摘 要:【目的】研究與核桃葉緣焦枯病相關(guān)的主因子,為葉緣焦枯病機(jī)理研究及其防治措施提供理論參考。
【方法】以新疆核桃主栽品種新豐和扎-343作為研究對(duì)象,以新疆野生核桃作為對(duì)照材料,測(cè)定不同程度焦葉的2個(gè)核桃品種葉片SPAD值、全氮(N)、全磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、錳(Mn)、鐵(Fe)、銅(Cu)和鋅(Zn)等指標(biāo),分析各指標(biāo)之間的相關(guān)性。
【結(jié)果】隨著2個(gè)核桃品種葉片焦枯程度的加重,其葉片SPAD值均緩慢下降趨勢(shì),新豐正常葉(X-CK)SPAD值與野生核桃正常葉(T-CK)間均無(wú)顯著差異,扎-343正常葉(Z-CK)SPAD值顯著低于T-CK,新豐不同處理的葉片SPAD值均明顯大于 扎-343。2個(gè)核桃品種葉片不同養(yǎng)分含量隨著焦葉程度的加重而呈現(xiàn)不同程度的變化趨勢(shì),其中新豐核桃葉片N和Ca均表現(xiàn)上升趨勢(shì),P、K、Mg、Mn、Fe和Cu均表現(xiàn)下降趨勢(shì),Zn呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),新豐核桃焦葉程度與其SPAD值、K、Mg和Cu含量成極顯著負(fù)相關(guān),與Ca含量間成極顯著正相關(guān)性;扎-343核桃葉片N和Ca均表現(xiàn)上升趨勢(shì),其K、Mg、Mn、Fe和Cu均表現(xiàn)下降趨勢(shì),P和Zn呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),其中葉片SPAD值、Fe和Cu與其焦葉程度之間的負(fù)相關(guān)性均達(dá)極顯著水平,葉片Ca含量與其焦葉程度之間的正相關(guān)性達(dá)極顯著水平。影響新豐核桃葉片焦枯程度的相關(guān)指標(biāo)因子大小的排序依次為Cu gt; Ca,回歸方程為Y =10.968-2.193 X1 + 4.388 X2;影響扎-343核桃葉片焦枯程度的相關(guān)指標(biāo)因子大小的排序依次為Cu gt; K gt; P,回歸方程為Y′ = 215.075-2.366 X′1 - 7.902 X′2 - 33.966 X′3。
【結(jié)論】新豐和扎-343核桃葉緣開始焦枯后,葉片中Cu、Ca、K和P的吸收受到顯著影響。
關(guān)鍵詞:核桃;葉緣焦枯?。火B(yǎng)分;相關(guān)性;回歸分析
中圖分類號(hào):S664.1;Q945.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1001-4330(2024)04-0945-09
0 引 言
【研究意義】核桃(Juglans regia L.)屬于胡桃科(Juglandaceae)、胡桃屬(Juglans L.)植物,在我國(guó)分布于華北、西北、西南、華中、華南和華東等地,生于海拔400~1 800 m山坡及丘陵地帶,我國(guó)平原及丘陵地區(qū)常見栽培[1-3],新疆南疆光熱豐富、降雨稀少、溫差較大,適合核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展,新疆核桃面積已達(dá)38×104 hm2,是新疆第二大林果樹種[4-5]。