橫斷山脈高山櫟組外生菌根侵染特征及其影響因素

摘 要：【目的】明確高山櫟組外生菌根侵染狀況及其與各生境因素間的相互關(guān)系。【方法】以四川、西藏地區(qū)的高山櫟組的根系和土壤為研究材料，觀察高山櫟組外生菌根（Ectomycorrhizae，ECM）的形態(tài)特征，測定ECM侵染率，探究ECM侵染率與土壤叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）孢子密度、海拔、土壤pH值、土壤有機碳（SOC）、速效鉀（AK）、全氮（TN）、全磷（TP）和氮磷比（N∶P）的關(guān)系?！窘Y(jié)果】研究區(qū)內(nèi)高山櫟組ECM形態(tài)較為單一，主要為單軸羽狀分支和單軸分支，解剖結(jié)構(gòu)觀察到ECM真菌在高山櫟組根皮層細(xì)胞間形成哈蒂氏網(wǎng)，ECM侵染率較高，在51.37%～ 58.68%范圍內(nèi)，侵染強度都為4級，但在樹種和生活型水平上均無顯著性差異（P>0.05）。高山櫟組AMF孢子平均密度為123.92個/g，土壤pH值、SOC、速效鉀、TN、TP和N∶P分別為5.32、43.22 g/kg、53.9 g/kg、1.03 g/kg、113.33 mg/kg和5.58。因子分析結(jié)果表明8個生境因子對ECM侵染率均有影響，其中ECM侵染率與土壤速效鉀和TN含量顯著正相關(guān)（P<0.05），與其他因素均未顯示顯著相關(guān)關(guān)系（P>0.05）?！窘Y(jié)論】高山櫟組ECM真菌喜弱酸性土壤，土壤中AMF孢子的擴(kuò)繁不會排斥ECM的侵染，N、K元素是影響ECM侵染的主導(dǎo)因素，另外，不同海拔下高山帶高山櫟林小生態(tài)系統(tǒng)中各生境因素的綜合變化也會影響ECM的侵染。當(dāng)ECM侵染趨于“飽和”狀態(tài)時會通過反饋改變土壤pH值，但對土壤C素的調(diào)節(jié)并不明顯。

關(guān)鍵詞：高山櫟組；外生菌根；侵染特征；生境因子；橫斷山脈

中圖分類號：S794.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）06-0165-10

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31860208，31560207）；西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)云南省一流建設(shè)學(xué)科（LXXK-2024M10）；云南省教育廳科學(xué)研究基金項目（2023Y0736）。

Characteristics and influencing factors of ectomycorrhizae infection in Quercus sect. Heterobalanus of Hengduan mountains

ZHOU Aitinga，b， GEBAI Ruixuea，b， LI Hongboa，b， WU Jianronga，b， MA Huanchenga，b

（a. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Biodiversity Conservation in Southwest China； b. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Universities of Yunnan Province， Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan， China）

Abstract：【Objective】To clarify the infection characteristics of the Ectomycorrhizae （ECM） of the Quercus sect. Heterobalanus （QSH） and its interrelationship with various habitat factors.【Method】The roots and soil of QSH in Sichuan and Tibet were used as research materials to observe the morphological characteristics of ECM in QSH， determine the ECM infection rate and analyze the relationship between ECM infection rate and arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） spore density， elevation， soil pH， soil organic carbon （SOC）， available potassium （AK）， total nitrogen （TN）， total phosphorus （TP） and N∶P.【Result】The ECM morphology of QSH in the study area relatively single， mainly consisting of single-axis pinnate branches and single-axis branches. The anatomical structure observed that the ECM formed Hartig net between the root cortical cells of the QSH， and the infestation rate of ECM was high， in the range of 51.37%-58.68%， and the infection intensity were all of level 4， but there were no significant difference in the level of species and life forms（P>0.05）. The average density of AMF spores was 123.92 per gram， the mean soil pH was 5.32， and the average contents of soil SOC， AK， TN， TP， and N∶P were 5.32， 43.22 g/kg， 53.9 g/kg， 1.03 g/kg， 113.33 mg/kg， and 5.58， respectively. Factor analysis showed that all 8 habitat factors had an impact on ECM infection rate， and the ECM infection rate was significantly positively correlated with soil available K and TN content （P<0.05）， while no significant correlation was shown with other factors （P>0.05）.【Conclusion】The ECM in the QSH plant prefers a weakly acidic environment， and the expansion of AMF spores in the soil does not exclude ECM infection. N and K elements were the dominant factors affecting ECM infection. In addition， the comprehensive changes of various habitat factors in the small ecosystem of QSH forests at different altitudes can also affect ECM infection. Furthermore， the ECM can change soil pH through feedback when its infection tends to a saturated state， but the regulation of soil C is not significant.

