杏果實發(fā)育過程中果膠組分及酶活性變化分析

摘 要：【目的】研究杏果實發(fā)育過程中果膠組分及含量變化規(guī)律及其對果實硬度的影響。

【方法】以‘庫車白杏’、‘輪臺白杏’和‘樹上干杏’ 3個杏品種果實為材料，測定杏果實發(fā)育過程中的生長品質指標、果膠組分與含量和果膠代謝酶活性，分析杏果實果膠組分及含量變化且與果實硬度之間的相關關系。

【結果】相較于其他4個生長發(fā)育期，3個杏品種果實硬度在完熟期顯著下降（Plt; 0.05）。果實發(fā)育成熟過程中，3個杏品種果膠甲酯酶活性（PME）均呈下降趨勢，且果實硬度與PME呈顯著正相關（Plt; 0.05），果實硬度與離子結合型果膠含量、共價結合型果膠含量呈極顯著負相關（Plt; 0.01）。

【結論】果實發(fā)育過程中，3個杏品種果實硬度均與離子結合型果膠含量、共價結合型果膠含量呈極顯著負相關（Plt; 0.01），對果實硬度影響較大。其中離子型果膠（ISP）分子量小，易溶于水，在果膠中，ISP占比越大，果實質地越軟；‘輪臺白杏’與‘樹上干杏’硬度下降主要是由多聚半乳糖醛酸酶（PG）引起的，而‘庫車白杏’硬度下降主要是由果膠裂解酶（PL）引起的，其中‘輪臺白杏’自硬核期開始多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性升高，硬度隨之下降；但在‘樹上干杏’中，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性在幼果期之后甚至顯著下降，在轉色期之后顯著上升，硬度隨之下降。對‘輪臺白杏’需要在硬核期之后開始抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性，對‘樹上干杏’需要在轉色期后抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性?！畮燔嚢仔印z裂解酶（PL）活性一直較高，在果膠方面其需要抑制果膠裂解酶（PL）活性。

關鍵詞：杏果實；發(fā)育；果膠組分；果膠含量

中圖分類號：S361"" 文獻標志碼：A"" 文章編號：1001-4330（2024）06-1407-09

0 引 言

【研究意義】杏（Armeniaca vulgaris）為薔薇科（Rosaceae）李亞科（Prunus）杏屬（Armeniaca）植物［1］，在我國分布廣、栽培歷史悠久［2］。我國新疆是世界上杏的重要起源和栽培中心［3］，杏是新疆南疆地區(qū)常栽樹種，是兼具經濟和生態(tài)作用的優(yōu)良樹種［4］。新疆杏資源豐富，果實品質高。但新疆運輸距離長、貯運保鮮難度大；且杏是典型的呼吸躍變型果實［5］，杏果實成熟期集中在6月，采后迅速出現呼吸躍變，同時伴隨果實質地軟化腐爛等現象，研究杏果實采后果實質地變化的影響因素對保持杏果實品質和延長貯藏期尤為重要。因此，研究杏果實在生長發(fā)育進程中果膠組分和含量的變化規(guī)律對提升果實品質和貯藏期有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】果膠的含量直接影響細胞壁的代謝從而影響果實硬度的變化［6］。果實質地結構特性主要受細胞壁中物質（果膠、纖維素、半纖維素等）影響［7］。果膠是一種廣泛存在于綠色植物細胞壁中的高分子碳水化合物［7］。果膠主要與纖維素、木質素、半纖維素等共價結合，形成原果膠，是植物的一種結構物質，對維持植物的結構和硬度起著至關重要的作用［8］。成熟果實軟化往往伴隨果膠降解酶的參與，使原果膠溶解為可溶性果膠，進而參與果實軟化過程［9-10］。而果膠的轉化和分解與酶有關，其中包括果膠甲酯酶（PME）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠裂解酶（PL）等。在果實后熟過程中伴隨果膠甲酯酶（PME）及多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性的升高，加速原果膠分解，使得可溶性果膠上升，果實硬度下降［11］。【本研究切入點】果實硬度是采摘和貯藏的重要參考指標，而果膠正是影響果實硬度的主要因素，在杏采摘過程中，可先測定其果膠含量，使其保持最佳的硬度；亦可根據硬度探尋采后最佳貯藏時間，從而保持果實品質最優(yōu)。目前對于杏果實的果膠組分與含量變化的研究多為采后果實［12-13］，而關于杏果實發(fā)育過程中果膠組分與含量變化的研究較少。需研究杏果實發(fā)育過程中果膠組分及含量變化規(guī)律及其對果實硬度的影響?！緮M解決的關鍵問題】以3個新疆主栽杏品種為材料，測定杏果實生長品質指標，分析果實在發(fā)育過程果膠含量變化，研究果實硬度變化的規(guī)律，為延緩杏果實質地變化積累理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

