基于競爭與立地效應(yīng)的湖南櫟類天然林冠幅模型

摘 要：【目的】分析立地因子和競爭因子對冠幅生長的影響，構(gòu)建含立地因子和競爭因子的混合效應(yīng)湖南櫟類天然林冠幅預(yù)測模型，為櫟類天然林科學(xué)經(jīng)營決策提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?1塊湖南櫟類天然林樣地的1 429株櫟類林木為研究對象，篩選對冠幅影響顯著的因子，將顯著性因子按照標準分級、組合，構(gòu)成競爭類型和立地類型；從10個基礎(chǔ)模型中篩選出最優(yōu)模型；應(yīng)用k-means聚類方法將初始競爭類型聚類成競爭類型組；將立地類型和競爭類型組作為隨機效應(yīng)加入最優(yōu)模型，構(gòu)建含競爭和立地效應(yīng)的湖南櫟類天然林冠幅模型?！窘Y(jié)果】對冠幅影響顯著的因子包括海拔、坡度、坡位、坡向、土壤類型、相對斷面積（RS）、簡單競爭指數(shù)（CLH）和大于對象木斷面積之和（BAL），立地因子顯著性順序為海拔>坡度>坡向>坡位>土壤類型，競爭因子中RS與冠幅呈正相關(guān)，而CLH、BAL與冠幅呈負相關(guān)；最優(yōu)基礎(chǔ)模型為異速生長模型（有截距），R2為0.534 8；將篩選的3個競爭因子按照標準分級、組合構(gòu)成競爭類型，加入基礎(chǔ)模型構(gòu)建含競爭類型的混合效應(yīng)模型，R2升至0.583 5；應(yīng)用k-means聚類將初始競爭類型聚類成17個競爭類型組，作為隨機效應(yīng)加入基礎(chǔ)模型，R2升至0.749 2；將立地類型作為隨機效應(yīng)再加入模型，構(gòu)建基于競爭和立地混合效應(yīng)的冠幅模型，R2升至0.841 6，相對基礎(chǔ)模型提升了57.36%?！窘Y(jié)論】含競爭因子和立地因子的湖南櫟類天然林冠幅模型具有較好的擬合效果及預(yù)測精度。因此，本研究所構(gòu)建的冠幅模型可以很好地預(yù)測湖南櫟類天然林的冠幅，可為研究櫟類天然林生長、經(jīng)營管理以及更新森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)庫提供支持。

關(guān)鍵詞：冠幅模型；櫟類天然林；混合效應(yīng)；立地因子；競爭因子

中圖分類號：S792.18 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）06-0092-10

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（32271874）。

Crown diameter model of Hunan Quercus natural forest based on competition and site effect

YANG Hao， HE Haimei， HUANG Lang， YOU Wenbiao， TANG Wei， ZHU Guangyu

（College of Forestry， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】This study was carried out to analyze the effects of site factors and competition factors on the crown width growth， construct a crown width model of Hunan Quercus natural forests with the mixed effects of site types and competition factor. It provides a theoretical basis for scientific management decision of Quercus natural forests.【Method】With 1 429 Quercus trees in 51 natural forest plots of Hunan province as the research object， the factors that had significant influence on crown extent were screened， and the factors were classified and combined according to the standard to form site types and competition types. The optimal basic model was selected from 10 basic models. k-means clustering was used to cluster the initial competition types into competition type groups. The competition type group and the site type group were added into the optimal basic model as random effects， and the mixed effects model including the site type and the competition type group was constructed.【Result】The factors that significantly affected crown width included altitude， slope， slope position， slope direction， soil type， relative fault area （RS）， simple competition index （CLH）， and greater than the sum of the object wood fault area （BAL）. The significance order of site factors was altitude>slope>slope direction>slope position>soil type， and Rs was positively correlated with crown width among competition factors. CLH and BAL were negatively correlated with crown width. The optimal basic model was allometric growth model （with intercept）， R2 was 0.534 8. The three competition factors were classified and combined according to the standard to form the competition type， and the mixed effect model with competition type was added to the basic model， and the R2 increased to 0.583 5. k-means clustering was applied to cluster the initial competition types into 17 competition type groups， which were added to the basic model as random effects， and R2 increased to 0.749 2. The combined site types were added to the model as random effects， and the crown width model based on the mixed effects of competition and site was constructed. The R2 of the model increased to 0.841 6， which was 57.36% higher than that of the basic model.【Conclusion】The natural forest canopy model of Hunan Quercus with competition factor and site factor has better fitting effect and prediction accuracy. Therefore， the canopy width model constructed in this study can well predict the canopy width of natural Quercus forest in Hunan， and provide support for the study of the growth and management of natural Quercus forest and the update of forest resource survey database.

