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    鹽脅迫對(duì)薄皮甜瓜‘灰鼠’離子平衡、膜脂過氧化及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響

    2024-01-01 00:00:00楊文莉許麗蓉劉斌凌悅銘李寐華楊永范蓉黎玉順張永兵張學(xué)軍
    新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年4期

    摘 要:【目的】研究薄皮甜瓜‘灰鼠’對(duì)鹽(NaCl)脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制,為甜瓜栽培及示范推廣提供理論依據(jù)。

    【方法】采用基質(zhì)盆栽試驗(yàn),分別觀測(cè)其在100 mmol/L NaCl脅迫5 d及脅迫20 d后在幼苗生長(zhǎng)、離子穩(wěn)態(tài)、抗氧化酶系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化情況。

    【結(jié)果】鹽脅迫抑制了幼苗生長(zhǎng),破壞了離子平衡及抗氧化系統(tǒng)。甜瓜株高、葉柄長(zhǎng)、葉片數(shù)隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著降低,莖粗、葉柄粗、葉片厚度隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著增加。鹽脅迫后Na+外排速度降低,Na+含量增加,K+外流流速增大,K+含量減少。丙二醛含量顯著增加,SOD、POD、CAT酶活性先升高后降低;可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量顯著增加。

    【結(jié)論】鹽脅迫下,薄皮甜瓜‘灰鼠’通過限制自身生長(zhǎng),增加葉片Na+含量、減少K+含量,并提高抗氧化酶活性,積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解鹽脅迫。

    關(guān)鍵詞:甜瓜; NMT技術(shù); 離子平衡; 抗氧化系統(tǒng); 滲透調(diào)節(jié)

    中圖分類號(hào):S652 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1001-4330(2024)04-0900-08

    0 引 言

    【研究意義】土壤鹽漬化限制了作物的生產(chǎn)力[1]。全世界鹽漬土總面積約8×108 hm2[2]。我國(guó)鹽漬土總面積約 3 600×104 hm2,其中新疆鹽漬化耕地面積126.39×104 hm2[3]。培育耐鹽作物品種是有效利用鹽堿地切實(shí)可行的方法,而探究植物適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制在提高作物耐鹽性育種中具有重要意義[4]。甜瓜是葫蘆科中等耐鹽作物[5]。新疆降雨少,蒸發(fā)量大,土壤積鹽重,在甜瓜栽培過程中,常常受到鹽脅迫的危害,限制了甜瓜的生長(zhǎng),探究甜瓜響應(yīng)鹽脅迫的機(jī)理對(duì)于甜瓜栽培種植有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】鹽脅迫是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過程,高鹽脅迫會(huì)降低水勢(shì),過量的鹽分通過離子通道和蒸騰作用進(jìn)入植物體內(nèi),對(duì)葉片造成損傷,導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受限[6]。同時(shí),植物在長(zhǎng)期適應(yīng)鹽環(huán)境的過程中,形成了較為復(fù)雜的包括多個(gè)信號(hào)途徑及生理代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的響應(yīng)鹽脅迫的策略[7]。鹽脅迫下造成植物細(xì)胞損傷主要包括滲透脅迫、離子脅迫和氧化損傷[8]。植物通過滲透調(diào)節(jié)[9]、離子調(diào)節(jié)[10]和抗氧化調(diào)節(jié)[11]抵御鹽脅迫。植物響應(yīng)鹽脅迫的第一階段是由外部環(huán)境滲透壓引起的,一些小分子糖及氨基酸等物質(zhì)積累,以調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓;第二階段是由高濃度Na+引起的,植物主要通過調(diào)節(jié)離子平衡保證細(xì)胞和組織的穩(wěn)定性;第三階段為氧化脅迫,是鹽脅迫產(chǎn)生的次級(jí)脅迫,植物通過抗氧化酶系統(tǒng)清除過量積累的活性氧,從而維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性[12]。非損傷微測(cè)技術(shù)(non-invasive micro-test technique, NMT)是一種動(dòng)態(tài)離子流檢測(cè)技術(shù),通過對(duì)植物活體表面檢測(cè),獲得離子流動(dòng)方向[13]。董宏圖等[14]利用該技術(shù)研究了高鹽脅迫下小麥幼苗離子吸收動(dòng)態(tài)?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對(duì)于甜瓜耐鹽生理響應(yīng)方面研究大多集中在不同鹽濃度下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化規(guī)律[15]、離子平衡[16]、抗氧化酶活性[17]以及外源物質(zhì)增強(qiáng)耐鹽性[18]等方面。對(duì)于比較甜瓜耐鹽性隨鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)的生理響應(yīng)研究較少。需要比較甜瓜響應(yīng)短期及長(zhǎng)期鹽脅迫的生理差異?!緮M解決的關(guān)鍵問題】研究選擇100 mmol/L NaCl濃度,設(shè)置5與20 d 2個(gè)時(shí)間段進(jìn)行鹽脅迫,分析在同一濃度處理下,不同鹽脅迫時(shí)間段離子平衡變化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累及抗氧化酶活性的變化差異,為薄皮甜瓜‘灰鼠’的示范推廣提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材 料