Keywords： Quercus sect. Heterobalanus； ectomycorrhizae； infestation characteristics； habitat factors； Hengduan mountains

自然界中，土壤真菌與宿主植物根系形成的互惠共生體稱為菌根[1]，外生菌根（Ectomycorrhizae，ECM）是目前公認(rèn)的能與櫟屬Q(mào)uercus植物根系共生的一類菌根真菌。ECM真菌菌絲可以在宿主植物根尖形成菌套或在根皮層細(xì)胞間形成哈蒂氏網(wǎng)或在根外形成外延菌絲，然后通過復(fù)雜的生理機制調(diào)節(jié)土壤pH值，擴(kuò)大植物根系，增加根比表面積，對根內(nèi)外的病原菌造成拮抗，起到較好的阻滯作用以及促進(jìn)宿主植物對養(yǎng)分和水分的吸收[2-5]。菌根侵染率反映了菌根真菌與宿主植物的共生情況，以及菌根發(fā)生原生侵染時與宿主植物根際土壤微生物間的競爭關(guān)系[6-7]。研究表明ECM真菌在侵染宿主植物根系時能夠招募周圍環(huán)境中的有益微生物，并且可以將森林中的個體樹木相互連接起來形成一個巨大的菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，介導(dǎo)植物之間的物質(zhì)交流，使森林更好地發(fā)揮能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息交換等功能[8-9]。

高山櫟組（Quercus sect. Heterobalanus，QSH）植物是殼斗科Fagaceae櫟屬Q(mào)uercus的一類硬葉常綠闊葉林，廣泛分布于青藏高原的東南緣—橫斷山脈，是橫斷山區(qū)很多地段的優(yōu)勢種或建群種，是構(gòu)建高原森林生態(tài)系統(tǒng)的主要樹種[10-11]，保護(hù)好這一特殊物種，對我國青藏高原生態(tài)保護(hù)具有重要意義。研究該類植物ECM侵染特征及其影響因素有助于探明高山櫟組在高原環(huán)境下的生態(tài)適應(yīng)機制，然而目前與此相關(guān)的研究幾乎處于空白狀態(tài)。因此，本研究以橫斷山脈地區(qū)的高山櫟組ECM為對象，以叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）孢子密度作為生物因素，海拔、pH值、有機碳、速效鉀、全氮、全磷和N∶P為非生物因素，探究ECM侵染特征和各因素之間的關(guān)系，旨在明確以下問題：1）高山櫟組ECM的侵染特征；2）ECM的侵染與外界生境因素是否存在關(guān)聯(lián)；3）根-菌共生是否會影響土壤養(yǎng)分循環(huán)。以期揭示橫斷山脈高山櫟ECM的侵染狀況及影響ECM侵染的生境因素，填補目前在這方面的研究空白，促進(jìn)對高山櫟組的生態(tài)保護(hù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

橫斷山脈位于青藏高原東南部，是四川、云南兩省西部和西藏自治區(qū)東部南北走向山脈的總稱，北起29°40′N，南至25°N，是中國境內(nèi)最長、最寬和最典型的南北走向山系，也是世界年輕山群之一[12]。橫斷山脈大部分為高山峽谷，山脈、河流南北縱貫，高差很大，平均海拔4 000 m，動植物多樣性豐富，氣候隨地區(qū)變化明顯，多以干濕兩季為主。高山櫟組植物主要以集中森林型和離散型廣泛分布于橫斷山脈海拔900～4 800 m的不同地段，海拔3 500 m左右是該植物的分布中心[13]。

1.2 樣品采集

2020—2021年在橫斷山脈（97°40′25″～102°50′18″E，28°45′03″～30°59′35″N）海拔2 600～3 500 m區(qū)域，選擇立地條件較好且高山櫟組呈純林分布的陽坡地段，設(shè)置10 m×10 m的樣方，每個樣方沿對角線隨機選取同種長勢相近的高山櫟植物3株，分別順其主根采集根系和土壤（垂直深度為10 cm），根系樣品分別置于干冰和FAA固定液中保存，樣品信息詳見表1。

