不同引發(fā)劑處理對春小麥種子活力及生理特性的影響

摘 要：【目的】研究引發(fā)劑對春小麥種子萌發(fā)及幼苗生長特性的影響，為增強(qiáng)春小麥種子活力提供理論依據(jù)。

【方法】以春小麥新春26號(hào)種子為供試材料，用不同濃度水楊酸SA（0.05、0.1、0.15 mmol/L）、氯化鈣CaCl2（6、9、12 mmol/L）、蒸餾水H2O分別引發(fā)4、6、8、10、12和14 h后回干，測定春小麥種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗鮮干重、苗長和根長、電導(dǎo)率、SOD活性、POD活性、脫氫酶活性和丙二醛含量等指標(biāo)。

【結(jié)果】不同引發(fā)劑處理春小麥種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗鮮干重、苗長和根長、SOD、POD、脫氫酶活性等指標(biāo)均較對照顯著提高，電導(dǎo)率和丙二醛含量顯著降低，其中A2處理和B1處理的效果最優(yōu)。引發(fā)12 h時(shí)各引發(fā)劑處理的春小麥發(fā)芽指標(biāo)、幼苗生長指標(biāo)、生理指標(biāo)均達(dá)到最大值，與其他引發(fā)時(shí)間之間差異顯著。

【結(jié)論】引發(fā)劑處理使春小麥種子酶活性增強(qiáng)，有效地抵抗了膜質(zhì)過氧化作用，減少膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物含量，維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，從而有效提高春小麥種子活力，促進(jìn)幼苗生長，其中0.1 mmol/L SA和6 mmol/L CaCl2引發(fā)12 h的效果最佳。

關(guān)鍵詞：春小麥；種子引發(fā)；種子活力；生理特性

中圖分類號(hào)：S512 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-4330（2024）04-0869-10

0 引 言

【研究意義】種子活力是衡量種子質(zhì)量的重要指標(biāo)，是作物產(chǎn)量的決定性因素之一［1-2］，高活力種子具有田間出苗能力強(qiáng)、發(fā)芽速率快、整齊度高、種子耐貯藏性和抗逆性增強(qiáng)的優(yōu)勢［3］。種子引發(fā)是一項(xiàng)控制種子吸水速度和逐步回干的種子處理技術(shù)［4］。適當(dāng)?shù)囊l(fā)處理具有滲透調(diào)節(jié)作用，有利于種子生理生化變化，能夠讓細(xì)胞結(jié)構(gòu)免受破壞并得到修復(fù)和保護(hù)，維持細(xì)胞正常的生理活動(dòng)，種子活力會(huì)有效提高，作物抗逆性也會(huì)增強(qiáng)［5］。水楊酸（SA）是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)，是新型的植物生長調(diào)節(jié)劑之一，是誘導(dǎo)植物對生物和非生物逆境反應(yīng)一種抗性信號(hào)，已有文獻(xiàn)研究表明，可以通過調(diào)節(jié)酶活性和誘導(dǎo)蛋白的合成來增強(qiáng)植物的抗逆性［6］。氯化鈣（CaCl2）溶液中Ca2+是一種膜保護(hù)劑，能夠保持膜透性和結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，也作為植物細(xì)胞中的第二信使，調(diào)節(jié)種子發(fā)芽過程中的一些酶的活性［7］。研究不同引發(fā)處理對小麥種子活力和生理特性的影響，對有效提高小麥種子活力具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】種子引發(fā)不僅能提高種子萌發(fā)率［8］，使出苗率提高和出苗整齊［9］，而且還可以增強(qiáng)種子和幼苗對低溫［10］、水分脅迫［11］和鹽脅迫［12］等各種逆境的抗性。外源噴撒適量的水楊酸可以緩解鹽脅迫對株高和莖粗的抑制作用，提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）的活性，減少丙二醛（MDA）的積累［13］。1 mmol/L的水楊酸可以緩解鹽脅迫下百日草種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽率、苗高和幼苗莖粗；同時(shí)有利于氧化酶活性增加，減少鹽脅迫的損傷［14］。經(jīng)過CaCl2和KH2PO4引發(fā)處理后，甘藍(lán)和茄子的種子活力均得到了顯著提高［10，15］。沙棘種子進(jìn)行水引發(fā)后發(fā)現(xiàn)其發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均明顯提高［16］?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于水楊酸和氯化鈣引發(fā)對春小麥種子活力影響的研究鮮見報(bào)道。需要研究不同引發(fā)劑和引發(fā)時(shí)間對春小麥種子活力及生理特性的效應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以春小麥品種新春26號(hào)種子為材料，以水楊酸和氯化鈣為引發(fā)劑，設(shè)置不同濃度和引發(fā)時(shí)間，放置不同引發(fā)劑對春小麥種子進(jìn)行不同時(shí)間的引發(fā)處理，研究其對春小麥種子萌發(fā)特性、幼苗生長指標(biāo)、生理特性的影響，為篩選春小麥種子的適宜引發(fā)濃度和引發(fā)時(shí)間提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

