉。T1組與T6組、T7組（人工異花授粉處理）的種子數(shù)與結(jié)籽率不存在顯著差異，說明北陵鳶尾在自然狀態(tài)下傳粉者較多，不存在花粉限制。綜上所述，北陵鳶尾為了保障繁殖成功，在繁殖特性上進化出了異交繁育系統(tǒng)。同時根據(jù)北陵鳶尾花粉胚珠比和雜交指數(shù)判斷其交配系統(tǒng)為兼性自交或兼性異交；人工授粉試驗結(jié)果顯示北陵鳶尾繁育系統(tǒng)為異交為主，部分自交親和，需要傳粉者，不存在無融合生殖。本研究中人工異花授粉的結(jié)籽率均低于對照組，說明北陵鳶尾在自然條件不存在花粉限制及繁殖保障現(xiàn)象，推測是由于自然環(huán)境中北陵鳶尾傳粉昆蟲較多的影響。因此，北陵鳶尾適合種植在傳粉昆蟲常見且廣布的自然生境中，更易于進行自然的有性繁殖，這對于保護和增加生物多樣性具有重要意義。

4 結(jié)論

北陵鳶尾獨特的花部形態(tài)，有利于異花授粉，不僅吸引各種訪花昆蟲，還能與訪花昆蟲的特性相適應(yīng)。這些昆蟲在訪花過程中，完成了花粉的傳遞，促進了北陵鳶尾的有效繁殖。同時，不同昆蟲的傳粉效率與方式為北陵鳶尾種群的遺傳多樣性提供了保障，使得種群在面對環(huán)境變化時，能夠擁有更強的適應(yīng)能力和生存能力。

參考文獻

［1］ BASGEDIK B，UGUR A，SARAC N. Antimicrobial，antioxidant，antimutagenic activities，and phenolic compounds of Iris germanica［J］. Industrial Crops amp; Products，2014，61（61）：526-530

［2］ BO G，YU M，ZHANG L T，et al. Identification and characterization of the chemical components of Iris tectorum Maxim and evaluation of their inhibitory activity［J］. Rapid Communications in Mass Spectrometry，2020，35（1）：e8959

［3］ 范少茹，符佳豪，莊秋榮，等.黃菖蒲花部特征及繁育習性研究［J］.草地學報，2023，31（1）：96-104

［4］ 何亞平，劉建全.植物繁育系統(tǒng)研究的最新進展和評述［J］.植物生態(tài)學報，2003（2）：151-163

［5］ 曾拓，李伽文，周黎，等.觀賞植物花色與授粉昆蟲相互適應(yīng)關(guān)系的研究進展［J］.園藝學報，2021，48（10）：2001-2017

［6］ LOVO J，ALCANTARA S，VASCONCELOS TNC，et al. Evolutionary lability in floral ontogeny affects pollination biology in Trimezieae［J］. American Journal of Botany，2021，108（5）：828-843

［7］ GANIE A H，RESHI Z，WAFAI B A. Quantitative，Qualitative Pollen Сharacters and Pollination Mechanisms：A Case Study of Ten Potamogeton Species［J］. Inland Water Biology，2022，15（4）：374-380

［8］ 董玉芝，昝少平，李寧，等.中亞鳶尾的花粉生活力及其授粉［J］.東北林業(yè)大學學報，2003（6）：78-79

［9］ 劉強，卓麗環(huán)，陳杰.野鳶尾開花結(jié)實生物學特性［J］.東北林業(yè)大學學報，2005（1）：47-48

［10］BRANKA T，ANA V，SANJA M. Exploring phenotypic floral integration in Iris pumila L.：A common-garden experiment［J］. Archives of Biological Science，2013，65（2）：781-793

［11］GUO J，WILSON A C. Organization，available space and organ morphology within floral buds of Iris （Iridaceae）［J］. Flora，2018，249：67-76

［12］李琪，馬菡澤，吉乃提汗·馬木提.春季開花植物膜苞鳶尾的花部綜合征與繁育系統(tǒng)研究［J/OL］. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.q.20230718.1101.006.html，2023-07-19/2023-11-23

［13］AGATA K. Morphological，anatomical，ultrastructural，and histochemical study of flowers and nectaries of Iris sibirica L［J］. Micron （Oxford，England：1993），2022，158：103288-103288

［14］WALSH S K，PENDER R J，JUNKER R R，et al. Pollination biology reveals challenges to restoring populations of Brighamia insignis（Campanulaceae），a critically endangered plant species from Hawai’i［J］. Flora，2019，259：151448