1.3 ECM形態(tài)及其解剖結(jié)構(gòu)

將菌根根尖置于盛有ddH2O的培養(yǎng)皿中，用刷子刷洗至其表面覆蓋物脫落，然后在體視鏡（Leica S6E）下觀察菌根形態(tài)結(jié)構(gòu)，記錄菌根的形狀、顏色等特征。采用石蠟切片法[14]將固定在FAA溶液中的根尖用于完成解剖結(jié)構(gòu)，觀察哈蒂氏網(wǎng)的排列形式及菌絲進(jìn)入皮層的程度。

1.4 ECM侵染率及侵染強度測定

1.5 AMF孢子密度測定

1.6 土壤pH值、SOC、TN、TP及AK測定

土壤pH值采用電位法測定，使用K2HPO4和KH2PO4標(biāo)液（pH值5.89）和ddH2O（pH值6.81）校準(zhǔn)儀器，稱取5 g土壤溶于25 mL ddH2O中，充分?jǐn)噭蚝蟠寥莱两祩錅y。將電子pH儀插入土壤渾濁液待讀數(shù)穩(wěn)定后記錄，每個樣品3次重復(fù)。采用重鉻酸鉀法[17]測定土壤SOC，TN、TP測定參照張澤洲等[18]的方法，土壤AK采用乙酸銨浸提和火焰分光光度法測定，每個樣品3次重復(fù)。

1.7 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010軟件統(tǒng)計數(shù)據(jù)；采用Origin 2023軟件繪制圖片；采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和因子分析篩選，差異水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 ECM形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征

ECM與宿主植物根系形成的菌根形態(tài)有單軸羽狀分支和單軸分支，顏色有褐色、棕紅和深褐幾種（圖1）。經(jīng)與數(shù)據(jù)庫（http：//www. deemy.de）比對分別是蠟?zāi)貺accaria sp.、紅菇科Russulaceae、乳菇屬Lactarius sp.、蠟傘科Hygrophoraceae、柔膜菌目Helotiales。菌根橫切面解剖結(jié)構(gòu)顯示，ECM真菌菌絲能伸入宿主植物根表皮細(xì)胞間，有明顯的哈氏蒂網(wǎng)結(jié)構(gòu)（圖1A—D），而圖1E中顯示菌絲緊貼于根系內(nèi)表皮，未見有哈氏蒂網(wǎng)結(jié)構(gòu)形成。具體的結(jié)構(gòu)特征如下所示：

圖1A：大部分為單軸羽狀分支或偶有棒狀不分支；根表皮細(xì)胞排列緊密且多呈圓形和橢圓形，菌絲伸入表皮層2～3層，約3～10 μm（圖1a）。

圖1B：不規(guī)則單軸分支；根表皮細(xì)胞排列疏松，多以近圓形為主，部分細(xì)胞排列緊密呈長橢圓形，菌絲伸入根表皮細(xì)胞2～3層，約7～12 μm（圖1b）。

圖1C：單軸羽狀分支；根系表皮細(xì)胞形態(tài)為圓形或近圓形，細(xì)胞排列緊密并呈無規(guī)則分布，菌絲伸入內(nèi)皮層細(xì)胞約6～8 μm（圖1c）。

圖1D：單軸羽狀分支；根外表皮組織疏松，細(xì)胞多以圓形或近圓形分散排列，菌絲嵌入根系表皮層約10～14 μm（圖1d）。

圖1E：單軸羽狀或塔狀分支；根系表皮細(xì)胞以大小不一的近圓形和圓形簇集緊密排列，菌絲定殖于根內(nèi)壁約4～6 μm，整個根內(nèi)表皮均有分布（圖1e）。

2.2 高山櫟組ECM侵染特征

圖2顯示，各高山櫟樣本的ECM侵染存在差異（P<0.05），以GSL1侵染率最高（65.58%），顯著高于其他7個樣本（圖2A），GSL4侵染率次之（61.65%），而后依次是GSL2（58.85%）、GSL5（49.89%）、GSL3（48.57%）、GSL20（47.46%）、GSL80（46.59%）和GSL40（45.83%）。從種水平來看（圖2B），長穗高山櫟的菌根侵染率最高（58.68%），川滇高山櫟次之（53.37%），高山櫟最低（51.37%）。從生活型水平上來看（圖2C），灌木的菌根侵染率（54.74%）高于喬木（51.37%）?？梢钥闯觯煌N或不同生活型的高山櫟的菌根侵染率都較高，均在50%以上，侵染強度都為4級，趨近飽和狀態(tài)（表3）。