Keywords： crown width model； Quercus natural forest； mixed effect； site factor； competition factor

樹冠是樹木進行光合作用和能量積累的重要場所，樹冠的大小可以反映林木生產(chǎn)力狀況和生長活力[1]。冠幅（CW）是確定森林經(jīng)營措施的重要樹木變量[2]。冠幅可用于估計樹冠的體積與表面積[3]、模擬樹冠輪廓[4]、計算競爭指數(shù)[5]等。同時，冠幅可用于構(gòu)建樹木死亡率模型[6]和地上生物量模型[7-8]，是削度方程和立木材積的重要預(yù)測因子[9-10]，也是林分可視化的重要參數(shù)[11]?？梢?，樹木的冠幅有巨大應(yīng)用價值。然而，在野外調(diào)查中對于冠幅的測定費時且昂貴[12]，且在天然林中冠幅的測量精度較差。因此，建立較高精度的冠幅預(yù)測模型具有重要意義。

對冠幅預(yù)測模型的研究，早期是利用傳統(tǒng)回歸方法建立冠幅與胸徑的線性模型[13]?，F(xiàn)在冠幅模型的研究大多是基于冠幅與胸徑相關(guān)關(guān)系進行的，同時考慮了各種林木變量和林分變量，以提高預(yù)測的精度[14]。近年來，非線性混合效應(yīng)模型因能靈活分析、處理分組設(shè)計數(shù)據(jù)和嵌套多水平數(shù)據(jù)，預(yù)測誤差小，已被廣泛用于冠幅模型研建[15]。然而，在天然林中樹木之間存在著競爭關(guān)系，冠幅受競爭的影響較大，不同立地條件下林木冠幅的生長也會存在較大的差異。

在天然林中，林木冠幅生長受到來自其周圍樹木的競爭的影響，林木之間的競爭會導(dǎo)致個體對競爭的可塑生長及異速生長關(guān)系的改變[16]。同時，不同立地條件下的樹木生長也會存在差異[17]。Sharma等[18]考慮與距離有關(guān)或無關(guān)的競爭因子，將樣地作為隨機效應(yīng)，構(gòu)建了挪威云杉Piceaabies和歐洲山毛樣Fagussylvatica混合效應(yīng)冠幅模型，精度相比基礎(chǔ)模型有顯著提升；賀夢瑩等[1]在長白落葉松Larix olgensis-水曲柳Fraxinus mandshurica混交林的冠幅預(yù)測模型研究中發(fā)現(xiàn)，單木胸徑與林分優(yōu)勢木平均胸徑之比和大于對象木胸高斷面積之和等競爭因子顯著影響冠幅生長，得出競爭因子能夠量化表達林木所受到競爭壓力；龍時勝等[19]在青岡櫟Cyclobalanopsis glauca自由木的冠幅預(yù)測模型研究中發(fā)現(xiàn)，綜合考慮對象木與競爭木距離、林木胸徑比值以及對象木與競爭木樹高比值的競爭指標能更加準確地反映出林木的競爭狀況；Buchacher等[20]考慮了冠幅生長與樹種組成和立地條件之間的關(guān)系，同時將樣地作為隨機效應(yīng)，構(gòu)建了奧地利幾個主要樹種的線性混合效應(yīng)冠幅模型，提高了模型的預(yù)估精度。因此，在構(gòu)建樹木冠幅模型時考慮樹木之間的競爭和立地條件能夠提高模型的預(yù)測精度和適用性。