［15］梁瓊月，劉長秋，陸奇豐，等.狹域物種廣西秋海棠傳粉生物學研究［J］.植物研究，2023，43（3）：432-438

［16］CHOLEWA A F. A Guide to species Irises：their identification and cultivation［J］. Systematic Botany，2011，23（1）：101

［17］WU J，ZHANG J，LI X，et al. An overexpression of the AP2/ERF transcription factor from Iris typhifolia in Arabidopsis thaliana confers tolerance to salt stress［J］. Biologia Plantarum，2019，63：776-784

［18］付堯，許言，萬宗喆，等.北陵鳶尾花色素的提取及穩(wěn)定性研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報，2015，37（4）：719-724

［19］盧政陽，于鳳揚，肖月娥，等.北陵鳶尾葉綠體基因組及其特征分析［J］.草地學報，2023，31（6）：1656-1664

［20］許玉鳳，張柯，王文，等.鳶尾屬（Iris）植物葉片表皮微形態(tài)特征的研究［J］.植物研究，2008（5）：547-551

［21］胡永紅，肖月娥.濕生鳶尾—品種賞析、栽培及應(yīng)用［M］.北京：科學出版社，2012：1-72

［22］高亦珂，李叢叢.鳶尾屬雜交育種研究概況［J］.園林，2018（9）：8-11

［23］許娜，蔡興坤，田梅，等.射干的開花特性及繁育系統(tǒng)研究［J］.植物資源與環(huán)境學報，2019，28（3）：91-99

［24］胡適宜.植物胚胎學實驗方法（一）花粉活力的測定［J］.植物學通報，1993，10（2）：60-62

［25］劉林德，張洪軍，祝寧，等.刺五加花粉活力和柱頭可授性的研究［J］.植物研究，2001（3）：375-379

［26］DAFNI A. Pollination ecology［M］. New York：Oxford University Press，1992：1-57

［27］CRUDEN R W. Pollen-Ovule Ratos：A Conservative Indicator of Breeding Systems in Flowering Plants［J］. Evolution，1977，31（1）：32-46

［28］馬玉梅，張云，秦景逸，等.膜苞鳶尾的開花特性及繁育系統(tǒng)［J］.東北林業(yè)大學學報，2017，45（3）：44-47

［29］劉樂樂，曹效東，徐正茹，等.喜鹽鳶尾花部特征與交配系統(tǒng)研究［J］.草地學報，2021，29（12）：2733-2741

［30］劉宗才，焦鑄錦，董旭升，等.鳶尾的花部結(jié)構(gòu)及繁育系統(tǒng)特征［J］.園藝學報，2011，38（7）：1333-1340

［31］尚方劍，王玲.溪蓀開花及傳粉生物學特性［J］.草業(yè)科學，2014，31（5）：892-897

［32］張巍巍，李元勝，楊星科，等.中國昆蟲生態(tài)大圖鑒［M］.重慶：重慶大學出版社，2011：643

［33］MOYROUD E，WENZEL T，MIDDLETON R，et al. Disorder in convergent floral nanostructures enhances signalling to bees［J］. Nature，2017，550（7677）：469-474

［34］李平.3種單子葉蜜源植物花蜜腺的發(fā)育解剖學研究［J］.西北植物學報，2003（7）：175-180

［35］王文，杜軍，何志斌，等.植物與傳粉者物候錯配效應(yīng)研究進展［J］.生態(tài)學報，2023，43（15）：6465-6474

［36］GOODWILLIE C，SARGENT R D，ECKERT C G，et al. Correlated evolution of mating system and floral display traits in flowering plants and its implications for the distribution of mating system variation［J］. New Phytologist，2010，185 （1）：311-321

［37］彭德力，張志強，牛洋，等.高山植物繁殖策略的研究進展［J］.生物多樣性，2012，20（3）：286-299

［38］王玉琴，宋梅玲，周睿，等.高寒草甸不同黃帚橐吾密度斑塊的植物群落結(jié)構(gòu)特征［J］.草地學報，2022，30（9）：2264-2272

［39］MONTY A，SAAD L，MAHY G. Bimodal pollination system in rare endemic Oncocyclus irises （Iridaceae） of Lebanon［J］. Canadian Journal of Botany，2006，84（8）：1327-1338

［40］YE Z M，JIN X F，WANG Q F，et al. Pollinators shift to nectar robbers when florivory occurs，with effects on reproductive success in Iris bulleyana （Iridaceae）［J］. Plant Biology，2017，19：760-766

［41］ZHU Y R，YANG M，VAMOSI J C，et al. Feeding the enemy：loss of nectar and nectaries to herbivores reduces tepal damage and increases pollinator attraction in Iris bulleyana［J］. Biology Letters，2017，13（8）：20170271

（責任編輯 彭露茜）