新疆屬典型的干旱區(qū),水分影響樹體正常生長(zhǎng)發(fā)育,其中葉片焦枯現(xiàn)象作為核桃對(duì)干旱、高溫、強(qiáng)光脅迫的主要表現(xiàn)之一,是新疆南疆尤其是和田地區(qū)、喀什地區(qū)核桃主栽區(qū)面臨的主要問題,焦葉病嚴(yán)重時(shí),導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)下降、減產(chǎn),甚至樹體衰弱枯死[6]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前主要對(duì)核桃[3,6-11]、榛子[12,13]、李[14,15]、棗[16,17]、蘋果[18,19]、杏[20]、巴旦木[21]、葡萄[22-23]等果樹的葉緣焦枯病有文獻(xiàn)研究報(bào)道。其中,張計(jì)峰等[11]對(duì)和田地區(qū)和喀什地區(qū)焦葉較嚴(yán)重的核桃樹與無(wú)焦葉核桃樹進(jìn)行對(duì)比,結(jié)果表明焦葉較重的核桃樹葉片中Na+、Cl-含量顯著高于正常核桃樹。李源等[6]也對(duì)新疆喀什地區(qū)葉城縣核桃焦葉樹和正常樹的葉片養(yǎng)分含量、土壤養(yǎng)分狀況及部分氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比分析,結(jié)果表明葉片焦枯病的發(fā)病主要是核桃園在高溫、干燥和降雨量小的環(huán)境下,強(qiáng)烈的蒸騰作用使得葉片快速失水,導(dǎo)致葉片功能受到破壞,元素比例失衡,造成焦枯?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,有關(guān)果樹葉緣焦枯病的研究并不多,核桃不同品種對(duì)焦葉敏感性有區(qū)別,而且同一品種不同區(qū)域或不同栽培管理模式下的焦葉程度也有差異。核桃不同品種在不同焦枯程度下的葉片各指標(biāo)上可能有所差異,尤其是焦葉敏感核桃品種不同焦枯程度的葉片養(yǎng)分含量變化,及其相關(guān)研究尚未見報(bào)道。有必要研究與核桃葉緣焦枯病相關(guān)的主因子?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆核桃主栽品種新豐和扎-343作為研究對(duì)象,以新疆野生核桃作為對(duì)照,測(cè)定2個(gè)核桃品種焦枯程度不同的葉片SPAD值、全氮(N)、全磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、錳(Mn)、鐵(Fe)、銅(Cu)和鋅(Zn)等指標(biāo),分析其各指標(biāo)之間相關(guān)性,探討與核桃葉緣焦枯病相關(guān)的主因子,為葉緣焦枯病機(jī)理研究及其養(yǎng)分調(diào)控防治措施提供理論參考。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗(yàn)地位于新疆和田地區(qū)墨玉縣薩依巴克鄉(xiāng)康帕村(87°34′2.61″E、43°49′2.39″N),海拔(783±5) m,氣候?qū)倥瘻貛Ц稍锘哪畾夂?,干燥少雨,年平均氣溫?1.3℃,極端最低氣溫為-18.7℃,年平均降水量為36~37 mm,蒸發(fā)量2 239 mm,無(wú)霜期177 d,年日照時(shí)數(shù)2 655 h。土質(zhì)為沙壤土,土壤基本理化性狀(0~50) cm:比重(2.73 ± 0.22) g/cm3、容重(1.21 ± 0.08) g/cm3,pH值(8.91 ± 0.45),有機(jī)質(zhì)(7.23 ± 0.11) mg/kg,全氮(0.36 ± 0.03) g/kg,堿解氮(60.22 ± 0.61) mg/kg,全磷(2.31 ± 0.10) g/kg、速效磷(24.81 ± 4.49) mg/kg,全鉀(40.14 ± 3.09) g/kg、速效鉀(240.67 ± 28.45) mg/kg。
以新疆和田地區(qū)核桃主栽品種新豐和扎-343作為材料,以當(dāng)?shù)匾吧颂易鳛閷?duì)照。在墨玉縣選擇往年核桃葉緣焦枯病較嚴(yán)重的核桃園0.6 hm2,所有試驗(yàn)樹和對(duì)照樹均在一塊核桃園中,樹齡均為12年生,株行距為6×8 (m),南北行向,未間作模式,病蟲害程度較低,日常田間管理和樹形基本一致。