櫟類Quercus天然林作為一種闊葉用材林在湖南林業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮了重要的作用，具有重要的研究價值[21]，因此，建立高精度的湖南櫟類天然林冠幅模型很有必要。國內(nèi)對于櫟類冠幅模型的研究尚未見報道。為了分析立地因子和競爭因子對冠幅生長的影響，構(gòu)建含立地因子和競爭因子的混合效應(yīng)櫟類天然林冠幅預(yù)測模型，為櫟類天然林科學(xué)經(jīng)營決策提供理論依據(jù)，本研究以湖南櫟類天然林為研究對象，采用多元逐步回歸分析和數(shù)量化方法Ⅰ來篩選對單木冠幅有顯著影響的競爭和立地因子，通過混合效應(yīng)、k-means聚類構(gòu)建含競爭因子和立地因子的冠幅預(yù)測模型，為研究櫟類天然林生長、經(jīng)營管理以及更新森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)庫提供支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

湖南省位于長江中下游，地貌呈向東北開口的馬蹄形。境內(nèi)土壤類型主要為紅壤和黃壤。屬于大陸性亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，降水充沛。林地面積約1 300萬 hm2，占全省總土地面積的 61.40%，屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶，森林覆蓋率為 59.57%，生物資源豐富，是中國珍貴的生物基因庫之一。植物資源豐富，包括細葉青岡Cyclobalanopsis gracilis、梧桐Davidia、杜仲Eacommia、青岡 Cyclobalanopsis glauca等樹種。

1.2 數(shù)據(jù)采集

在湖南五蓋山林場、寧鄉(xiāng)市青羊湖林場、平江縣蘆頭林場和八大公山等地的櫟類天然林中采用典型取樣法，共設(shè)置20 m×30 m的固定樣地51塊。對各樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺，調(diào)查海拔、坡度、坡位、坡向、土壤厚度和土壤類型等立地因子以及樹高、胸徑和林木位置等林木因子。測量各樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的活立木東南西北4個方向最大樹冠投影長度，計算其平均值作為平均冠幅（CW），本研究的冠幅都指平均冠幅。除上述測量的林木和林分因子之外，還計算了與距離有關(guān)的基于最鄰近4株林木樹高和胸徑的簡單競爭指數(shù)CLH和CLD[22]，與距離無關(guān)的大于對象木的斷面積和（BAL）、相對胸徑（RD）、相對樹高（RH）、相對斷面積（RS）等競爭指數(shù)。在剔除異常值后，將櫟類數(shù)據(jù)按照近似5∶1的比例隨機地分為建模數(shù)據(jù)和檢驗數(shù)據(jù)。其中，1 200棵櫟類數(shù)據(jù)用于冠幅模型的擬合，229棵櫟類數(shù)據(jù)用于模型的獨立性檢驗，所有林分因子以及樣地因子的統(tǒng)計信息詳見表1。

1.3 研究方法

1.3.1 單木競爭因子計算

運用Forstat 2.2“統(tǒng)計之林”軟件進行數(shù)量化方法Ⅰ分析，篩選出顯著影響冠幅生長的立地因子。

多元線性逐步回歸是根據(jù)方差膨脹因子剔除共線性嚴重的因子，從而保留共線性弱且影響顯著的因子[24]。

采用SPSS 26.0軟件進行多元線性回歸分析，篩選出顯著影響冠幅且共線性弱的競爭因子。

1.3.3 基礎(chǔ)模型擬合與選擇

選取10種常用的冠幅預(yù)測模型[25-27]，運用R語言擬合各候選基礎(chǔ)模型，候選基礎(chǔ)模型詳見表2。通過評價指標確定擬合效果最好的最優(yōu)基礎(chǔ)模型。