以春小麥品種新春26號(hào)種子為材料，選用引發(fā)劑為水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl2）和蒸餾水（H2O）。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，引發(fā)劑SA設(shè)3個(gè)濃度：A1（0.05 mmol/L）、A2（0.1 mmol/L）、A3（0.15 mmol/L）；引發(fā)劑CaCl2設(shè)3個(gè)濃度：B1（6 mmol/L）、B2（9 mmol/L）、B3（12 mmol/L）；引發(fā)劑H2O設(shè)H處理；未引發(fā)的干種子作為對照（CK），共8個(gè)處理；引發(fā)時(shí)間分別設(shè)4、6、8、10、12和14 h。

選取供試品種大小和飽滿度一致的種子，消毒后用自來水沖洗干凈，均勻放置于錐形瓶中，倒入配置好的引發(fā)溶液進(jìn)行引發(fā)處理，引發(fā)結(jié)束后，將種子用無離子水沖洗干凈，并吸干種子表面的水分后置于吸水紙上，在陰涼通風(fēng)處回干至原含水量備用。

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 發(fā)芽指標(biāo)

依據(jù)《國際種子檢驗(yàn)規(guī)程》規(guī)定進(jìn)行小麥種子發(fā)芽試驗(yàn)。于各處理春小麥種子中分別選取無損傷的50粒種子，在20℃GTOP-380B2智能光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，3次重復(fù)。每天記載發(fā)芽數(shù)，在第4 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢，在第8 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，計(jì)算發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽勢（G）=（第4 d種子的發(fā)芽數(shù)/發(fā)芽試驗(yàn)樣品粒數(shù)）×100%；

發(fā)芽率（GR）=（第8 d種子的發(fā)芽數(shù)/發(fā)芽試驗(yàn)樣品粒數(shù)）×100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）。

式中，Dt是發(fā)芽日數(shù)，Gt是與Dt相對應(yīng)的每天發(fā)芽的種子數(shù)。

活力指數(shù)（VI）=GI×S.

式中，S為一定時(shí)期內(nèi)幼苗單株干重（g/株）。

1.2.2.2 幼苗生長指標(biāo)

第8 d發(fā)芽結(jié)束后，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10株幼苗，清洗干凈后用吸水紙吸干幼苗和根系表面水分，將植株根和苗分開并分別測量根長度和苗長度，稱量根鮮重和苗鮮重，之后將根、苗分開裝入牛皮紙袋里放入烘箱中105℃殺青30 min，溫度降到80℃烘干至恒重，稱其干重。

1.2.2.3 種子浸泡液電導(dǎo)率

選取完整無損的小麥種子25粒，每個(gè)處理3次重復(fù)，分別對其稱重、記錄。用去離子水對種子進(jìn)行清洗并吸干種子表面的水分，放入對應(yīng)編號(hào)的燒杯中，在燒杯中加入30 mL去離子水，另一燒杯內(nèi)加蒸餾水作對照。用鋁箔把所有燒杯封口（減少水分蒸發(fā)及灰塵污染）后在20℃條件下浸泡24 h。用梅特勒-托利多FE30測定對照和種子浸泡液的電導(dǎo)率。

