周口店發(fā)現(xiàn)的人類化石及其研究進(jìn)展

關(guān)鍵詞：周口店；北京猿人；山頂洞；田園洞；人類化石

1引言

周口店遺址位于北京市西南48km的房山區(qū)周口店鎮(zhèn)龍骨山，地處山丘和平原交接處，周口店河由此流出山口。山體發(fā)育有大小不等的水平狀和垂直狀溶洞，為古人類居住和活動(dòng)提供了良好的環(huán)境。二十世紀(jì)二十年代，該地區(qū)因北京猿人（周口店直立人）化石的發(fā)現(xiàn)而聞名世界，成為古生物學(xué)、古人類學(xué)、考古學(xué)、地層學(xué)、年代學(xué)、環(huán)境學(xué)及巖溶學(xué)等多學(xué)科綜合研究的重要基地。1987年12月，周口店遺址被聯(lián)合國(guó)教科文組織列入世界文化遺產(chǎn)名錄，進(jìn)一步凸顯了其重要性。

自1929年12月2日裴文中發(fā)現(xiàn)第1 件北京猿人頭蓋骨化石以來(lái)，周口店遺址發(fā)現(xiàn)的古生物和文化遺物地點(diǎn)已達(dá)27 處，其中5 處地點(diǎn)出土了更新世時(shí)期的古人類化石，分別為：第1 地點(diǎn)（距今約80～20萬(wàn)年前）[1-2]、第4地點(diǎn)（距今約20～10萬(wàn)年前）[3-4]、第15地點(diǎn)（中更新世晚期至晚更新世早期）[5]、山頂洞（距今約3 萬(wàn)年前）[6] 和田園洞（距今約4 萬(wàn)年）[7]。地質(zhì)時(shí)代從更新世中期延續(xù)到晚期，年代跨越50 萬(wàn)年以上，涵蓋了直立人、古老型智人（東亞中更新世“非直立人”）和早期現(xiàn)代人三個(gè)不同的演化階段，為探討東亞地區(qū)人類的演化提供了不可缺少的研究材料。

2 周口店發(fā)現(xiàn)的人類化石

周口店遺址出土的人類化石大致分為以下三個(gè)時(shí)間段：初始發(fā)現(xiàn)和大規(guī)模發(fā)掘期、建國(guó)后恢復(fù)發(fā)掘清理期和二十一世紀(jì)新發(fā)現(xiàn)。

2.1 初始發(fā)現(xiàn)和大規(guī)模發(fā)掘期

周口店遺址的發(fā)現(xiàn)可以追溯至二十世紀(jì)二十年代初。1921～1923年，奧地利古生物學(xué)家茲丹斯基（Zdansky O）、瑞典地質(zhì)學(xué)家安特生（Andersson JG） 和美國(guó)古生物學(xué)家格蘭階（Granger W） 到周口店考察，在龍骨山的“第53 號(hào)地點(diǎn)”采集到2 枚人類牙齒化石，后期整理過(guò)程中又獲得了人類牙齒2 枚。目前，這4枚人牙（ 圖1） 保存在瑞典烏布薩拉大學(xué)古生物博物館[8]。

1927-1937年，在美國(guó)洛克菲勒基金會(huì)的資助下，中國(guó)地質(zhì)調(diào)查所與美國(guó)主辦的北京協(xié)和醫(yī)院合作，開展了對(duì)龍骨山為期10年的大規(guī)模的正式發(fā)掘，對(duì)周口店已發(fā)現(xiàn)的地點(diǎn)進(jìn)行重新編號(hào)，原安特生編號(hào)的第53 地點(diǎn)改為“周口店第1 地點(diǎn)”。在此期間，“第1地點(diǎn)”和“山頂洞”兩處地點(diǎn)均發(fā)現(xiàn)了豐富的人類化石。其中，第1 地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的人類化石最多，包括5 件較完整的頭蓋骨、150余枚牙齒、多件下頜骨以及大量頭蓋骨、面骨和頭后骨碎片，涉及大約40 多個(gè)個(gè)體。第1 地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的人類化石被命名為北京猿人，又稱中國(guó)猿人、北京人或者周口店直立人。

