摘 要:【目的】分析大灰優(yōu)蚜蠅Eupeodes corollae雌成蟲胸足的感器類型、特征及分布,為天敵昆蟲食蚜蠅產(chǎn)卵選擇機(jī)制奠定形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。
【方法】利用掃描電鏡技術(shù)觀察其足上感器的超微結(jié)構(gòu)。
【結(jié)果】大灰優(yōu)蚜蠅雌成蟲胸足由基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)和前跗節(jié)6個部分組成,其上分布5種類型的感器,分別為錐形感器(3種亞型I~I(xiàn)II)、毛形感器(長毛形感器2種亞型I~I(xiàn)I;短毛形感器2種亞型I~I(xiàn)I)、刺形感器(2種亞型I~I(xiàn)I)、Bhm氏鬃毛和微毛感器。錐形感器僅分布于足跗節(jié),其中錐形感器I亞型頂端具孔,在化學(xué)感受過程中發(fā)揮重要的作用;毛形感器和刺形感器在雌成蟲胸足腿節(jié)、脛節(jié)和跗節(jié)均有分布,這2種類型感器的毛干表面有縱脊,無壁孔,基部具可活動的臼狀窩,是典型的機(jī)械感器;Bhm 氏鬃毛和微毛感器數(shù)量較多,散布在各類感器之間。
【結(jié)論】在大灰優(yōu)蚜蠅雌成蟲胸足上鑒定了5種類型的感器,足跗節(jié)上的感器類型和數(shù)量最多,是足上重要的化學(xué)感受區(qū)域。
關(guān)鍵詞:大灰優(yōu)蚜蠅;足跗節(jié);錐形感器;超微結(jié)構(gòu);化學(xué)感受;機(jī)械感受
中圖分類號:Q964;S43 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:1001-4330(2024)04-0937-08
0 引 言
【研究意義】昆蟲形成復(fù)雜且靈敏的化學(xué)感受系統(tǒng),對于昆蟲各項(xiàng)生命活動至關(guān)重要[1-4]。昆蟲的化學(xué)感受系統(tǒng)離不開化學(xué)器官的參與[5,6],其中胸足可以直接接觸到寄主植物,是昆蟲感知外界環(huán)境中化學(xué)線索的重要器官,具有嗅覺、味覺與機(jī)械感受等功能,在寄主定位、產(chǎn)卵場所選擇和躲避天敵等生命活動中起到關(guān)鍵的作用[7]。當(dāng)環(huán)境中的化學(xué)線索激活外周神經(jīng)系統(tǒng)中相關(guān)化學(xué)感受蛋白后,將化學(xué)信號轉(zhuǎn)換成電信號,傳導(dǎo)到中樞神經(jīng)系統(tǒng)[8,9]。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的水平上,這些信號被整合與加工,影響昆蟲行為選擇[10-12]。研究昆蟲足上感器的類型,對了解其行為機(jī)制有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】根據(jù)感器的大小、形狀和結(jié)構(gòu)等特征,可以將昆蟲感器分為多種類型。主要分為毛形感器(Sensilla trichodea, ST)、錐形感器(Sensilla basiconica, SB)、腔錐形感器(Sensilla coeloconica, SCo)、刺形感器(Sensilla chaetica, SC)、棒狀感器(Sensilla clavate, SCl)、栓錐形感器(Sensilla styloconica, SSt)、板形感器(Sensilla placodea, SP)、耳形感器(Sensilla auricillica, SAu)、Bhm氏鬃毛(Bhm bristles, BB)、微毛(Microtrichiae, Mt)、感覺窩(Sensory pit)、感覺囊(Sensory sacculus)等[13-17]。