1.2 方 法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2021年7月20日(核桃果仁油脂迅速轉(zhuǎn)化期),在試驗(yàn)地用“五點(diǎn)法”選擇新豐和扎-343各5株及距離相鄰的野生核桃樹5株作為試驗(yàn)樹。分別對(duì)新豐和扎-343每株試驗(yàn)樹東南西北不同冠層隨機(jī)摘取葉緣焦枯程度不同的葉片和正常葉片共100片(2年生枝的復(fù)葉頂端倒數(shù)第2片葉),每個(gè)品種共采集完全成熟葉500片,對(duì)野生核桃不同方向不同冠層隨機(jī)摘取正常葉50片(野生核桃均未出現(xiàn)葉緣焦枯?。?。使用葉綠素儀測(cè)定每張葉片葉脈之間的綠色部分SPAD值(求10次測(cè)量值的平均值),并貼簽標(biāo)記編號(hào)貼在葉柄上,測(cè)量葉片總面積和焦葉面積,計(jì)算焦葉程度百分?jǐn)?shù),對(duì)新豐和扎-343焦葉程度各設(shè)置4個(gè)梯度(每個(gè)梯度葉片總數(shù)≥50),T1(焦葉程度為10%~15%)、T2(焦葉程度為30%~35%)、T3(焦葉程度為50%~55%)和T4(焦葉程度為70%~75%),核桃品種新豐正常葉片對(duì)照以Z-CK表示;扎-343的正常葉片對(duì)照以X-CK表示;野生核桃正常葉片設(shè)置對(duì)照T-CK。根據(jù)焦葉程度梯度選擇相應(yīng)的葉片,隨機(jī)平分5組(5個(gè)重復(fù)),分別裝入牛皮紙信封帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行烘干和粉碎,用于測(cè)定養(yǎng)分指標(biāo)。
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)
1.2.2.1 葉片綠色程度
將摘取的葉片用純凈水凈洗表面的灰塵,使用擦手紙吸干表面的水分,用無(wú)損葉綠素儀(SPAD 502 Plus)測(cè)定葉片葉脈之間綠色部分的SPAD值,每張葉片中脈兩側(cè)上中下3個(gè)部位分別測(cè)定6個(gè)數(shù)據(jù),并求其平均值作為葉片綠色程度SPAD值。
1.2.2.2 葉面積與焦葉程度
測(cè)完葉片SPAD值后,使用植物葉面積測(cè)量?jī)x(YMJ452)測(cè)定全葉總面積,對(duì)焦枯葉片剪除焦枯部分并測(cè)定其綠色部分面積,從全葉總面積減去綠色部分面積計(jì)算出焦葉面積,焦葉程度以焦葉面積占葉面總面積的百分比值表示。
1.2.2.3 葉片養(yǎng)分含量
參考常規(guī)分析法 [24]測(cè)定養(yǎng)分含量。氮(N)含量采用半微量-凱氏定氮法測(cè)定;磷(P)含量采用HClO4-H2SO4分解測(cè)定,鉬銻抗比色法;鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、錳(Mn)、鐵(Fe)、銅(Cu)和鋅(Zn)含量均采用HF-HClO4分解測(cè)定,原子吸收法。
1.3 數(shù)據(jù)處理
用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差、相關(guān)性分析及回歸分析,用SigmaPlot 14.0作圖。圖表中不同焦葉程度處理的不同小寫字母表示在P<0.05水平上有顯著差異。數(shù)據(jù)均?。╪≥5)平均值(means±Std.Deviation)。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同焦枯程度核桃葉片的綠色程度比較