山頂洞是位于第1 地點(diǎn)頂部西南區(qū)的小洞，于1930年發(fā)現(xiàn)，1933～1934年正式發(fā)掘。該地點(diǎn)出土基本完整的人類頭骨3件、下頜骨4件、1件上頜骨殘片、牙齒數(shù)十枚、脊椎骨及肢骨等若干件（圖2），大約代表7～10個(gè)個(gè)體[9]。

第二次世界大戰(zhàn)期間，為避免化石標(biāo)本被劫奪，1927～1937年間在周口店發(fā)現(xiàn)的全部北京猿人化石、山頂洞人化石和一些靈長(zhǎng)類化石被運(yùn)往美國(guó)暫時(shí)保管，遺憾的是在運(yùn)輸途中，這些化石全部丟失[10]。

2.2 建國(guó)后恢復(fù)發(fā)掘清理期

1949年新中國(guó)成立之后，在中國(guó)政府資金的支持下，周口店北京猿人遺址的工作在中斷了12年之后得以恢復(fù)，重點(diǎn)工作主要是清理第1地點(diǎn)的垮塌堆積物，其次沿著1937年發(fā)掘面向下和周邊地區(qū)擴(kuò)展。期間人類化石的重要發(fā)現(xiàn)有：1949～1953年，在賈蘭坡的主持下，清理第1 地點(diǎn)垮塌下來(lái)的1937年的回填堆積，期間發(fā)現(xiàn)了5枚北京猿人牙齒、一塊肱骨和一塊脛骨[11]；1959年，由趙資奎和李炎賢主持，在發(fā)掘區(qū)域的西部，發(fā)現(xiàn)了一件大部分完整的中國(guó)猿人下頜骨[12]；1966年，由裴文中主持，在第1 地點(diǎn)南裂隙頂部發(fā)現(xiàn)一塊額骨、一塊枕骨和1 枚牙齒，這兩塊頭骨碎片與1934 年發(fā)現(xiàn)的兩塊拼合成一件較完整的頭蓋骨，稱為5號(hào)頭蓋骨[13]。以上11件北京猿人化石（圖3）目前保存在中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所。

第4地點(diǎn)位于第1 地點(diǎn)南側(cè)約70m，為含有化石堆積物的小洞，該地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)于1937年。1973年，顧玉珉等在清理洞口處的堆積物時(shí)，發(fā)現(xiàn)了1枚人類牙齒化石[3]。遺憾的是，原始化石丟失，目前只保留有這枚牙齒的模型（圖4）。

2.3 二十一世紀(jì)新發(fā)現(xiàn)

2000年以來(lái)，周口店遺址兩處地點(diǎn)新發(fā)現(xiàn)了古人類化石：田園洞和周口店第15地點(diǎn)。田園洞遺址位于周口店遺址區(qū)西南6 km 處的黃山店村田園林場(chǎng)，該地點(diǎn)又稱“周口店第27地點(diǎn)”。2001年6月，田園林場(chǎng)工作人員在洞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了1件人類的下頜骨殘段。2003～2004年，同號(hào)文等對(duì)該地點(diǎn)進(jìn)行了正式發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)了一具較為完整的人類頭后骨遺骸和2枚人牙[14]。田園洞人類化石共計(jì)34件，包括下頜骨、牙齒、肩胛骨、脊椎骨、肢骨、手部和足部的骨骼等，這些化石的色澤與質(zhì)地接近，大小比例吻合，沒有重復(fù)解剖部位，據(jù)此推斷這些化石來(lái)自同一男性個(gè)體（圖5）。根據(jù)牙齒磨耗情況推斷，死亡時(shí)的年齡估計(jì)在40～50歲[7]。

周口店第15地點(diǎn)位于第1 地點(diǎn)南70m 處，距離第4 地點(diǎn)僅10 m。該地點(diǎn)為一處天然形成的較小溶洞，洞口朝南。該地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)于1932年，1934～1937年進(jìn)行了系統(tǒng)性的發(fā)掘，出土了多件石器和大量的哺乳動(dòng)物化石[5]。由于當(dāng)時(shí)沒有辨識(shí)出混雜在哺乳動(dòng)物化石中的一塊人類頂骨化石碎片，這件頂骨在第二次世界大戰(zhàn)期間有幸被保留了下來(lái)。2021 年，吳秀杰借助CT 技術(shù)對(duì)化石的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，確認(rèn)該化石屬于人類頂骨碎片。標(biāo)本呈黃褐色，已完全石化，骨壁較厚（圖6），該化石的發(fā)現(xiàn)，為周口店遺址增加了一處新的古人類化石地點(diǎn)。