足上的感器常集中分布在足跗節(jié)上,是昆蟲足感受外界環(huán)境最重要的區(qū)域,主要感知來自植物的次生代謝產(chǎn)物、產(chǎn)卵基質(zhì)表面物質(zhì)以及微生物代謝產(chǎn)生的化合物,如蔗糖、奎寧、洛貝寧、肌醇和煙堿等[18-22]。鱗翅目昆蟲棉鈴蟲Helicoverpa armigera和煙青蟲Helicoverpa assulta成蟲足跗節(jié)上存在兩種味覺感受器,能夠感受糖類、肌醇和氨基酸,在取食花蜜和選擇合適的產(chǎn)卵選擇時具有關(guān)鍵作用[23,24]。此外,模式昆蟲黑腹果蠅Drosophila melanogaster的前足跗節(jié)上的兩個味覺感器能夠識別苦味物質(zhì),幫助果蠅避免在不利介質(zhì)上產(chǎn)卵[25]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】大灰優(yōu)蚜蠅屬于雙翅目Diptera,蚜蠅科Syrphinae,優(yōu)蚜蠅屬Eupeodes,是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中一種非常重要且具有雙重服務(wù)功能的有益昆蟲[26,27],關(guān)于大灰優(yōu)蚜蠅感器的研究僅在觸角上有報道,發(fā)現(xiàn)了10種不同類型的感器,包括Bhm 氏鬃毛、刺形感器、微毛感器、毛形感器、錐形感器、棒狀感器、腔錐形感器、栓錐形感器、板形感器和感覺窩,并證明觸角中錐形感器神經(jīng)元參與了對寄主植物揮發(fā)物的遠(yuǎn)距離識別[28,29]。此外,野食蚜蠅Syrphus torvus、虛構(gòu)食蚜蠅Syrphus opinator等食蚜蠅觸角上的感器類型和分布均有一定研究[30]。在近距離接觸植物或獵物時,大灰優(yōu)蚜蠅雌蟲胸足跗節(jié)可以直接接觸到產(chǎn)卵位點(diǎn),食蚜蠅的足在產(chǎn)卵過程中發(fā)揮著重要的作用。目前對食蚜蠅足跗節(jié)上分布的感器及其類型尚不明確。需要分析大灰優(yōu)蚜蠅Eupeodes corollae雌成蟲胸足的感器類型、特征及分布?!緮M解決的關(guān)鍵問題】利用掃描電鏡觀察大灰優(yōu)蚜蠅雌成蟲胸足各節(jié)及其上感器的超微結(jié)構(gòu),研究這些部位感器的類型、特征及分布,并分析在產(chǎn)卵選擇過程中的作用,為深入探究大灰優(yōu)蚜蠅產(chǎn)卵選擇機(jī)制提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材 料
大灰優(yōu)蚜蠅成蟲采集于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊基地灌漿期小麥地,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為溫度(25±1)℃,相對濕度(60%±5%),光周期14 L∶10 D。幼蟲用豌豆蚜Acyrthosiphon pisum飼養(yǎng),成蟲羽化后將雌、雄蟲分開,以10%蜂蜜水和油菜花粉飼養(yǎng)。蚜蟲用土培蠶豆苗飼養(yǎng),飼養(yǎng)條件為溫度(20±2)℃,相對濕度(70%±5%),光周期16 L∶8 D。選取大灰優(yōu)蚜蠅羽化后2~3 d雌成蟲足進(jìn)行掃描電鏡觀察。
1.2 方 法
1.2.1 樣品制備與電鏡觀察
選擇發(fā)育良好的羽化2~3 d的大灰優(yōu)蚜蠅雌成蟲,用精細(xì)解剖剪剪下其前、中、后足以及前足跗節(jié),在70%乙醇溶液中超聲清洗5 min,以除去表面粘附的雜質(zhì)。樣品分別在80%、90%和100%的梯度乙醇中脫水5 min。在CO2臨界點(diǎn)干燥儀(LEICA EM CPD030, 德國)中干燥后,用導(dǎo)電膠帶將樣品固定到樣品臺上,用離子濺射儀(HITACHI MC 1000, 日本)噴金粉。采用掃描電子顯微鏡(HITACHI SU8010, 日本)對大灰優(yōu)蚜蠅足跗節(jié)不同部位進(jìn)行了顯微觀察,電鏡工作電壓為12 kV。