研究表明,核桃3個(gè)品種中,同樣栽培管理?xiàng)l件下的野生核桃正常葉(T-CK)SPAD值最高,其SPAD值與新豐正常葉(X-CK)間差異不顯著(P>0.05),顯著高于扎-343的正常葉(Z-CK)(P<0.05)。隨著焦葉程度的加重,新豐葉片的SPAD值呈現(xiàn)先上升后緩慢下降的趨勢(shì),其中T1的SPAD值顯著高于X-CK和其它處理(P<0.05);T2的SPAD值與X-CK和T3間均無(wú)顯著差異(P>0.05),顯著高于T4(P<0.05);T3的SPAD值顯著低于X-CK(P<0.05),顯著高于T4(P<0.05)。扎-343葉片SPAD值隨著葉片焦葉程度的加重而逐漸下降,其中T1的SPAD值與Z-CK和T2間的差異均不顯著(P>0.05),顯著高于T3和T4(P<0.05);T2的SPAD值顯著低于Z-CK(P<0.05),與T3間無(wú)顯著差異(P>0.05),顯著高于T4的SPAD值(P<0.05);T3的SPAD值顯著低于Z-CK(P<0.05),與T4相比,差異不顯著(P>0.05)。圖1
2.2 不同焦枯程度核桃葉片養(yǎng)分含量的比較
研究表明,3個(gè)核桃品種中,新豐核桃葉中的N、Ca和Zn含量與野生核桃T-CK相比均差異不顯著(P>0.05),其P、Mg、Mn、Fe和Cu含量均顯著高于野生核桃T-CK(P<0.05),K含量顯著低于野生核桃T-CK(P<0.05);扎-343核桃葉片中的N、P、Ca、Cu和Zn含量與野生核桃T-CK相比均無(wú)顯著差異(P>0.05),K含量顯著低于野生核桃T-CK(P<0.05),Mg和Mn含量均顯著高于野生核桃T-CK(P<0.05)。新豐和扎-343葉片中的養(yǎng)分含量隨葉片焦枯程度加重而呈現(xiàn)出的變化趨勢(shì)有所不同。其中,新豐葉片中的N、Mg和Mn含量在各處理相比均無(wú)顯著差異(P>0.05)。隨著葉片焦枯程度的加重,葉片中的磷含量呈現(xiàn)出上升-下降-上升-下降的變化趨勢(shì),T1、T2、T3處理與X-CK間均無(wú)顯著差異(P>0.05),T4的葉片磷含量顯著低于X-CK(P<0.05)。葉片中的K、Fe和Cu含量隨著葉片焦枯程度的加重而呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì),T1和T2處理的葉片K含量與X-CK相比均無(wú)顯著差異(P>0.05),T3和T4的葉片K含量均顯著高于X-CK(P<0.05);T1、T2、T3處理的Fe含量與X-CK間均無(wú)顯著差異(P>0.05),T4的葉片F(xiàn)e含量顯著低于X-CK(P<0.05);各處理的Cu含量均顯著低于X-CK(P<0.05),T4處理的葉片Cu含量下降到X-CK的45.89%水平。葉片Ca含量隨著葉片焦枯程度加重呈現(xiàn)出逐漸上升趨勢(shì),T1和T2處理的葉片Ca含量與X-CK相比均無(wú)顯著差異(P>0.05),T3和T4的葉片Ca含量顯著高于X-CK(P<0.05),其中T4的葉片Ca含量比X-CK高41.34%。隨著葉片焦枯程度的加重,葉片中的Zn含量呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì),各處理中T2葉片Zn含量最高,為(34.650 ± 15.550) mg/kg,比X-CK高87.30%。