    供試甜瓜種子材料‘灰鼠’由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所提供,果實(shí)長(zhǎng)卵形,綠白皮。

    1.2 方 法

    1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    選取飽滿一致的種子 50 粒,1% NaClO 浸泡種子消毒 30 min,蒸餾水沖洗 5~6 次,放入發(fā)芽盒中置于 28 ℃ 培養(yǎng)箱中黑暗催芽,待種子露白時(shí)選取發(fā)芽一致的種子播種在基質(zhì)中(珍珠巖:蛭石:草炭,體積比為1∶1∶1),在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng),光照周期14 h / 10 h(白天/黑夜),溫度周期28℃ / 22℃(白天/黑夜),幼苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí),以 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液為對(duì)照(0 d),Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液+100 mmol/L NaCl 為處理(為避免鹽激反應(yīng),開始處理時(shí)以 50 mmol/L遞增,2 d后達(dá)到最終濃度時(shí)作為處理開始時(shí)間),24 h后采用NMT技術(shù)測(cè)定葉片K+、Na+流速。脅迫處理第0、5和20 d時(shí)分別取樣,部分葉片烘干后用于K+、Na+含量測(cè)定,部分葉片迅速在液氮中冷凍后保存于-80 ℃冰箱用于丙二醛、酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測(cè)定。選取位于植株中上部的功能葉測(cè)定各項(xiàng)表型指標(biāo)。

    1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

    1.2.2.1 植株形態(tài)

    分別測(cè)定NaCl處理下0、5和20 d幼苗株高、莖粗、葉片厚度、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄粗及葉片數(shù)。

    1.2.2.2 K+、Na+離子流

    Na+、K+離子流在旭月(北京)科技有限公司利用非損傷微測(cè)技術(shù)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)試液的成分為0.1 mmol/L KCl,0.1 mmol/L MgCl2,0.5 mmol/L NaCl,0.1 mmol/L CaCl2,0.3 mmol/L MES,pH值5.7。

    1.2.2.3 K+、Na+離子含量

    分別選取生長(zhǎng)部位相同的功能葉,用去離子水沖洗3次,用濾紙吸干表面水分,烘箱中105 ℃下殺青15 min后,80 ℃下烘干至恒重。將烘干后的材料研磨成粉末,采用硝酸消解,ICP-OES測(cè)定鈉、鉀元素含量,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

    1.2.2.4 丙二醛含量、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

    丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過氧化氫酶(catalase, CAT)和過氧化物酶(peroxidase, POD)活性測(cè)定參照Kong等[19]方法??箟难徇^氧化物酶(ascorbic peroxidase, APX)活性采用Gutiérrez等[20]方法測(cè)定??扇苄蕴?、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量均采用ELISA檢測(cè)試劑盒,并用酶標(biāo)儀在450 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度(OD值),計(jì)算樣品濃度。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 鹽脅迫對(duì)薄皮甜瓜‘灰鼠’生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

    研究表明,NaCl短期脅迫(5 d)和長(zhǎng)期脅迫(20 d)均能抑制幼苗生長(zhǎng),株高、葉片長(zhǎng)、葉片寬顯著降低,葉片數(shù)明顯減少,葉片厚度顯著增加。隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),葉柄長(zhǎng)有所減少但無顯著差異,莖粗、葉柄粗有所增加也無顯著差異。表1