電導(dǎo)率［μS/（cm·g）］=（重復(fù)Ⅰ的電導(dǎo)率-對照電導(dǎo)率）/重復(fù)Ⅰ種子重（g）。

1.2.2.4 生理生化指標(biāo)

采用張鳳［17］方法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量；運(yùn)用王玉利［18］方法測定脫氫酶活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)利用Excel2010進(jìn)行整理，利用SPASS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同引發(fā)處理對春小麥種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1 不同引發(fā)劑對春小麥種子活力的影響

研究表明，與對照相比，不同引發(fā)劑處理均顯著提高春小麥種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。其中，水楊酸引發(fā)和氯化鈣引發(fā)的效果顯著高于水引發(fā)；增加水楊酸濃度，種子活力各項(xiàng)指標(biāo)均呈先增加后降低的趨勢，A2處理達(dá)到最大，而各濃度之間差異不顯著；增加氯化鈣濃度，各項(xiàng)指標(biāo)均呈先降低后增加的趨勢，B1處理最大，且與B2處理差異顯著。春小麥種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均以A2處理為最高，且比對照顯著增大34.62%、16.00%、28.19%和37.70%。表1

2.1.2 不同引發(fā)時(shí)間對春小麥種子萌發(fā)特性的影響

研究表明，引發(fā)時(shí)間的長短將直接影響引發(fā)效果，在相同引發(fā)劑處理?xiàng)l件下，延長引發(fā)時(shí)間，春小麥種子各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)均呈先降低后增加再降低的趨勢；引發(fā)時(shí)間12 h時(shí)，春小麥種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均達(dá)到最大值，與其他引發(fā)時(shí)間之間呈顯著性差異，適時(shí)控制引發(fā)時(shí)間才能夠得到引發(fā)的最佳效果。圖1

2.2 不同引發(fā)處理對春小麥幼苗生長特性影響

2.2.1 不同引發(fā)劑對春小麥幼苗生長特性影響

研究表明，不同引發(fā)劑處理可顯著地促進(jìn)春小麥幼苗的生長。與對照相比，各引發(fā)處理顯著增加了苗鮮干重、根鮮干重、苗長和根長。其中，水楊酸和氯化鈣引發(fā)對春小麥幼苗生長指標(biāo)的影響顯著大于水引發(fā)；增加水楊酸濃度，除了根鮮重，其他指標(biāo)均呈先增加后下降的趨勢，A2處理達(dá)到最大；增加氯化鈣濃度，除了苗長，其他指標(biāo)均呈先降低后增加的趨勢，B1處理達(dá)到最大；各處理之間相比，各項(xiàng)幼苗生長指標(biāo)均以A2處理為最大，依次為B1處理，兩個(gè)處理與對照之間差異顯著，但兩者之間差異不顯著。圖2

2.2.2 不同引發(fā)時(shí)間對春小麥幼苗生長性狀的影響

研究表明，在相同引發(fā)劑處理?xiàng)l件下，引發(fā)時(shí)間12 h時(shí)春小麥幼苗鮮干重、根鮮干重、苗長和根長均達(dá)到最大值，且與其他引發(fā)時(shí)間之間存在顯著性差異。控制引發(fā)時(shí)間的長短也是決定種子引發(fā)效果的關(guān)鍵因素之一，合適的引發(fā)時(shí)間更有效地促進(jìn)幼苗生長。表2

2.3 不同引發(fā)處理對春小麥種子浸泡液電導(dǎo)率的影響

研究表明，種子浸泡液電導(dǎo)率是反映種子活力的一項(xiàng)重要指標(biāo)，電導(dǎo)率越高，種子活力就越低。與對照相比，不同引發(fā)劑處理顯著降低了春小麥種子浸泡液電導(dǎo)率，其中A2處理的浸泡液電導(dǎo)率最低，其次為B1處理，各引發(fā)劑處理之間不存在顯著性差異。引發(fā)處理能夠使種子細(xì)胞膜得到改善，減少種子內(nèi)部物質(zhì)外滲量，從而提高種子活力。