扎-343核桃葉片中的N和Ca含量隨著焦葉程度的加重均呈緩慢上升的變化趨勢(shì),T1、T2、T3處理的葉片N含量與Z-CK間均無(wú)顯著差異(P>0.05),T4的葉片N含量顯著高于Z-CK(P<0.05),高44.63%;T1處理的葉片Ca含量與Z-CK間無(wú)顯著差異(P>0.05),T2、T3和T4的葉片Ca含量均顯著高于Z-CK(P<0.05)。葉片P含量隨著焦葉程度的加重呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),CK葉片P與其它處理間的差異均不顯著(P>0.05),T1處理的葉片P含量最高,為(1.755 ± 0.105) g/kg,顯著高于T4(P<0.05)。隨著葉片焦枯程度的加重,葉片中的K、Mg、Mn、Fe和Cu含量均呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì),其中Z-CK的K含量與T1間無(wú)顯著差異(P>0.05),顯著高于T2、T3和T4(P<0.05);Z-CK葉片中Mg和Mn含量與T1、T2和T3間的差異均不顯著(P>0.05),均顯著高于T4(P<0.05)。Z-CK葉片中Fe和Cu含量與T1和T2間的差異均不顯著(P>0.05),均顯著高于T3和T4(P<0.05)。扎-343葉片中的Zn含量隨著焦葉程度的加重呈現(xiàn)基本不變的狀況,各處理間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。表1
2.3 核桃焦葉程度與葉片SPAD值和養(yǎng)分含量的相關(guān)性
研究表明,2個(gè)核桃品種葉片焦枯程度與測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)性均有所差異。新豐葉片焦枯程度與其SPAD值、P、K、Mg、Mn、Fe和Cu含量之間均存在負(fù)相關(guān)性,其中與Mn和Fe之間相關(guān)性系數(shù)(R)均達(dá)顯著水平,與SPAD值、K、Mg和Cu含量之間的相關(guān)性系數(shù)均達(dá)極顯著水平;新豐葉片焦枯程度與其N、Ca和Zn含量之間均存在正相關(guān)性,其中與Ca含量間的R值達(dá)極顯著水平。扎-343葉片焦枯程度與其SPAD值、P、K、Mg、Mn、Fe、Cu和Zn含量之間均存在負(fù)相關(guān)性,其中與Mn間相關(guān)性系數(shù)(R)達(dá)顯著水平,與SPAD值、Fe和Cu含量之間的相關(guān)性系數(shù)均達(dá)極顯著水平;扎-343葉片焦枯程度與其N和Ca含量間均存在正相關(guān)性,其中與N含量間的R值達(dá)顯著水平,與Ca含量間的R值達(dá)極顯著水平。表2
2.4 核桃焦葉程度與葉片SPAD值和養(yǎng)分含量的回歸分析
研究表明,多元線性回歸模型的VIF值均大于10.0,判斷多重共線性較嚴(yán)重。新豐和扎-343的回歸模型具有顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F=27.514,Plt;0.001;F=64.073,Plt;0.001;),自變量能解釋新豐和扎-343焦葉程度82.1%和93.1%的變化。表3
2個(gè)核桃品種葉片焦枯程度與所測(cè)定指標(biāo)間的多元回歸方程中,新豐核桃的葉片N、P、K、Mg、Mn、Fe和Zn均被排除,扎-343核桃的葉片N、Ca、Mg、Mn、Fe和Zn均被排除。新豐焦枯程度(Y)與其Cu(X1)和Ca(X2)間的多元回歸方程為Y =10.968-2.193 X1 + 4.388 X2,對(duì)新豐焦枯程度影響大小的排序依次為Cu gt; Ca。扎-343焦枯程度(Y′)與其Cu(X′1)、K(X′2)和P(X′3)間的多元回歸方程為Y′ = 215.075-2.366 X′1 - 7.902 X′2 - 33.966 X′3,對(duì)扎-343焦枯程度影響大小的排序依次為Cu gt; K gt; P。表4
3 討 論
3.1