1.2.2 感器的鑒定與命名
感器超微結(jié)構(gòu)的鑒定和命名主要參照雙翅目昆蟲的鑒定和命名的方法[14,31-32]。
2 結(jié)果與分析
2.1 足的一般特征
研究表明,大灰優(yōu)蚜蠅雌成蟲胸足分為前足、中足和后足,每種胸足由基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)和前跗節(jié)6個部分組成。腿節(jié)、脛節(jié)和跗節(jié)的長度相近。其中,腿節(jié)較發(fā)達(dá),基部膨大,表面稀疏分布毛狀感覺毛簇;脛節(jié)次之,內(nèi)側(cè)端部有排列整齊的刺狀感覺毛簇;跗節(jié)有5個亞節(jié),分節(jié)明顯,第1節(jié)最長,依次遞減,跗節(jié)上分布大量的感覺毛;前跗節(jié)較短,具2個弧形爪,爪呈錐形,向內(nèi)彎曲,且爪尖有鈍化趨勢,表面有縱紋,爪間有爪墊,無附齒。圖1
2.2 足的感器類型及分布
研究表明,大灰優(yōu)蚜蠅雌成蟲胸足感器共5種類型,分別為毛形感器(ST)、錐形感器(SB)、刺形感器(SC)、微毛感器(Mt)和Bhm 氏鬃毛(BB)。其中,腿節(jié)以毛形感器和Bhm 氏鬃毛為主,毛形感器的數(shù)量較少,Bhm氏鬃毛散布在各個毛形感器周圍;脛節(jié)以刺形感器和Bhm 氏鬃毛為主,刺形感器主要分布在脛節(jié)的兩側(cè),Bhm氏鬃毛在脛節(jié)上分布廣泛;5種類型的感器在跗節(jié)均有分布,是足上感器類型最多的區(qū)域;前跗節(jié)上并沒有觀察到這5類感器,但分布大量的剛毛。
2.2.1 腿節(jié)和脛節(jié)的感器類型
研究表明,腿節(jié)上稀疏的分布著毛形感器(ST),可根據(jù)長短分為長毛形感器 I型(LST I)和短毛形感器 I型(SST I)2種亞型。毛形感器的毛干從基部向端部逐漸變細(xì),靠近端部明顯彎曲,呈毛發(fā)狀,表面有縱脊,基部著生于一個小的表皮窩內(nèi)。在毛形感器的周圍散布Bhm 氏鬃毛(BB),數(shù)量較多,這類感器外形似短刺,表面光滑,無氣孔和縱向刻紋,基部無臼狀窩,毛干與觸角表面呈銳角。圖2
脛節(jié)上的刺形感器(SC),毛干剛直如刺,表面著生縱向排列的刻紋,無壁孔,感器基部陷入由足表皮向上隆起形成的臼狀窩內(nèi)。Bhm 氏鬃毛(BB)的形態(tài)與腿節(jié)無明顯差異。圖2
2.2.2 足跗節(jié)感器類型
研究表明,足跗節(jié)是足上感器類型和數(shù)量最多的區(qū)域,也是足上最重要的化學(xué)感受區(qū)域。刺形感器主要分布在足跗節(jié)的側(cè)面和背面。根據(jù)感器的外部形態(tài),可分為長刺形感器(LSC)和短刺形感器(SSC)2種亞型。LSC主要分布在各跗分節(jié)的背面前側(cè)和兩側(cè)區(qū)域,SSC分布于各跗分節(jié)背面的中間區(qū)域。足跗節(jié)的刺形感器形態(tài)與脛節(jié)上的刺形感器無差異。Bhm 氏鬃毛在足跗節(jié)的各跗分節(jié)表面均有分布,數(shù)量較多,其形態(tài)與足上其他區(qū)域無差異,毛干剛直如刺。微毛感器(Mt)分布于整個前足,散布于各種類型的感器之間。這類感器細(xì)長、略彎曲、外似毛發(fā)狀,表面有明顯的縱向刻紋,從基部延伸到端部。感器基部無明顯的臼狀窩。
足跗節(jié)的毛形感器(ST)同樣分為長毛形感器 II型(LST II)和短毛形感器 II型(SST II)2種亞型,主要分布于大灰優(yōu)蚜蠅的足跗節(jié)腹面,在第五跗分節(jié)腹面前側(cè)有兩對明顯的LST II和SST II,與腿節(jié)的毛形感器相比,足跗節(jié)上毛形感器的毛干寬度較寬,靠近端部彎曲程度較小。