1.3.4 因子分級

為方便劃分競爭類型和立地類型，將篩選的顯著競爭和立地因子進行分級處理。表3為分級標準。

1.3.5 混合效應(yīng)模型的構(gòu)建

2 結(jié)果與分析

2.1 因子篩選及分級

選取CLH競爭指數(shù)、CLD競爭指數(shù)、大于對象木的斷面積和（BAL）、相對胸徑（RD）、相對樹高（RH）和相對斷面積（Rs）6個競爭因子，采用多元逐步回歸分析來處理各因子間存在的共線性問題，利用方差擴大因子剔除共線性嚴重（VIF>5）的自變量。由表4可以看出，6個競爭因子中對于冠幅影響顯著且共線性弱的因子為BAL、CLH、Rs，對應(yīng)的標準化系數(shù)為-0.162、-0.008和0.312?？芍猂s與冠幅呈正相關(guān)，而CLH、BAL與冠幅呈負相關(guān)。

選取篩選所得的競爭因子，并根據(jù)表3標準劃分等級。

林木冠幅生長受立地因子影響，采用數(shù)量化方法Ⅰ對于調(diào)查的立地因子進行顯著性分析。由表5可知，在6個立地因子中對于櫟類冠幅生長有顯著影響的為海拔、坡度、坡位、坡向和土壤類型，其對于櫟類冠幅生長影響顯著性的順序為海拔>坡度>坡向>坡位>土壤類型。

2.2 基礎(chǔ)模型的擬合與選擇

使用櫟類的建模數(shù)據(jù)和檢驗數(shù)據(jù)，采用表2中的10種基礎(chǔ)模型，運用R語言的nls函數(shù)擬合模型。由表6可知，10種模型的R2均在0.5左右，M8異速生長模型（有截距）的擬合效果最好，R2相比其他模型最大，為0.534 8，均方根誤差（RMSE）為0.634 2，平均絕對誤差（MAE）為6.114 5，均為最小。因此，選擇M8異速生長模型（有截距）模型為最優(yōu)基礎(chǔ)模型，候選基礎(chǔ)模型參數(shù)估計值詳見表7。

2.3 混合效應(yīng)模型的構(gòu)建

運用混合效應(yīng)模型，將競爭因子作為隨機效應(yīng)加到模型M8中，用赤池信息準則（AIC）與貝葉斯信息量（BIC）作為評價依據(jù)，以確定最優(yōu)的標準化形式。為避免過多的參數(shù)組合導(dǎo)致參數(shù)估計值過大，且構(gòu)建的模型難以收斂[24]。本研究對模型的參數(shù)a、b進行標準化處理。

將競爭因子作為隨機效應(yīng)的模型M8-1與基礎(chǔ)模型精度相比具有較明顯的提高。建模數(shù)據(jù)中，調(diào)整確定系數(shù)R2從0.534 8提升至0.583 5，增幅約9.11%，均方根誤差從0.634 2降低至0.600 5，降幅約5.31%，平均相對誤差從6.114 5降低至 5.805 2，降幅約5.06%。檢驗數(shù)據(jù)中，平均相對誤差從0.951 0降低至0.912 7，降幅約4.03%，均方根誤差從0.532 3降低至0.510 5，降幅約4.10%，說明競爭對冠幅生長的影響較為顯著。

但是從模型擬合優(yōu)良性指標上來看，AIC、BIC沒有顯著降低，說明模型過于冗雜，不利于實際應(yīng)用。為了簡化模型，提高擬合優(yōu)良性，本研究將篩選出的顯著競爭因子BAL，CLH，RS根據(jù)其各自的等級將林木劃成了701種競爭類型（JZ）（例如林木競爭因子等級為1、2、3，則將數(shù)據(jù)中競爭因子同樣為1、2、3的林木劃為同一種競爭類型），根據(jù)計算的隨機效應(yīng)參數(shù)值，以大于99%的精度，運用k-means聚類法將對模型影響相近的競爭類型聚為競爭類型組。盡管有數(shù)據(jù)信息丟失，但其誤差在允許的精度范圍之內(nèi)。遂把701個競爭類型聚類成17個競爭類型組（JZG）。具體聚類精度如表9所示。