2.3 影響ECM侵染高山櫟組的各生境因素特征

從表4可以看出，AMF孢子的平均密度為123.92個/g，變化范圍是24.30～241.10個/g，變異系數(shù)為55.9%。長穗高山櫟下孢子密度最大，為241.1個/g，其次是川滇高山櫟（157.80個/g）、高山櫟（69.22個/g）；喬木型高山櫟和灌木型高山櫟的AMF孢子密度分別為69.22個/g、178.63個/g。土壤pH值的變化范圍是4.62～6.30，其中喬木型高山櫟（GSL1、GSL20、GSL40、GSL80）土壤pH值（5.46～6.30）高于灌木型高山櫟（GSL2、GSL3、GSL4、GSL5）的土壤pH值（4.62～4.92），表明高山櫟ECM均存在于酸性條件中。SOC平均值為43.22 g/kg，變化范圍是25.86～61.79 g/kg，變異系數(shù)為32.52%。土壤TN平均值為5.78 g/kg，變化范圍是2.29～9.65 g/kg，變異系數(shù)為53.9%。土壤TP平均值為1.03 g/kg，變化范圍是0.60～1.53 g/kg，變異系數(shù)為32.23%。土壤N∶P為3.02～12.07，平均值為5.58，變異系數(shù)為52%，表明研究區(qū)內(nèi)高山櫟根際土壤低P高N現(xiàn)象較普遍。土壤AK的平均值113.33 mg/kg，變化范圍是31.67～321.67 mg/kg，變異系數(shù)較大，為102.35%，說明不同地段受土壤母質(zhì)、地形和林內(nèi)小氣候的影響較大（圖3）。

2.4 利用因子分析對與ECM侵染特性相互影響的各變量篩選

因子分析是主成分分析運用降維的思想，利用方差將主要變量放大以凸顯其主導(dǎo)作用的基礎(chǔ)上，尋找變量背后隱藏的可概括變量因子的分析方法。利用SPSS 22.0軟件對影響ECM侵染率的各生境因素和土壤化學(xué)計量進(jìn)行因子分析，運用KMO和Bartlett檢驗，發(fā)現(xiàn)KMO值偏小，為0.46，但顯著性小于0，綜合二者檢驗結(jié)果認(rèn)為因子分析可靠。以8個生境指標(biāo)作為提取因子，結(jié)果表明前3個因子特征值均大于1，且至少4個變量才能解釋其對ECM侵染特征90%以上的貢獻(xiàn)率，而8個因素的定殖貢獻(xiàn)率總和為1（表5和圖4），說明各因素對ECM侵染均有一定程度的貢獻(xiàn)，綜合認(rèn)為各因子能夠有效解釋ECM侵染率的整體呈現(xiàn)特征。

2.5 ECM侵染率與各因素間的相互關(guān)系

線性回歸分別擬合高山櫟ECM侵染率與各生境因素之間的關(guān)系，結(jié)果表明高山櫟ECM侵染率與海拔、AMF孢子密度、pH值、SOC、TP、N∶P的相關(guān)性不顯著（P>0.05），說明這些因素對ECM侵染宿主高山櫟無顯著影響。而高山櫟ECM的侵染率與土壤AK（P=0.014）和土壤TN（P=0.04）顯著正相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.494和0.423（圖5和表6），說明該生境下高山櫟ECM真菌對N、K含量高的土壤環(huán)境較具偏好或耐受性，反映出ECM對N和K元素的固定和可適應(yīng)性。

3 討 論

3.1 高山櫟組ECM的組成及其侵染特征

本研究發(fā)現(xiàn)菌根形態(tài)主要有單軸羽狀分支和單軸分支（圖1），這可能是ECM的形狀主要是由營養(yǎng)菌根形狀決定的，所以同屬樹木之間的ECM形狀沒有太大差別[19]。這些ECM分別是由蠟?zāi)貺accaria sp.、紅菇科Russulaceae、乳菇屬Lactarius sp.、蠟傘科Hygrophoraceae、柔膜菌目Helotiales組成的。哈蒂氏網(wǎng)是根外菌絲侵入根表皮細(xì)胞而形成的獨特結(jié)構(gòu)，是ECM真菌與宿主植物建立共生關(guān)系后進(jìn)行物質(zhì)交換的直接接觸面；菌套是附著于ECM表面能夠幫助植物體提高土壤養(yǎng)分利用率的組織；而外延菌絲是ECM共生體與外界土壤環(huán)境接觸的部分。本研究發(fā)現(xiàn)菌根能伸入宿主植物根表皮細(xì)胞間，并有明顯的哈蒂氏網(wǎng)結(jié)構(gòu)形成。菌根侵染率是反映菌根侵染特征的直觀方式，研究區(qū)內(nèi)3種高山櫟ECM侵染率存在差異，但差異不顯著（P>0.05）。高山櫟、川滇高山櫟和長穗高山櫟的ECM侵染率都較高，平均侵染率分別為51.37%、53.37%和58.68%，灌木型高山櫟ECM侵染率比喬木型的高，侵染強度都為4級，趨于穩(wěn)定。