    2.2 鹽脅迫對(duì)K+、Na+離子流的影響

    研究表明,薄皮甜瓜‘灰鼠’正常生長(zhǎng)條件下K+為外流狀態(tài),平均K+離子流速為58.83 pmol/(cm2·s),鹽脅迫24 h后K+外流流速度明顯增加,平均流速為149.41 pmol/(cm2·s),相比CK增加了153.97%。正常生長(zhǎng)狀態(tài)下Na+為外排狀態(tài),平均流速為698.34 pmol/(cm2·s),NaCl脅迫24 h后Na+外流流速減小,平均流速為650.48 pmol/(cm2·s),與CK相比減小了6.85%。圖1

    2.3 鹽脅迫對(duì)薄皮甜瓜‘灰鼠’K+、Na+含量的影響

    研究表明,100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下,隨著脅迫時(shí)間的增加,K+含量呈下降趨勢(shì),脅迫5 d時(shí)K+含量變化不顯著,脅迫5至20 d期間下降速最快,脅迫20 d時(shí)降至最低,下降了22.23%。與脅迫0 d相比下降了22.73%。100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下Na+含量整體呈上升趨勢(shì),各處理間顯著差異。在鹽脅迫5至20 d期間上升速度最快,脅迫20 d時(shí)Na+含量最高(Na+含量是0 d的23.96倍)。鹽脅迫后K+/Na+的比例隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)顯著降低,鹽脅20 d時(shí)降至最低。圖2

    2.4 鹽脅迫對(duì)丙二醛含量的影響

    研究表明,隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),甜瓜‘灰鼠’幼苗葉片的丙二醛含量持續(xù)增加。相比0 d,鹽脅迫5 d時(shí),丙二醛含量顯著增加,增加了10.18%;脅迫20 d時(shí)丙二醛含量達(dá)到最高,含量為165.16 nmol/g,相比0 d時(shí)增加了29%,且存在顯著差異。而長(zhǎng)期脅迫(20 d)相比短期脅迫(5 d),丙二醛含量增加了17.08%。圖3

    2.5 鹽脅迫對(duì)抗氧化能力的影響

    研究表明,100 mmol/L NaCl處理后,SOD、POD、CAT酶活性均呈先升高后降低的趨勢(shì),各處理間均存在顯著性差異。相比鹽脅迫0 d,鹽脅迫5 d時(shí),SOD酶活性增加了17.08%,POD酶活性增加了12.5%,CAT酶活性增加了21.89%;鹽脅迫20 d時(shí)SOD酶活性降低了20.73%,SOD酶活性降低了11.56%,CAT酶活性降低了19.26%。相比短期脅迫(5 d),長(zhǎng)期脅迫下(20 d)SOD酶活性降低了32.29%,POD酶活性降低了21.39%,CAT酶活性降低了33.76%。隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),APX酶活性有小幅增加。與鹽脅迫0 d相比,鹽脅迫5 d時(shí),APX酶活性增加了16.42%,鹽脅迫20 d時(shí)APX酶活性增加了37.31%。相比短期脅迫(5 d ),長(zhǎng)期脅迫下(20 d)APX酶活性增加了17.95%。圖4

    2.6 鹽脅迫對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響

    研究表明,100 mmol/L NaCl處理后,可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量顯著增加。與脅迫0 d時(shí)相比,鹽脅迫5 d可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量分別增加了9.87%、14.19%、115.36%;鹽脅迫20 d時(shí)可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量分別增加了23.32%、28.23%、165.07%;相比短期脅迫(5 d),長(zhǎng)期脅迫下(20 d)可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量分別增加了12.24%、12.29%、23.08%。圖5