不同引發(fā)時(shí)間之間相比，延長引發(fā)時(shí)間，春小麥種子浸泡液電導(dǎo)率表現(xiàn)出先上升后降低又上升的趨勢，各處理引發(fā)時(shí)間達(dá)到12 h時(shí)浸泡液電導(dǎo)率降到最低，與種子活力的變化趨勢相符，種子浸泡液電導(dǎo)率與其活力密切相關(guān)。圖3

2.4 不同引發(fā)劑處理對春小麥種子酶活性及丙二醛的影響

研究表明，與對照相比，不同引發(fā)劑處理顯著提高了春小麥種子酶活性，其中A2處理達(dá)到最大。各處理春小麥種子SOD活性從高到低表現(xiàn)為A2gt;B1gt;A1gt;B3gt;A3gt;B2gt;Hgt; CK，A2處理與其他處理間差異顯著，A2處理比對照提高SOD活性45.48%；POD活性從高到低表現(xiàn)為A2gt;B1gt;A1gt; B3gt;B2gt;A3gt;Hgt; CK，A2處理與B1處理間差異不顯著，但與其他處理之間差異顯著，并且A2處理比對照提高POD活性62.55%；脫氫酶活性從高到低表現(xiàn)為A2gt;B1gt;B3gt;A3gt;Hgt; B2gt;A1gt;CK，A2處理與B1處理間差異不顯著，但與其他處理之間差異顯著，并A2處理比對照提高脫氫酶活性41.74%。不同引發(fā)劑處理的丙二醛含量分別比對照降低了24.02%、25.61%、46.06%、24.74%、40.28%、20.30%、30.55%，其中A2處理降到最低，A2處理與B1處理、B3處理之間差異不顯著，但與其他處理之間差異顯著。表3

3 討 論

3.1

種子引發(fā)是一種提高種子活力的有效途徑［19］。種子引發(fā)能夠增強(qiáng)種子活力和幼苗抗逆性［20］。無機(jī)鹽作為一個(gè)滲透質(zhì)不僅可調(diào)節(jié)種子吸收水分，而且其水解離子還可進(jìn)入胚部細(xì)胞［21］，對種子體內(nèi)的重要代謝活動(dòng)產(chǎn)生直接或者間接的影響，能夠提高種子活力。水楊酸是一種植物生長調(diào)節(jié)劑，屬于中等脂溶性，可積累在細(xì)胞膜的疏水區(qū)域，影響與膜相關(guān)的生理活動(dòng)，能夠調(diào)節(jié)抗性有關(guān)的酶的活性和膜透性、種子發(fā)芽［6］。

水楊酸、赤霉素和聚乙二醇均能使老化種子發(fā)芽和幼苗生長狀況得到改善，并促進(jìn)幼苗生長，提升抗氧化酶活性，修復(fù)老化膜損傷，降低了種子浸出液的電導(dǎo)率及丙二醛含量，減少種子細(xì)胞內(nèi)容物質(zhì)外滲［22］。0.1 mol/L氯化鈉溶液引發(fā)高粱種子可以加速在鹽脅迫下的幼苗生長，增加幼苗總干物質(zhì)量，同時(shí)不同程度的增大根系生物量比和根冠比，可能是引發(fā)處理后幼苗根系活性和幼苗中保護(hù)酶活性增強(qiáng)，從而提高幼苗的抗逆能力［23，24］。通過選用氯化鈣、脯氨酸、水楊酸引發(fā)煙草種子后發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下幼苗根長、苗長、幼苗鮮干重增加［25］。Crambe種子經(jīng)引發(fā)處理后，其發(fā)芽率與對照相比明顯提高了28%［26］。水楊酸處理使番茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)顯著提高并幼苗生長加速，提高光合色素和可溶性糖的含量，能夠明顯緩解鉻對番茄種子萌發(fā)生長的毒害［27］。適宜濃度的水楊酸處理不僅可縮短蠶豆種子的發(fā)芽時(shí)間，還可以提高發(fā)芽指數(shù)［28］；提高棉花發(fā)芽率［29］。低濃度水楊酸可以促進(jìn)小麥種子萌發(fā)，高濃度的水楊酸反而抑制［30］。試驗(yàn)結(jié)果表明，與對照相比，各濃度的水楊酸均可提高春小麥種子活力，增加幼苗生物量，增高苗長和根長，其中效果最好的是A2處理。CaCl2引發(fā)處理能夠增強(qiáng)種子的抗逆性，提高發(fā)芽率［31］。適宜濃度的氯化鈣處理可以有效提高黃瓜種子的發(fā)芽率［32］。研究結(jié)果表明，與對照相比，各濃度的氯化鈣均可提高春小麥種子活力，其中B1處理的效果較佳。