3.2 高山櫟組ECM與AMF孢子密度的關(guān)系

AMF孢子密度是反映土壤真菌群落構(gòu)成的重要指標(biāo)。本研究中，不同高山櫟根系土壤AMF孢子密度存在差異，表現(xiàn)為長穗高山櫟>川滇高山櫟>高山櫟，但ECM侵染率與AMF孢子密度均未顯示出相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。說明無論根際土壤AMF孢子密度如何變化，高山櫟ECM侵染均在一定范圍內(nèi)趨于飽和，土壤中AMF孢子的繁殖并不會排斥ECM的侵染[20]。還有另一可能的原因是ECM真菌對宿主植物的原生侵染發(fā)生在幼苗期[21-22]，而菌根真菌在侵染宿主植物根系的過程必須與其重疊生態(tài)位微生物競爭。只有競爭成功才能到達(dá)根系，在根表定殖，之后逐漸侵入根組織開始根-菌共生，而側(cè)根定殖則來源于已被定殖主根的次生定殖[19，22]。綜上來看，ECM的侵染主要是與宿主根系形成及發(fā)育的時間密切相關(guān)。

3.3 高山櫟組ECM與其他各生境因素間的關(guān)系

海拔是反映生境差異的重要指標(biāo)，當(dāng)海拔發(fā)生改變時，溫度、水分、光照和降水等因子均會發(fā)生顯著改變，進(jìn)而影響到該地區(qū)生境的氣候特征、林分組成及土壤類型等。有研究表明因海拔變化導(dǎo)致的上述環(huán)境因子的改變與緯度變化相比可快達(dá)1 000倍之多[23-25]，因此，探究ECM侵染率與海拔間的關(guān)系有助于了解在多種環(huán)境因子復(fù)合影響下菌根的侵染狀況。本研究發(fā)現(xiàn)高山櫟ECM侵染率與海拔的相關(guān)性不顯著（P>0.05），這與謝清哲[26]對秦嶺火地塘油松菌根總定殖率與海拔梯度關(guān)系的研究結(jié)果一致，說明海拔在高山櫟ECM侵染率及侵染強度中不起主導(dǎo)作用。因此，本研究認(rèn)為不同地段的高山櫟在成林過程中，在特定的植物組分、海拔、降水、光照、溫度等條件下形成了不同的林內(nèi)小氣候，并擁有完整的生態(tài)循環(huán)機制（圖3），從而海拔與ECM侵染無顯著相關(guān)性（P>0.05）。

土壤pH值反映了土壤酸、堿性物質(zhì)的積累，此類物質(zhì)對土壤結(jié)構(gòu)及植物的生長發(fā)育十分重要[27-28]。本研究中，3種高山櫟林下土壤均為酸性，認(rèn)為ECM可以通過酶降解凋落物的方式參與并影響外界環(huán)境對宿主植物的養(yǎng)分供給和循環(huán)，降低植物根系土壤pH值來促進(jìn)土壤速效P和K的釋放[29]。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，土壤pH值與ECM的侵染之間無顯著相關(guān)性（P>0.05），這在一定程度上也支持了前人的結(jié)論，即ECM侵染發(fā)生在宿主植物幼嫩根系階段[21]。因此，本研究推測高山櫟根際土壤pH值的差異可能是ECM形成后與外界因素長期相互作用的結(jié)果。值得注意的是，與高山櫟根系共生的ECM種類不同，其個體異質(zhì)性對于根際土壤pH值的影響亦值得商榷。