3 周口店人類化石的研究

3.1 北京猿人的體質(zhì)特征及直立人演化地位的確定

周口店第1 地點(diǎn)人類化石的研究始于二十世紀(jì)二十至四十年代，當(dāng)時(shí)我國(guó)還沒有專門從事古人類化石研究的學(xué)者，發(fā)現(xiàn)的人類化石主要由加拿大解剖學(xué)家步達(dá)生（Davidson Black） 和美籍德裔解剖學(xué)家魏敦瑞（Franz" Weidenreich） 完成。1921～1932年，步達(dá)生最早對(duì)周口店發(fā)現(xiàn)的3 枚人牙、8件下頜骨殘段和2 件頭蓋骨化石進(jìn)行了研究[15-18]，通過(guò)與類人猿、現(xiàn)生人類和爪哇猿人頭骨化石的對(duì)比，確定周口店發(fā)現(xiàn)的化石屬于人類成員，將其命名為“中國(guó)猿人北京種”，俗稱北京猿人。

1934年，布達(dá)生因病逝世。1935年，魏敦瑞接替了布達(dá)生的工作，對(duì)周口店人類化石進(jìn)行了全面細(xì)致的研究，指出了北京猿人的主要特征[19-23]：1）從頭骨上看，北京猿人保留有似猿的特征，如眉脊粗壯形成圓枕結(jié)構(gòu)、眶后縮窄明顯、上下頜明顯前突，頭骨較小、厚重、低矮、頭骨最大寬位置較低、額頂部有發(fā)達(dá)的矢狀脊、枕部有發(fā)達(dá)的枕骨圓枕、枕平面與項(xiàng)平面成明顯夾角相交、乳突較小、乳突上脊和角圓枕均很發(fā)達(dá)、面部粗大、下頜骨粗壯，下頜體前部明顯向下后方傾斜、無(wú)下巴頦。2）北京猿人的牙齒比現(xiàn)代人大、牙根較粗、咬合面比現(xiàn)代人有較多皺紋。上頜門齒舌面為典型的鏟形，有發(fā)達(dá)的底結(jié)節(jié)和指狀突，邊緣脊也非常顯著；上犬齒大，呈圓錐形；上、下頜前臼齒尖表面的主脊分叉，邊緣脊顯著并有附脊和附結(jié)節(jié)；上臼齒常有第五尖，下臼齒常有6 個(gè)齒尖。前臼齒和臼齒齒冠基部釉質(zhì)增厚，形成十分發(fā)達(dá)的齒帶。3）北京猿人的腦量較小，平均顱容量約為1000 mL，腦膜中動(dòng)脈系統(tǒng)的前支比后支發(fā)達(dá)，和大猩猩接近。4）從肢骨上看，北京猿人股骨的特征與現(xiàn)代人接近，但也呈現(xiàn)一些原始性質(zhì)。如股骨較短，略向前彎曲，股骨干最向前彎曲的部位在骨干中部之下周徑最小處，髓腔較小，骨璧較厚，股骨在轉(zhuǎn)子下區(qū)和腘區(qū)扁平，轉(zhuǎn)子下區(qū)的內(nèi)側(cè)緣和外側(cè)緣有發(fā)達(dá)的脊。周口店第1 地點(diǎn)北京猿人化石的發(fā)現(xiàn)和研究，確定了直立人的演化地位。

二十世紀(jì)五十至七十年代，周口店第1 地點(diǎn)又有零星的人類化石被發(fā)現(xiàn)，根據(jù)北京猿人體質(zhì)特征的鑒定標(biāo)準(zhǔn)[19-23]，吳汝康、賈蘭坡、趙資奎和邱中郎等對(duì)這些化石的形態(tài)分別進(jìn)行了描述和分析，確認(rèn)這些新發(fā)現(xiàn)的人類化石也屬于北京猿人[11-13]。