足的錐形感器僅在跗節(jié)分布,根據(jù)感器的外部形態(tài)特征,可將錐形感器分為3種亞型(SB I~ SB III)。錐形感器 I型呈指狀,具鈍尖,頂部有小孔,感器表面具縱紋。錐形感器 II型呈短錐形,具縱紋,頂部無孔,毛干從基部到端部逐漸變細(xì),靠近端部略彎曲。錐形感器 III型毛干寬度相對較細(xì),具縱紋,靠近端部明顯彎曲。圖3
注:A. 位于跗節(jié)背面的短刺形感器short sensilla chaetica(SSC)和長刺形感器long sensilla chaetica(LSC);B. 位于跗節(jié)兩側(cè)的短刺形感器(SSC)和長刺形感器(LSC);C. 位于跗節(jié)的短刺形感器(SSC)和Bhm 氏鬃毛(BB);D. 微毛感器(Mt);E. 位于跗節(jié)腹面的長毛形感器 Ⅱ型long sensilla trichodea Ⅱ(LST Ⅱ)和短毛形感器 Ⅱ型short sensilla trichodea Ⅱ(SST Ⅱ);F. 跗節(jié)腹面的錐形感器(SB)SB I,SB II和SB III亞型;G. 錐形感器 I型(SB I);H. 錐形感器 II型(SB II);I. 錐形感器 III型(SB III)
2.2.3 前跗節(jié)的感器類型
研究表明,前跗節(jié)由一對爪墊組成,呈橢圓狀。背面末端有一對弧形爪,爪的尖端逐漸變細(xì),最終形成鈍狀,爪的基部分布少量的剛毛。前跗節(jié)爪墊上緊密排列著大量的柔軟剛毛,其末端向外彎曲,形成匙形尖端。前跗節(jié)上未觀察到感器存在。圖4
3 討 論
3.1
相比大灰優(yōu)蚜蠅觸角感器[28],胸足感器的類型較少,未發(fā)現(xiàn)腔錐形感器、棒狀感器、栓錐形感器、板形感器和感覺窩等感器類型,而是以毛形感器和錐形感器為主,大灰優(yōu)蚜蠅足中主要以這兩種感器中表達(dá)的神經(jīng)元參與對產(chǎn)卵基質(zhì)的識別。
青鳳蝶Graphium sarpedon足跗節(jié)上頂端帶孔的錐形感器中表達(dá)的神經(jīng)元能夠識別寄主植物揮發(fā)物[33]。此外,家蠶Bombyx mori雌蟲足跗節(jié)毛形感器具孔,電生理結(jié)果顯示桑葉提取物能夠激活該感器中的神經(jīng)元;雌蟲的感器數(shù)量明顯多于雄蟲,毛形感器在家蠶雌成蟲識別產(chǎn)卵位點(diǎn)的過程中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[34]。研究發(fā)現(xiàn)大灰優(yōu)蚜蠅足跗節(jié)的錐形感器呈指狀,具鈍尖,其中SB I亞型的頂部有小孔,其超微結(jié)構(gòu)特征與上述昆蟲足跗節(jié)上的感器相似,推測這一類具孔的錐形感器可能在大灰優(yōu)蚜蠅雌蟲產(chǎn)卵選擇過程中具有重要的功能。此外,足上的錐形感器可能還參與對溫度的感受。例如,黑腹果蠅中的一些錐形感器中的神經(jīng)元可以感知環(huán)境中溫度的變化,幫助果蠅尋找適宜的生存環(huán)境[35]。
3.2
Bhm氏鬃毛可控制昆蟲的飛行速度,并能夠感受外界重力變化,在昆蟲降落時起到緩沖作用[36]。研究結(jié)果顯示,大灰優(yōu)蚜蠅足上分布著大量的Bhm氏鬃毛,可能同樣具有機(jī)械感受的功能。刺形感器的基部具明顯的臼狀窩,表明該類感器可以活動,具有感受機(jī)械振動的功能,從而參與調(diào)節(jié)昆蟲對產(chǎn)卵適宜場所的選擇[37]。藝神袖蝶Heliconius erato的長刺形感器是典型的機(jī)械感受器,主要用于調(diào)整最佳的產(chǎn)卵角度[38]。在雙翅目的埃及伊蚊Aedes aegypti中,足上的刺形感器能夠探測產(chǎn)卵地點(diǎn)的理化性質(zhì),從而有助于選擇合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)[39]。