葉緣焦枯病是一種生理病害,在干旱區(qū)主要是由于空氣濕度過(guò)低、溫度過(guò)高、光照過(guò)強(qiáng)等環(huán)境因素導(dǎo)致植物葉片邊緣的焦枯,不合理的田間管理也將影響果樹的葉緣焦枯程度[14,15,18]。不同樹種葉緣焦枯病的主因子有所不同,在核桃葉緣焦枯病主要原因上也存在一定的差異性。張計(jì)峰等[11]對(duì)和田地區(qū)核桃葉緣焦枯病的成因分析結(jié)果表明,核桃葉緣焦枯癥的發(fā)生與葉片中Na+、Cl-的富集有關(guān),發(fā)病區(qū)域土壤Cl-含量偏高;發(fā)病土壤中Na+與Cl-顯著增高,隨著氣溫升高、蒸騰加大,土壤中的Na+與Cl-隨蒸騰水流向樹體上部流動(dòng),向葉片富集特別是向葉緣富集,造成葉片元素比例失衡,細(xì)胞破壞,葉緣焦枯[10];葉面噴生理調(diào)節(jié)劑和土壤養(yǎng)分調(diào)控處理可有效降低病葉發(fā)生率,減少焦枯病斑面積占比,降低病情指數(shù);可顯著提高核桃單產(chǎn),減少黑縮果率,提高商品率;減少Na+和Cl-向葉片富集,防止核桃葉片中礦質(zhì)元素比例失衡,減輕葉緣焦枯病癥狀及危害[9]。李源等[6]研究結(jié)果表明,病樹土壤中Na+和Cl-與健康樹相比無(wú)顯著差異,且土壤和灌溉水中Cl-和總鹽含量均不高,地下水位約40 m,鹽分含量高低并不是引起焦枯癥的主要原因,葉片焦枯癥的發(fā)病主要是核桃園在高溫、干燥和降雨量小的環(huán)境下,強(qiáng)烈的蒸騰作用使得葉片快速失水,導(dǎo)致葉片功能受到破壞,元素比例失衡,造成焦枯。試驗(yàn)研究表明,隨著核桃葉片焦枯程度的加重,2個(gè)核桃品種葉片SPAD值均呈緩慢下降趨勢(shì),其中新豐不同處理的葉片SPAD值均明顯大于扎-343,在干旱條件下,新豐核桃葉片比扎-343核桃具有更高的光合色素含量,此結(jié)果與阿卜杜許庫(kù)爾·牙合甫等[24]研究結(jié)果相符。
3.2
張小雪等[15]在‘芙蓉李’焦葉癥與礦質(zhì)元素含量的關(guān)聯(lián)性研究結(jié)果表明,李焦葉癥與葉片Ca、Mg含量的關(guān)系密切,缺Ca、Mg加大了焦葉癥發(fā)病的可能性,礦質(zhì)元素失調(diào)導(dǎo)致的生理性缺Ca、Mg是病害發(fā)生的主要原因;郭全恩等[18]對(duì)蘋果葉緣焦枯病的研究結(jié)果表明,認(rèn)為秦安縣蘋果葉緣焦枯死亡的原因是由于土壤中鈉鹽含量過(guò)高所致;但是另外一個(gè)研究結(jié)果表明,灌溉水含鹽量與榛子焦葉率之間相關(guān)性不顯著,不同品種平歐雜種榛焦葉與土壤堿解氮、土壤全鹽量相關(guān)性不大,其中速效鉀與不同品種平歐雜種榛焦葉程度則均存在極顯著的負(fù)相關(guān)性[13]。研究表明,隨著焦葉程度的加重,2個(gè)核桃品種葉片N和Ca含量均逐漸上升,新豐核桃葉片P、K、Mg、Mn、Fe和Cu含量均逐漸下降,扎-343核桃葉片K、Mg、Mn、Fe和Cu均表現(xiàn)下降趨勢(shì),新豐核桃焦葉程度與其SPAD值、K、Mg和Cu含量成極顯著負(fù)相關(guān),扎-343核桃葉片SPAD值、Fe和Cu與其焦葉程度之間的負(fù)相關(guān)性均達(dá)極顯著水平,2個(gè)核桃品種葉片Ca含量與其焦葉程度之間的正相關(guān)性均達(dá)極顯著水平。高溫強(qiáng)光干旱條件下,強(qiáng)烈的蒸騰作用搶奪核桃樹水分,使得葉片快速失水,導(dǎo)致葉片功能受到破壞,元素比例失衡[6]。影響2個(gè)品種核桃葉緣焦枯病各營(yíng)養(yǎng)元素之間的相互作用有待進(jìn)一步研究。
4 結(jié) 論
在干旱區(qū)新豐和扎-343核桃葉緣開始焦枯后,葉片中各養(yǎng)分的吸收受到一定程度的影響,尤其是隨著焦葉程度的加重,新豐核桃葉片中的Cu和Ca及扎-343葉片中的Cu、K、P的吸收所受到的影響最為突出。核桃葉緣焦枯病的影響因子較多,其中養(yǎng)分作為植物正常發(fā)育不可缺少的必要因素之一。根據(jù)養(yǎng)分需求量加強(qiáng)噴施中量元素和微量元素的葉面肥。
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