二十一世紀(jì)以來(lái)，伴隨著人類化石的新發(fā)現(xiàn)，以及CT、3D激光掃描、幾何形態(tài)分析等新方法、新技術(shù)在人類化石上的應(yīng)用，一些學(xué)者對(duì)北京猿人的研究從外表形態(tài)深入到對(duì)其內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)及精細(xì)解剖性狀的對(duì)比和分析上，拓展了研究的范圍和深度。進(jìn)一步研究顯示：北京猿人的大腦表面左側(cè)額下回Broca’s 面積大于右側(cè)，估計(jì)北京猿人已經(jīng)具有語(yǔ)言能力[24]；從腦的形態(tài)特征來(lái)看，北京猿人具有印度尼西亞、非洲及亞洲其他地區(qū)直立人共同的一些形態(tài)特征，例如腦量都較小、額葉窄而扁平、頂葉短而隆起程度小、小腦低矮內(nèi)收、枕極后突明顯、腦較低等[25]；斷面力學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，北京猿人肱骨粗壯度超過(guò)非洲直立人或匠人，處于早期現(xiàn)代人和尼安德特人的變異范圍下限[26]；北京猿人的牙齒冠狀面的形態(tài)復(fù)雜，其釉質(zhì)齒質(zhì)連接面（enamel-dentin junction） 面上出現(xiàn)大量相互交織的形如“樹枝”的次級(jí)脊、帶狀原附尖、門齒唇側(cè)褶皺等[27]。

3.2 直立人多種論和單種論的爭(zhēng)議

迄今，世界各地發(fā)現(xiàn)的直立人分布在亞洲、非洲和歐洲的許多地點(diǎn)，生活在距今大約 180～20萬(wàn)年，年代范圍跨越大。目前，學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為直立人最初出現(xiàn)在非洲，然后向亞洲和歐洲擴(kuò)散，發(fā)現(xiàn)于格魯吉亞共和國(guó)首都第里比斯的距今175 萬(wàn)年的直立人，很可能是第一批離開非洲向歐亞地區(qū)擴(kuò)散的直立人代表[28]。中國(guó)是發(fā)現(xiàn)直立人化石較多的國(guó)家之一，北京猿人、元謀人、藍(lán)田人、南京人、和縣人等都屬于直立人。對(duì)于北京猿人的演化地位，迄今還存有爭(zhēng)議，爭(zhēng)議的焦點(diǎn)問(wèn)題之一：直立人由多個(gè)種組成，還是屬于多態(tài)的單一種，即北京猿人是否因形態(tài)特征特化最終滅絕[29]。

目前，對(duì)北京猿人與其他直立人的關(guān)系存在兩種觀點(diǎn)：第一種認(rèn)為直立人是由多個(gè)“種”組成；第二種觀點(diǎn)認(rèn)為，不同地區(qū)的直立人代表著一個(gè)種，直立人屬于多態(tài)的單一種。第一種觀點(diǎn)的學(xué)者將非洲的早期直立人另立一新種—— 匠人，主要依據(jù)是匠人形態(tài)特化或者衍生程度低，形態(tài)特征比直立人更加原始；以北京猿人為代表的東亞直立人具有一些特化的“獨(dú)有衍征”，Stringer[30] 列出了12 項(xiàng)東亞直立人的獨(dú)有衍征（autapomorphy），隨后Andrews[31] 將12項(xiàng)特征濃縮到7 項(xiàng)，主要涉及額矢狀脊、頂矢狀脊、骨壁厚度、角圓枕、枕外隆突與枕內(nèi)點(diǎn)的分離等。直立人多種論的觀點(diǎn)將非洲和歐亞直立人分為兩個(gè)種，意味著東亞直立人不是現(xiàn)代亞洲人的祖先，而是滅絕的旁支[32-33]。第二種觀點(diǎn)的學(xué)者提出世界各地的直立人享有共同的形態(tài)特征，即使在某些形態(tài)特征上表現(xiàn)出明顯的差異，但差異的程度也不足以達(dá)到種的水平。骨壁較厚、額骨和頂骨矢狀脊、角圓枕等似乎都指示頭骨的粗壯程度，不能作為東亞直立人具有特化的衍生性狀的證據(jù)[34-36]；以往列舉的東亞直立人的一系列自近裔特征，在非洲直立人也有一定程度的表現(xiàn)，如埃塞俄比亞Bouri地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的100萬(wàn)年前的Daka直立人頭骨化石，在許多特征的表現(xiàn)上與北京猿人接近[37]。一些被認(rèn)為是局限于亞洲直立人的獨(dú)有特征在非洲直立人頭骨都有出現(xiàn)，存在于非洲直立人與中國(guó)直立人之間顱骨上的差別主要體現(xiàn)在特征的表現(xiàn)程度與方式的不同，他們之間的形態(tài)差異反映了直立人具有較寬的形態(tài)變異范圍[38，39]。牙齒的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)及其外表幾何形態(tài)研究結(jié)果顯示，直立人在東亞可能存在時(shí)間上的變化趨勢(shì)，早期與晚期直立人的形態(tài)有差異[40]，歐洲中更新世人類牙齒齒冠外輪廓形狀、齒溝走向等都超出了東亞直立人的變異范圍，這可能與地理和時(shí)間上的分隔有關(guān)，導(dǎo)致它們?cè)谠绺率赖哪硞€(gè)時(shí)期開始分化，并隨后走上了不同的演化道路[41]。