大灰優(yōu)蚜蠅胸足各跗分節(jié)的前側(cè)和兩側(cè)均分布著刺形感器,具有典型的機(jī)械感器特征,可能參與感受胸足的相對運(yùn)動和位置。此外,研究發(fā)現(xiàn)大灰優(yōu)蚜蠅雌蟲胸足各跗節(jié)前側(cè)分布的刺形感器長度遠(yuǎn)超過其他感器,該感器類型在與產(chǎn)卵基質(zhì)接觸時最先發(fā)揮作用,從而調(diào)控產(chǎn)卵決策。研究發(fā)現(xiàn)表面無孔的毛形感器同樣具有機(jī)械感受功能。例如,雙翅目家蠅Musca domestica足跗節(jié)上表面無孔的毛形感器能夠感受產(chǎn)卵環(huán)境中的機(jī)械刺激,在雌蟲尋找適合產(chǎn)卵位點(diǎn)時能夠提供重要信息[40]?;诖耍蠡覂?yōu)蚜蠅跗足上的毛形感器可能也具有類似的功能。足上的微毛在昆蟲清潔觸角和產(chǎn)卵器的過程中起到關(guān)鍵作用[41],與大灰優(yōu)蚜蠅雌蟲梳理行為相類似,食蚜蠅足上的微毛感器參與了該過程。
3.3
由于果蠅與食蚜蠅同屬于雙翅目昆蟲,因此果蠅的研究結(jié)果對探究大灰優(yōu)蚜蠅足感器功能和產(chǎn)卵選擇機(jī)制具有一定的指導(dǎo)和借鑒作用。對果蠅的研究顯示,果蠅足上的感器根據(jù)功能類型劃分為味覺感器和機(jī)械感器[42]。味覺感器包括刺形感器、栓錐形感器和腔錐形感器等,典型的特征是感器的末端有孔,該類型感器內(nèi)通常具有4個味覺感受神經(jīng)元和1個機(jī)械感受神經(jīng)元[43]。研究發(fā)現(xiàn)黑腹果蠅足跗節(jié)上味覺感受神經(jīng)元中表達(dá)的DmelIR76b和DmelIR25a能夠識別產(chǎn)卵基質(zhì)中的檸檬酸、乙酸和辛酸等多種酸類物質(zhì),進(jìn)而調(diào)控果蠅的產(chǎn)卵行為[44]。果蠅足跗節(jié)第四和第五跗分節(jié)中味覺感受神經(jīng)元表達(dá)的DmelGR32a能夠識別幼蟲信息素(Z)-9-十八烯酸乙酯,從而介導(dǎo)果蠅的產(chǎn)卵偏好[45]。另外,果蠅足上的機(jī)械感器包括刺形感器和毛形感器等,其形態(tài)特征為基部具可活動的臼狀窩[42]。研究發(fā)現(xiàn)足跗節(jié)第三和第四跗分節(jié)機(jī)械感器內(nèi)神經(jīng)元表達(dá)的Nanchung、Inactive和DmelPiezo參與果蠅對產(chǎn)卵介質(zhì)硬度的探測,以幫助果蠅選擇合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)[46]。根據(jù)模式昆蟲果蠅的研究思路,后續(xù)仍需利用透射電鏡進(jìn)一步觀察大灰優(yōu)蚜蠅足上感器內(nèi)部的超微結(jié)構(gòu),結(jié)合單感器記錄技術(shù)以明確足感器內(nèi)神經(jīng)元的數(shù)量和功能。同時,利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)鑒定足跗節(jié)上表達(dá)的化學(xué)感受基因。
4 結(jié) 論
大灰優(yōu)蚜蠅雌蟲足上共鑒定到了5種類型的感器,分別為毛形感器(2種亞型I~I(xiàn)I)、錐形感器(3種亞型I~I(xiàn)II)、刺形感器(2種亞型I~I(xiàn)I)、微毛感器和Bhm 氏鬃毛。這些類型感器在足跗節(jié)上均有分布,胸足的跗節(jié)是大灰優(yōu)蚜蠅主要的化學(xué)感受區(qū)域。其中錐形感器I亞型頂端具孔,在化學(xué)感受過程中發(fā)揮重要的作用。
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