以‘庫車白杏’、‘輪臺白杏’和‘樹上干杏’3個新疆主栽杏品種為材料，采自新疆農業(yè)科學院輪臺果樹資源圃，3個杏品種硬度成熟期差異大且生長發(fā)育期一致，杏樹為東西行向，株行距3 m ×4 m，采用常規(guī)水肥管理，同一品種有3株重復。選取無病蟲害、大小均勻、果形正常的果實。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

取樣時間分別在幼果期（花后14～21 d）、膨大期（花后21～35 d）、硬核期（花后35～49 d）、轉色期（花后49～63 d）、完熟期（花后63～77 d）5個發(fā)育階段。每個品種設置3個重復。

1.2.2 測定指標

（1）果實生長曲線：不同時期果實縱徑、橫徑、側徑，用游標卡尺測量。

（2）果實硬度：用GY-1型硬度計測定各個位置果肉硬度。

（3）果實可溶性固形物含量：采用日本ATAGO傳統(tǒng)手持式折糖儀對可溶性固形物儀進行測定。

（4）單果重：選取大小均勻且無外傷的果實，用電子天平測定單果重量。

1.2.3 果膠組分的提取和含量測定

（1）可溶性果膠（SP）和原果膠（PP）的提?。悍Q取1.0 g果肉樣品，研磨成勻漿，沸水浴加熱30 min，冷卻至室溫，離心，重復3～5次。果膠含量用咔唑法［14］測定。

（2）共價結合型果膠（CSP）和離子結合型果膠（ISP）稱取3.0 g果肉，研磨，加80%乙醇水煮20 min，冷卻后離心。果膠含量用咔唑法［15］測定。

1.2.4 果膠酶活性的提取

（1）多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性：杏果實以每小時每克鮮重（FW）在37℃催化多聚半乳糖荃酸水解生成半乳糖醛酸的微克數表示，參考《果蔬采后生理生化實驗指導》［14］測定。

（2）果膠裂解酶（PL）和果膠甲酯酶（PME）分別用植物果膠裂解酶（PL）ELISA檢測試劑盒和植物果膠甲酯酶（PME）ELISA檢測試劑盒測定，試驗測定嚴格按照試劑盒說明操作步驟進行。

1.3 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel、SPSS 25進行分析，作圖采用Microsoft Excel進行繪制。

2 結果與分析

2.1 不同杏品種果實單果重、硬度、可溶性固形物含量的比較

研究表明，3個杏品種果實的單果重在整個生長發(fā)育期呈增加的趨勢。幼果期‘樹上干杏’的單果重與‘庫車白杏’和‘輪臺白杏’差異顯著（Plt;0.05），硬核期和轉色期均是‘樹上干杏’與‘庫車白杏’和‘輪臺白杏’差異顯著，成熟期則是‘輪臺白杏’與‘庫車白杏’和‘樹上干杏’差異顯著。3個杏品種果實的硬度在轉色期開始下降。其中，‘庫車白杏’、‘輪臺白杏’和‘樹上干杏’差異顯著（Plt; 0.05）；至成熟期時下降顯著（Plt; 0.05），‘樹上干杏’、‘庫車白杏’和‘輪臺白杏’差異顯著。成熟期3個杏品種果實硬度表現為‘樹上干杏’果實硬度顯著高于其他2個白杏品種（Plt; 0.05）。3個杏品種中‘輪臺白杏’果實硬度下降最顯著。3個杏品種果實可溶性固形物含量整體呈增加的趨勢。其中，幼果期時‘輪臺白杏’與‘樹上干杏’差異顯著，膨大期‘庫車白杏’與‘輪臺白杏’差異顯著，硬核期和成熟期都是‘樹上干杏’與‘庫車白杏’和‘輪臺白杏’差異明顯，轉色期時‘庫車白杏’與‘輪臺白杏’和‘樹上干杏’差異顯著。圖1