3.3 北京猿人是否為現(xiàn)代中國(guó)人的祖先

十九世紀(jì)末到二十世紀(jì)上半葉，世界各地發(fā)現(xiàn)的古人類化石屈指可數(shù)，主要有印度尼西亞的爪哇猿人、中國(guó)的北京猿人、歐洲的海德堡人和尼安德特人、非洲的羅德西亞人等。魏敦瑞通過(guò)對(duì)當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的人類化石和現(xiàn)生人類對(duì)比，提出“人類進(jìn)化多元假說(shuō)”，主要觀點(diǎn)為[20，42]：人類演化有4 條路線，分別存在于東亞、歐洲、非洲和東南亞到澳洲；就中國(guó)而言，北京猿人是演化成蒙古人種的祖先之一，北京猿人- 山頂洞人- 蒙古人群是祖先和后代關(guān)系，而來(lái)自爪哇和昂東地區(qū)的直立人與現(xiàn)代人澳洲人有祖裔關(guān)系。這個(gè)“直生論”的假說(shuō)提出之后，并沒有得到學(xué)術(shù)界的認(rèn)可，主要不足之處有兩點(diǎn)：一是北京猿人與現(xiàn)代黃種人之間隔著50萬(wàn)年，二者的祖裔關(guān)系缺乏必需的中間環(huán)節(jié)；二是經(jīng)過(guò)幾十萬(wàn)年分頭演化的4條路線，無(wú)法解釋現(xiàn)代人相近的形態(tài)特征。

二十世紀(jì)五十年代，中國(guó)境內(nèi)出土了一些可以作為中間環(huán)節(jié)的化石，如丁村、柳江、長(zhǎng)陽(yáng)、馬壩、資陽(yáng)等。這些化石的出現(xiàn)，雖然填補(bǔ)了魏敦瑞假說(shuō)的中間部分缺環(huán)，但仍無(wú)法解釋完全隔離的四個(gè)地區(qū)古人類分頭進(jìn)化后的現(xiàn)代人群可以雜交繁殖的事實(shí)。

到了二十世紀(jì)六十至八十年代，中國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)一些新的重要古人類化石，如元謀人、藍(lán)田直立人、和縣直立人、大荔人、金牛山人、許家窯人等。1984年，我國(guó)學(xué)者吳新智和美國(guó)密歇根大學(xué)Wolpoff MH、澳大利亞國(guó)立大學(xué)Alan Thorne 依據(jù)當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的化石證據(jù)，重提魏敦瑞的4 條進(jìn)化線，創(chuàng)立了現(xiàn)代人“多地區(qū)起源說(shuō)”[43]。該學(xué)說(shuō)主要認(rèn)為，現(xiàn)代人不止一個(gè)起源，而是有多個(gè)起源；人類的祖先離開非洲后，便開始在世界各地獨(dú)自演化，并適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境；不同地區(qū)的人類由于受選擇、突變、遺傳漂變與基因流等復(fù)雜因素的影響，導(dǎo)致現(xiàn)代人往大約一致的方向演化，使得今日現(xiàn)代人雖保留有一些地方特征，但共有相似處更多。