N、P、K等元素對植物的生長發(fā)育具有重要作用，而菌根作為連接宿主植物與土壤的媒介，其侵染狀況與各元素之間的關(guān)系值得探究。研究顯示ECM侵染率與土壤速效K顯著正相關(guān)（P<0.05），說明研究區(qū)內(nèi)高山櫟組的ECM真菌對K含量高的土壤環(huán)境具有偏好或耐受性，同時也反映出ECM真菌和K元素之間的適應(yīng)性。另外，不少研究表明ECM真菌能夠分解土壤有機質(zhì)并參與C循環(huán)，并且當(dāng)它從宿主植物根系吸收養(yǎng)分供自身生長時能加速有機物從植物向土壤轉(zhuǎn)移[30-31]。本研究中高山櫟組ECM侵染率相對穩(wěn)定，與SOC正相關(guān)但不顯著（P>0.05），綜合3種高山櫟的ECM侵染率及其根際SOC含量，說明ECM真菌對宿主植物C向土壤轉(zhuǎn)移具有加速作用，從而使得研究區(qū)內(nèi)SOC含量偏高。此外，盡管N、P對ECM與宿主植物的互惠共生有重要影響，但許多研究認(rèn)為N、P協(xié)同增加對ECM真菌群落的負(fù)面效應(yīng)更為顯著，包括影響ECM真菌與宿主植物的養(yǎng)分分配、降低ECM侵染率、降低子實體產(chǎn)生及抑制菌絲生長等，而當(dāng)土壤中N、P元素任意一者缺乏時，其對ECM的負(fù)反饋隨之降低[32-34]。本研究中，ECM侵染率與TN顯著正相關(guān)性（P<0.05），而與TP不具有顯著相關(guān)性（P>0.05），以Wallander[34]的判斷為依據(jù)，說明目前橫斷山脈地區(qū)高山櫟土壤TN、TP含量仍未對當(dāng)?shù)馗呱綑礒CM侵染退化產(chǎn)生較大的影響。結(jié)合ECM侵染率與土壤TN顯著正相關(guān)以及土壤N∶P的結(jié)果，說明該地區(qū)不同地段土壤P素缺乏程度有所差異，這一現(xiàn)象也反映出該地區(qū)高山櫟組ECM真菌在長期生長過程中適應(yīng)了其小型生態(tài)循環(huán)系統(tǒng)，從而演化出P素不足的耐受機制，避免了N、P元素協(xié)同升高對ECM形成和侵染帶來的負(fù)面影響。此外，K元素分別和TP、ECM侵染率顯著正相關(guān)，說明K元素幫助阻止P元素致使菌根衰退，這種因素間的互作和制衡間接導(dǎo)致了菌根侵染率趨于飽和。Chen等[35]研究認(rèn)為不同類型的植物組合會對土壤TN和TP產(chǎn)生較大影響，對N∶P的影響也可能隨背景養(yǎng)分的可獲得性而改變。微生物在代謝時需要大量的N、P元素，但相比充足元素能更有效地保留限制元素，林下凋落物增加則更有利于土壤中N、P元素的保留[36]。鑒于高山櫟林下土壤可能存在其他草本植物根系網(wǎng)絡(luò)相互糾纏的現(xiàn)象，推測該地區(qū)高山櫟ECM存在的土壤N∶P比限制可能與當(dāng)?shù)刂参镂锓N多樣性以及菌塘中包括菌根真菌等多種微生物代謝有關(guān)，具體機理機制等問題仍有待進(jìn)一步發(fā)掘。

4 結(jié) 論

橫斷山脈地區(qū)高山櫟組ECM的形態(tài)以單軸羽狀分支和單軸分支為主，菌根解剖結(jié)構(gòu)顯示基本上都有哈蒂氏網(wǎng)結(jié)構(gòu)形成。高山櫟ECM侵染率在51.37%～58.68%范圍內(nèi)，侵染強度都為4級，趨于飽和。土壤AK和TN與ECM侵染率呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而其他因素均不會顯著影響ECM侵染率（P>0.05），說明N、K元素更可能對ECM侵染起到主導(dǎo)作用，也證實了ECM的原生侵染發(fā)生在宿主植物根系幼嫩期。在根-菌長期的共生過程中，該地區(qū)高山櫟林形成了完整獨特的林內(nèi)小生態(tài)循環(huán)體系。當(dāng)ECM侵染趨于飽和狀態(tài)時，對外部生境的反饋機制會造成土壤pH值的改變，但對土壤C素的回流調(diào)節(jié)并不明顯。

參考文獻(xiàn)：

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[本文編校：吳 彬]