    3 討 論

    3.1

    鹽脅迫下,Na+過量積累通常在地上部分表現(xiàn)較為明顯。由于Na+干擾了K+吸收,打破了Na+/K+的平衡,從而影響了代謝過程[21]。鹽脅迫后鹽敏感品種的 K+ 由內(nèi)流轉(zhuǎn)變?yōu)橥饬?,中等耐鹽品種表現(xiàn)出 K+ 外流速度減少, 耐鹽品種則表現(xiàn)出維持 K+ 的內(nèi)流或 K+ 外流變?yōu)閮?nèi)流;而 Na+ 在脅迫后表現(xiàn)為外排速度增大[14]。在對(duì)甜瓜鹽脅迫的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),耐鹽品種表現(xiàn)出較低的K+外流流速和較高的Na+外排能力。并且發(fā)現(xiàn)耐鹽品種葉片中Na+相對(duì)含量較低,K+相對(duì)含量較高[16]。研究結(jié)果顯示,鹽脅迫24 h后K+外流流速明顯增加,Na+外排速度減小。并且發(fā)現(xiàn)隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),K+含量顯著降低,Na+含量顯著增加,K+/Na+比例顯著降低。與試驗(yàn)結(jié)果一致,Chevilly等[22]研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫后K+含量降低,Na+含量顯著增加,K+/Na+比例顯著降低。薄皮甜瓜‘灰鼠’在鹽脅迫條件下維持離子平衡的能力較弱。

    3.2

    正常生長(zhǎng)狀態(tài)下,通常處于低水平的動(dòng)態(tài)平衡,但在鹽脅迫下植物通過光呼吸以及線粒體的呼吸作用產(chǎn)生大量ROS,引起膜脂的氧化傷害[23]。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化反應(yīng)的主要產(chǎn)物,常用來反應(yīng)細(xì)胞膜受損程度及抵御逆境脅迫的能力,含量越高表示受損越嚴(yán)重,抵御逆境的能力越弱[24]。在研究中,隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),MDA含量逐漸升高,說明鹽脅迫處理導(dǎo)致甜瓜葉片發(fā)生氧化脅迫,且處理時(shí)間越長(zhǎng)損傷越嚴(yán)重。與研究結(jié)果一致,姜瑛等[25]在研究燕麥的耐鹽性差異中發(fā)現(xiàn),隨著脅迫濃度的升高和時(shí)間的延長(zhǎng),丙二醛含量不斷增加,鹽害癥狀逐漸明顯。為減輕植物細(xì)胞膜系統(tǒng)在鹽脅迫下的損傷,植物通過啟動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng)來清除多余的ROS,使ROS的產(chǎn)生與清除達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡[26]。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)是酶促防御系統(tǒng)中的主要保護(hù)酶。SOD是抗氧化系統(tǒng)中的第一道防線,首先將O2-降解為H2O2 和 O2,隨后H2O2在POD和CAT酶的催化作用下發(fā)生歧化反應(yīng),生成O2 和 H2O,從而平衡細(xì)胞中的 ROS 水平,阻止次級(jí)脅迫的產(chǎn)生[27]。張永平等[28]研究發(fā)現(xiàn),75 mmol/L NaCl 處理提高了黃瓜幼苗葉片中SOD、POD、CAT活性,100 mmol/L NaCl處理水稻后,POD和CAT活性顯著降低[29]。試驗(yàn)研究中,隨著鹽脅迫時(shí)間的增加,SOD、POD、CAT酶活性先升高后降低。當(dāng)脅迫5 d時(shí),甜瓜通過自身的抗氧化酶系統(tǒng)來保護(hù)細(xì)胞膜免受傷害。當(dāng)脅迫20 d時(shí),鹽脅迫超出了保護(hù)酶的能力范圍,SOD、POD、CAT酶活性逐漸降低。APX 活性隨鹽濃度增加而升高,但在研究分析中發(fā)現(xiàn)APX不是鹽穗木幼苗清除ROS的關(guān)鍵酶[30]。試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)APX活性隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高。

    3.3

    植物在正常生長(zhǎng)狀態(tài)下,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在體內(nèi)的含量較低。但在鹽脅迫下,為了降低滲透勢(shì),維持細(xì)胞膨壓,植物體內(nèi)會(huì)大量合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)??扇苄蕴?、可溶性蛋白、游離脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)從而緩解鹽脅迫[31]。南瓜受到鹽脅迫后,可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均表現(xiàn)出上升趨勢(shì)[32]。研究中,隨著鹽脅迫時(shí)間的增加,可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸逐漸增加。在脅迫情況下,絨毛草[33]和油菜[34]中的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸均增加。

    4 結(jié) 論

    短期鹽脅迫及長(zhǎng)期鹽脅迫均能對(duì)薄皮甜瓜‘灰鼠’產(chǎn)生影響,鹽脅迫下,幼苗通過限制自身生長(zhǎng),增加葉片Na+含量、減少K+含量,提高抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT、APX),積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸)緩解鹽脅迫。

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