以基因交流解釋為什么經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間分頭進(jìn)化后，現(xiàn)時(shí)各個(gè)人種之間能如此近似，避免了魏頓瑞直生論的錯(cuò)誤。就中國(guó)而言，吳新智提出“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”假說(shuō)，中國(guó)古人類進(jìn)化模式以連續(xù)進(jìn)化為主，附帶有少量與境外人群的雜交，連續(xù)進(jìn)化使得這里的人群保持了易與其他人群區(qū)別的外貌，雜交使得住在中國(guó)的人群雖然經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的演化，仍舊能與其他人種保持在同一個(gè)物種內(nèi)[44]，這樣便比魏頓瑞當(dāng)時(shí)提出的“北京猿人與現(xiàn)代黃種人間的共同特征”的形態(tài)證據(jù)更有說(shuō)服力。

與現(xiàn)代人“多地區(qū)起源說(shuō)”相對(duì)立的論點(diǎn)是“走出非洲說(shuō)”，又稱“夏娃學(xué)說(shuō)”。這個(gè)學(xué)說(shuō)是幾位美國(guó)學(xué)者依據(jù)線粒體DNA 突變發(fā)生的頻率，計(jì)算出現(xiàn)代智人是在距今20萬(wàn)年前的非洲演化而來(lái)的。7～5萬(wàn)年前，智人開始從非洲遷移出來(lái)，并最終取代當(dāng)時(shí)存在于歐洲和亞洲的原始人屬物種[45]。該學(xué)說(shuō)從非洲人群具有最高的線粒體遺傳多樣性的結(jié)論得到支持[46]。就中國(guó)而言，夏娃的子孫是在大約6萬(wàn)年前先到華南后到華北，取代了北京猿人的所有后代，那些從非洲來(lái)的移民才是現(xiàn)代中國(guó)人的祖先。他們的主要根據(jù)是：華南人群的基因變異大于華北，中國(guó)迄今沒有發(fā)現(xiàn)5～10 萬(wàn)間的人類化石[47]。

以分子生物學(xué)資料來(lái)推論人類的進(jìn)化，在理論上還有不少嚴(yán)重的有待完善的地方[48]：人類有大約10 萬(wàn)個(gè)基因、30 億個(gè)鹼基對(duì)，每個(gè)實(shí)驗(yàn)室研究的只是其中很小的一部分，在分子生物學(xué)研究中得出的現(xiàn)代人共同祖先的年代相差很大；不同遺傳物質(zhì)片段進(jìn)化速率可有不同，在統(tǒng)計(jì)方法上可能會(huì)產(chǎn)生差異；同地區(qū)由于氣候環(huán)境不同，傳代的速率也會(huì)不同；不同片段遺傳物質(zhì)的變異不同，導(dǎo)致在進(jìn)化過(guò)程中丟失的情況也不同。

1989年，美國(guó)遺傳學(xué)家Fred Smith 提出了現(xiàn)代人起源的“同化吸收模型”（Assimilationmodel） 說(shuō)[49]。該假說(shuō)是“多地區(qū)起源說(shuō)”和“走出非洲說(shuō)”之間的一種折中理論，認(rèn)為從非洲出發(fā)的擴(kuò)張和各人群之間的遺傳交流在人類演化過(guò)程中都起過(guò)重要作用，西歐和東亞人的起源模式有區(qū)別，不能用同一種模式概括所有現(xiàn)代人的起源，不同模式在各地人類演化過(guò)程中的作用并不相同。

迄今，對(duì)于北京猿人是否為現(xiàn)代中國(guó)人的祖先還不能完全定論，但可以肯定的是，北京猿人確實(shí)是東亞地區(qū)人類演化鏈上的一個(gè)環(huán)節(jié)，東亞地區(qū)的直立人內(nèi)部變異非常大，可能存在不同類型的直立人群體[38-39，50]。

3.4 山頂洞人的蒙古人種特征

山頂洞人類化石雖然在第二次世界大戰(zhàn)中全部丟失，但作為東亞地區(qū)更新世晚期人類的最重要代表，長(zhǎng)期以來(lái)一直被作為研究東亞地區(qū)蒙古人種起源的主要材料[51-54]。