將競爭類型組作為隨機效應(yīng)的混合效應(yīng)模型與基礎(chǔ)模型精度具有明顯的提升。建模數(shù)據(jù)中，調(diào)整確定系數(shù)R2從0.534 8提升至0.749 2，增幅約40.09%，均方根誤差從0.634 2降低至0.465 7，降幅約26.57%，平均相對誤差從6.114 5降低至4.24 8，降幅約30.53%。檢驗數(shù)據(jù)中，均方根誤差從0.532 3降低至0.419 1，降幅約21.27%，平均相對誤差從0.951 0降低至0.760 3，降幅約20.05%。

為比較不同立地條件對櫟類冠幅的影響，提高模型精度，進一步構(gòu)建將競爭和立地作為隨機效應(yīng)的冠幅模型。在不同的立地條件下，櫟類林木冠幅生長存在較大差異，因此將顯著立地因子按照表3的標準分級、組合構(gòu)成立地類型。本研究根據(jù)其各自的等級將51塊樣地劃成了44種立地類型（LD），將立地類型作為隨機效應(yīng)再加到模型中，構(gòu)建含有競爭和立地混合效應(yīng)的湖南櫟類冠幅模型，運用R軟件的nlme模塊對各組合進行擬合，根據(jù)AIC、BIC進行模型評價，選擇出最優(yōu)的隨機效應(yīng)構(gòu)造形式。

從表12可以看出，相比僅將競爭類型組作為隨機效應(yīng)的模型，運用混合模型將立地類型和競爭類型組作為隨機效應(yīng)構(gòu)造的模型在建模的優(yōu)良性和精度上都有較大提升。建模數(shù)據(jù)中，R2從0.749 2提升至0.841 6，增幅約12.33%，RMSE從0.465 7降低至0.371 7，降幅約20.18%，MAE從4.248降低至3.429 9，降幅約19.26%。檢驗數(shù)據(jù)中，RMSE從0.419 1降低至0.406 3，降幅約3.05%，MAE從0.7603降低至0.7315，降幅約3.79%。AIC從1 690.416降低至1 640.167，BIC從1 720.957降低至1 675.797。說明立地因子對于櫟類冠幅生長影響顯著。

由圖1可以看出，模型M8、M8-1、M8-2、M8-3殘差圖均未存在明顯的趨勢或特定分布，因此圖示法判斷模型M8、M8-1、M8-2、M8-3無異方差性，不考慮對其進行異方差消除。

4種模型的檢驗數(shù)據(jù)與建模數(shù)據(jù)統(tǒng)計量在精度與誤差上基本保持一致，說明了模型構(gòu)建的合理性?？偟膩碚f，包含競爭類型組和立地類型的湖南櫟類天然林冠幅混合效應(yīng)模型有著較高的預(yù)測精度和擬合效果。

3 討 論

本研究將立地因子和競爭因子以隨機效應(yīng)的形式添加至模型中，分析各水平競爭因子和立地因子對冠幅生長的隨機影響。Sharma等[18]采用相同方法構(gòu)建了挪威云杉和歐洲山毛樣的混合效應(yīng)冠幅模型，盡管研究對象不一致，但所構(gòu)造的混合效應(yīng)模型精度相比基礎(chǔ)模型均有顯著提升；張曉芳等[30]對比了最小二乘法與混合模型法構(gòu)建白樺冠幅模型，得到混合模型方法精度更高的結(jié)論，說明運用混合模型方法構(gòu)建冠幅模型是合理且有效的。