2.2 不同杏品種果實果膠組分與含量的比較

研究表明，3個杏品種果實的原果膠含量大體呈下降趨勢，只有‘樹上干杏’完熟期呈上升趨勢，其中‘輪臺白杏’幼果期的原果膠含量最高，為2.178%，‘庫車白杏’完熟期的含量最低，為0.477%；在幼果期‘輪臺白杏’和‘庫車白杏’具有明顯差異，膨大期、硬核期和轉色期時3個杏品種果實的原果膠含量無明顯差異，在完熟期時‘樹上干杏’與‘輪臺白杏’、‘庫車白杏’具有明顯差異。3個杏品種果實的可溶性果膠含量整體呈上升趨勢，其中完熟期‘庫車白杏’的可溶性果膠含量最高，為0.634%，幼果期‘庫車白杏’的可溶性果膠含量最低，為0.112%；在幼果期、膨大期和硬核期時3個杏品種果實的可溶性果膠無明顯差異，轉色期時‘庫車白杏’幼果期與‘樹上干杏’差異明顯，完熟期時3個杏品種果實均差異明顯。3個杏品種果實的共價結合型果膠含量整體呈上升趨勢，其中幼果期‘庫車白杏’的共價結合型果膠含量最低，為3.850 mg/g，而完熟期‘樹上干杏’的共價結合型果膠含量最高，為8.505 mg/g；3個杏品種果實的共價結合型果膠含量均無明顯差異。3個杏品種果實的離子結合型果膠含量整體呈上升趨勢，其中‘輪臺白杏’幼果期的離子結合型果膠含量最低，為11.500 mg/g，完熟期‘庫車白杏’和‘樹上干杏’的含量最高，均為19.465 mg/g，在5個生長發(fā)育期中3個杏品種果實的離子結合型果膠含量均差異不顯著（P＞ 0.05）。圖2

2.3 不同杏品種果實果膠酶含量的比較

研究表明，3個杏品種果實的PG酶活性整體呈增加趨勢；PL酶活性整體呈增加趨勢，其中‘庫車白杏’PL酶呈先下降后增加的趨勢；PME酶活性無明顯變化規(guī)律。在PG酶活性中，硬核期‘輪臺白杏’的PG酶活性最高，為3 734.565 μg/（h·g·FW），而‘庫車白杏’膨大期酶活性最低，僅為741.654 μg/（h·g·FW）；在幼果期、膨大期、轉色期和完熟期中，3個杏品種果實的PG酶活性均無明顯差異，硬核期時‘輪臺白杏’幼果期與‘庫車白杏’幼果期具有明顯差異。在PL酶活性中，完熟期‘庫車白杏’的PL酶活性最高，為246.750 U/g，而‘輪臺白杏’幼果期的酶活性最低，僅為151.750 U/g。在幼果期時，‘輪臺白杏’與‘庫車白杏’間具有明顯差異，其余4個時期3個杏品種果實間均無顯著差異。完熟期‘庫車白杏’的PME酶活性最低，為410.300 U/g，S3的PME酶活性最高，為755.150 U/g；硬核期時3個杏品種果實間均具有明顯差異，其余4個時期均是‘庫車白杏’與‘輪臺白杏’和‘樹上干杏’之間具有顯著差異（Plt; 0.05）。圖3

2.4 不同杏品種果實果膠組分及果膠酶的相關性

研究表明，‘輪臺白杏’果實硬度與原果膠含量呈顯著正相關（Plt; 0.05），與離子結合型和共價結合型果膠含量呈極顯著負相關（Plt; 0.01），‘輪臺白杏’果實硬度與3種果膠代謝酶活性的關系中，僅與多聚半乳糖醛酸酶活性PG呈顯著負相關（Plt; 0.05）?！畮燔嚢仔印麑嵱捕瓤扇苄怨z、原果膠、離子結合型果膠和共價結合型果膠呈極顯著負相關（Plt; 0.01），與PG呈顯著負相關（Plt; 0.05），與PME呈正相關?！畼渖细尚印麑嵱捕扰c離子結合型果膠和共價結合型果膠呈極顯著負相關（Plt; 0.01），與可溶性果膠、PG呈顯著負相關（Plt; 0.05），與PME呈正相關。表1