二十世紀(jì)三十至四十年代，魏敦瑞對(duì)山頂洞人化石進(jìn)行了初始研究[9]，認(rèn)為山頂洞發(fā)現(xiàn)的所有化石代表一個(gè)現(xiàn)代人混雜在一起的家庭：101號(hào)老年男性頭骨在測(cè)量上很像西歐人，但其形態(tài)特征又可確定屬于蒙古人種；102號(hào)青年女性頭骨屬于美拉尼西亞人類型；103號(hào)中年女性頭骨屬于愛斯基摩人。1961年，吳新智發(fā)表了對(duì)山頂洞人化石重新進(jìn)行了研究[51]，提出這三個(gè)個(gè)體雖然存有差別，但在總體的形態(tài)特征上有許多共同之處，如頭骨碩大，上面部低矮，整個(gè)面部中等程度的突出，眼眶較低，梨狀孔較闊，其下緣呈鼻前窩型等，類似于其他中國(guó)晚更新世化石，接近現(xiàn)代黃種人，可能代表原始的蒙古人種，三具頭骨之間特征的差異說(shuō)明一些蒙古人種的形態(tài)細(xì)節(jié)尚未完全形成。持有不同意見的學(xué)者認(rèn)為[52-56]，山頂洞三具頭骨之間的差別程度大于現(xiàn)代人群內(nèi)部個(gè)體之間的變異程度，山頂洞人不具備現(xiàn)代蒙古人種的鑒別特征，可能代表著生活在亞洲更新世晚期一種尚未分化、不具有現(xiàn)代人類種族或地區(qū)性特征的一般性人群。

為探討山頂洞人在多大程度上具有現(xiàn)代蒙古人種的特征，劉武等[57] 對(duì)12項(xiàng)顱骨非測(cè)量特征在山頂洞人與現(xiàn)代中國(guó)人的表現(xiàn)情況進(jìn)行了對(duì)比研究，發(fā)現(xiàn)山頂洞人在顱骨特征表現(xiàn)上較現(xiàn)代中國(guó)人具有更多的原始性。因山頂洞人與現(xiàn)代中國(guó)人之間特征的差異又以101號(hào)男性頭骨與102和103號(hào)兩件女性之間為主，作者認(rèn)為這些差異在一定程度上是頭骨性別差異造成的，但也可能反映了這一時(shí)期人類具有較高程度的內(nèi)部變異或異質(zhì)性。

3.5 田園洞人的早期現(xiàn)代人特征

被關(guān)注最多的是田園洞人下頜骨表現(xiàn)出的典型早期現(xiàn)代人特征——下巴頦 ，以及古DNA 在中國(guó)古人類化石上的成功提?。▓D7）。

田園洞人出現(xiàn)了顯著的頦隆突、顯著突出的聯(lián)合結(jié)節(jié)及其兩側(cè)的凹陷[7]。根據(jù)牙齒磨耗情況和肢骨關(guān)節(jié)尺寸，推算田園洞人為一例40～50歲的男性個(gè)體，該個(gè)體生前患有頸椎炎和指關(guān)節(jié)炎、肌腱和韌帶骨化、牙齒釉質(zhì)發(fā)育不全、齒槽變化與牙骨質(zhì)增生、釉質(zhì)發(fā)育不全等病變；根據(jù)其肢骨的長(zhǎng)度，田園洞人身高為1.72m[58]。田園洞人下肢骨粗壯，推測(cè)與承受較大的體重有關(guān)；股骨生物力學(xué)特征及形態(tài)功能的分析顯示，該個(gè)體生前活動(dòng)性水平較高，可能與常年在山區(qū)奔跑狩獵有關(guān)[59]。肱骨整體粗壯度較低，兩側(cè)不對(duì)稱性顯著，體現(xiàn)出相關(guān)時(shí)空背景下人類的行為適應(yīng)性[60]。田園洞人的中趾骨纖細(xì)，類似于穿鞋行為導(dǎo)致的人腳的結(jié)構(gòu)，推測(cè)距今約4萬(wàn)年前的田園洞人可能開始用穿鞋的方式保護(hù)腳了[61]。