作為隨機效應(yīng)加到模型中的競爭因子為RS、CLH、BAL，RS與冠幅呈正相關(guān)，而CLH、BAL與冠幅呈負相關(guān)，這與以往的研究結(jié)論相同[31]。樹木的RS越大，說明樹木的生長活力越好，在競爭中處于更有利的地位，所以樹冠發(fā)育越好，冠幅越大。冠幅與BAL呈負相關(guān)，BAL表示樹木在樣地的相對大小，大的樹木對光和養(yǎng)分等的競爭能力越強，而BAL越大說明疏密度越大，林木之間的競爭就越激烈，所以不利于樹冠發(fā)育，冠幅越小。CLH與相鄰木的距離和樹高有關(guān)，CLH較大階段，相鄰木與對象木樹高差距越大，距離越近，對陽光等的競爭越激烈，冠幅越小。最終加到模型中的立地因子為海拔、坡位、坡度、坡向和土壤類型，其中海拔對于櫟類天然林冠幅生長影響最為顯著，坡位、坡度、坡向和土壤類型對其影響次之。海拔主要影響氣溫，氣溫隨海拔增加而降低，坡度和坡位主要影響林木對于土壤水分的吸收和養(yǎng)分再分配，坡向主要影響光照條件，土壤類型主要影響土壤養(yǎng)分條件。

以異速生長模型（無截距）為基礎(chǔ)模型，考慮競爭因子和立地因子對冠幅的影響，在基礎(chǔ)模型中加入競爭因子和立地因子。結(jié)果表明，包含競爭類型的冠幅模型擬合冠幅的R2為0.583 5，應(yīng)用k-means聚類將初始競爭類型聚類為競爭類型組再加入模型中，R2為0.749 2。為考慮立地因子對于冠幅生長的影響，在包含競爭類型組的模型中加入立地類型，結(jié)果表明含競爭和立地隨機效應(yīng)的模型精度有明顯提升，R2=0.841 6，說明競爭因子和立地因子對櫟類天然林冠幅影響很大。

由于此次調(diào)查數(shù)據(jù)的地域局限性，對于我國其他地區(qū)的櫟類天然林的預(yù)測效果還需進一步驗證。在后續(xù)研究中可補充其他區(qū)域的數(shù)據(jù)，對于多區(qū)域的林分開展研究，以便建立適用性更廣、具有更高生物學(xué)意義的櫟類冠幅模型。

4 結(jié) 論

以湖南櫟類天然林櫟類林木為研究對象，比較不同基礎(chǔ)冠幅-胸徑模型的擬合結(jié)果，確定異速生長模型（有截距）效果最優(yōu)（R2=0.534 8，MAE=6.114 5，RMSE=0.634 2）。為考慮不同競爭和立地因子對于冠幅生長影響，運用數(shù)量化方法1和多元逐步回歸分析篩選了顯著影響冠幅生長的競爭因子和立地因子，篩選出的競爭因子為RS、BAL、CLH，其中RS與冠幅生長呈正相關(guān)，BAL、CLH與冠幅生長呈負相關(guān)；篩選出的立地因子為海拔、坡向、坡度、坡位和土壤類型，顯著性順序為海拔>坡度>坡向>坡位>土壤類型。運用混合效應(yīng)模型的方法構(gòu)建了含競爭和立地隨機效應(yīng)的櫟類冠幅預(yù)估模型，確定了最優(yōu)隨機效應(yīng)參數(shù)構(gòu)造形式。相比基礎(chǔ)模型，含競爭和立地隨機效應(yīng)的模型精度有明顯提升，R2=0.841 6，增幅約57.37%，MAE=0.371 7，降幅約41.29%，RMSE=3.429 9，降幅約43.91%。研究結(jié)果說明了競爭和立地對櫟類天然林冠幅生長影響顯著，可為研究櫟類天然林生長、經(jīng)營管理以及更新森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)庫提供支持。

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[本文編校：吳 彬]