3.2

植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)在維持活性氧代謝平衡、防止膜脂氧化損傷方面發(fā)揮著重要作用［33］。動(dòng)植物體內(nèi)普遍存在的SOD，在植物體內(nèi)能將氧化迸發(fā)過程中形成的超氧陰離子歧化形成H2O2，其作用在于消除自由基，保護(hù)蛋白質(zhì)、細(xì)胞膜免受活性氧傷害；POD能清除植物體內(nèi)累積的富余的H2O2，可增強(qiáng)體內(nèi)酚類物質(zhì)的氧化作用，增厚細(xì)胞壁來防止病菌的侵入和擴(kuò)展，提高寄主的抑菌或殺菌能力，增強(qiáng)抗病性［34］。老化14～63 d的芍藥種子經(jīng)過0.30% CaCl2引發(fā)處理后其生活力顯著提升，種子可溶性糖和可溶性蛋白含量增加，CAT、SOD和POD活性也得到提高，MDA含量降低，CaCl2可更加穩(wěn)定芍藥老化種子膜結(jié)構(gòu)和透性，降低膜脂過氧化程度，增強(qiáng)了抗氧化酶活性，并減少了貯藏物質(zhì)的外滲，進(jìn)而提高了種子活力［7］。將玉米用水楊酸引發(fā)處理后其胚、胚乳、種皮的POD、CAT活性高于未引發(fā)處理玉米種子［35］。水楊酸處理對種子浸出液電導(dǎo)率和種子中的丙二醛含量有顯著降低效果，尤其是0.1 mmol/L水楊酸處理的效果最佳［36］。試驗(yàn)研究結(jié)果表明，引發(fā)處理的春小麥種子酶活性較對照顯著增強(qiáng)，種子浸泡液電導(dǎo)率和MDA含量顯著降低，這與前人研究結(jié)果相似。

引發(fā)時(shí)間的長短由引發(fā)劑、溶液滲透勢、溫濕度以及植物種類的不同決定［37］。在煙草種子的引發(fā)研究中發(fā)現(xiàn)15℃條件下引發(fā)36 h、44 h時(shí)效果最佳，引發(fā)時(shí)間過短效果不顯著［38］。試驗(yàn)結(jié)果表明，春小麥種子引發(fā)時(shí)間達(dá)到12 h時(shí)各引發(fā)劑效果最佳，其他引發(fā)時(shí)間的效果不理想，且它們之間差異不顯著。與前人研究有所差異，是因?yàn)檫x用品種和引發(fā)試劑不同，引發(fā)時(shí)間也不完全相同。

4 結(jié) 論

不同引發(fā)劑處理的春小麥種子比對照春小麥種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗鮮干重、苗長、根長、SOD活性、POD活性、脫氫酶活性顯著提高，能夠顯著降低春小麥種子浸泡液電導(dǎo)率和丙二醛含量。0.1 mmol/L的水楊酸（SA）、6 mmol/L的氯化鈣（CaCl2）是春小麥種子最適宜的引發(fā)濃度，引發(fā)時(shí)間12 h時(shí)引發(fā)效果最佳。

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