田園洞人的骨骼和牙齒的多數(shù)特征與現(xiàn)代人一致，同時(shí)也保留少量常見于晚期古老型智人的形態(tài)特征，如狹窄的股骨干中央隆起等。核DNA 的測(cè)序結(jié)果顯示，田園洞人具人骨攜帶著少量古老型人類- 尼安德特人的DNA，但更多表現(xiàn)的是早期現(xiàn)代人的基因特征，且與當(dāng)今亞洲人和美洲土著人（蒙古人種）有著密切的血緣關(guān)系，而與現(xiàn)代歐洲人（歐羅巴人種）的祖先在遺傳上已經(jīng)分開，分屬不同的人群[62]。進(jìn)一步研究顯示，田園洞人相關(guān)的遺傳成分在末次冰盛期之前在東北亞地區(qū)廣泛存在，而在末次盛冰期即將結(jié)束的時(shí)候可能消失，揭示出東亞地區(qū)早期人群的遺傳多樣性及其遺傳歷史的復(fù)雜性[63]。

3.6 第4地點(diǎn)和第15地點(diǎn)

周口店第4和第15地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的人類化石較少，年代位于直立人和早期現(xiàn)代人之間。第4 地點(diǎn)僅發(fā)現(xiàn)1 顆上頜前臼齒，單一齒根，略顯粗壯，形態(tài)特征與北京猿人明顯不同：常見于北京猿人上頜前臼齒的三角隆起在第4 地點(diǎn)牙齒沒有出現(xiàn)，而齒帶在第4 地點(diǎn)牙齒非常微弱，僅在齒冠基部有一條淺凹，似為齒帶殘余；齒根尺寸，無(wú)論是近- 遠(yuǎn)中徑，還是頰- 舌徑都比北京猿人為小，只是高度位于北京猿人變異范圍。這枚牙齒的形態(tài)較北京猿人進(jìn)步，牙齒測(cè)量數(shù)據(jù)介于北京猿人與山頂洞人之間，提供了北京猿人到山頂洞人的中間環(huán)節(jié)[3，64]。這枚牙齒因原始化石丟失，后期沒有進(jìn)行深入研究。第15 地點(diǎn)人類的頂骨石化很深，其骨壁厚度接近周口店直立人，目前標(biāo)本還在研究中，沒有正式發(fā)表。

4 結(jié)語(yǔ)

周口店遺址是中國(guó)古人類學(xué)的發(fā)源地，同時(shí)也是中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的創(chuàng)始基地，該遺址出土的不同時(shí)代、不同演化階段的古人類化石、文化遺存和動(dòng)植物化石，為探討東亞地區(qū)距今80萬(wàn)年以來(lái)人類的發(fā)展史提供了豐富而連續(xù)的研究材料。雖然周口店遺址早期出土的北京猿人和山頂洞人類化石在戰(zhàn)爭(zhēng)中丟失，但由于保留有精細(xì)的復(fù)制模型，并且有魏敦瑞等撰寫的經(jīng)典古人類學(xué)文章和專著[9，15-23]，迄今對(duì)周口店古人類化石的研究從來(lái)沒有停止過(guò)，北京猿人化石一直是探討歐亞地區(qū)更新世人類演化的典型直立人代表。

近二十年來(lái)，伴隨著科技的進(jìn)步和研究手段的多樣化，對(duì)人類化石的研究也在不斷深化。從傳統(tǒng)的對(duì)化石外表形態(tài)特征的描述和測(cè)量，深入到對(duì)其內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)[65] 及其遺傳結(jié)構(gòu)的分析[62]；從體質(zhì)特征描述、演化地位的判斷，擴(kuò)展到對(duì)其生存適應(yīng)能力、行為方式、食性、遷徙路徑及親緣關(guān)系等的研究[65-68]。目前，周口店遺址仍然有巨大的挖掘潛力，發(fā)現(xiàn)重要材料的可能性仍然很大。此外，一些新發(fā)現(xiàn)的周口店人類化石，如周口店第15地點(diǎn)頂骨化石，其生存年代和演化地位處于北京猿人和早期現(xiàn)代人之間，將為探討周口店遺址人類的演化歷史提供參考信息。