3 討 論

3.1 杏果實的果實品質

果實硬度是衡量果實商品性的重要指標之一［16］，果實硬度直接影響到運輸距離遠近、供應期長短等采后耐貯運性相關指標［17］。在成熟期時，3個杏品種果實硬度明顯下降，與屈紅霞［18］研究得出菠蘿在成熟期時硬度下降的結論趨于一致。可溶性固形物含量是影響果實口感的重要指標之一，其中，‘樹上干杏’果實可溶性固形物含量在生長發(fā)育期呈增加趨勢，與枸杞果實在發(fā)育期可溶性固形物含量逐漸增加的結果類似［19］，而‘庫車白杏’和‘輪臺白杏’的果實可溶性固形物含量變化趨勢則是先下降再上升，與葉力勤［19］研究得出枸杞果實在發(fā)育期可溶性固形物含量逐漸增加的結果不一致，是因地理位置、田間管理、采摘時間等差異導致。在整個生長發(fā)育期中，3個杏品種果實可溶性固形物含量在成熟期時最高，但其硬度卻最低；轉色期時杏果實的硬度與可溶性固形物含量的表現相對較好。

3.2 果實中果膠組分與含量

在果實成熟軟化過程中，果實中果膠組分發(fā)生顯著變化［20］，果實的硬度可以直觀的反映果實整體的新鮮程度，細胞壁中果膠物質含量高低可反映果實硬度，尤其是果膠物質變化最為明顯，主要表現為可溶性果膠含量增加和不可溶性果膠含量降低［21-23］，而研究中‘輪臺白杏’和‘庫車白杏’果實的原果膠含量均呈下降趨勢，原果膠屬不可溶性果膠，與Redgwel［21］研究得出獼猴桃果實原果膠含量呈下降趨勢結論相符，但‘樹上干杏’果實在完熟期時原果膠含量呈快速上升趨勢，與孫英杰［24］對‘寒富蘋果’生長發(fā)育期進行對照處理時發(fā)現在花后120～150 d原果膠含量快速升高的現象一致，與果膠的代謝方式有密切關系，各水解酶的活性變化在不同品系之間存在著差異，硬度值高的果實，纖維素酶和果膠甲酯酶活性較低，同時可溶性果膠質量分數也低。研究中3個杏品種果實可溶性果膠含量和離子型果膠含量在生長發(fā)育過程中呈上升趨勢，與Redgwel［25］研究得出果實可溶性果膠含量和離子型果膠含量在生長發(fā)育過程中呈上升趨勢的結論一致?？扇苄怨z含量的增加可能是杏果實成熟軟化的重要原因［26］。闞娟等［27］研究得出桃果實成熟中可溶性果膠含量越高，軟化速度越快。研究中3個杏品種果實硬度與共價結合型果膠和離子結合型果膠均呈顯著負相關（Plt; 0.05），當共價結合型果膠和離子結合型果膠含量增加時，其果肉硬度下降，共價結合型果膠則是通過與Ca2+形成‘鈣橋’，以離子鍵結合在細胞壁上［28］。當共價鍵斷裂后，需要靠離子交聯的作用來維持細胞壁的完整性。所以，杏果實軟化后其共價結合型果膠含量有所上升，與李萍［29］在早熟品種‘巴都玉呂克’和‘庫買提’、中熟品種‘大果胡安娜’和‘輪臺白杏’、中晚熟品種‘佳娜麗’和‘洪待克’杏果實中研究得出共價結合型果膠含量呈先上升，至成熟期下降趨勢的結論不一致。

3.3 杏果實相關果膠酶的差異

PME酶作用于HG使其去甲基化進而可以作為PG、PL的底物，在PG、PL的作用下轉換成可溶性果膠［30-31］。PME在果實生長發(fā)育過程中不僅與果實成熟相關，還與植物所處發(fā)育階段有關，在植物體積快速增大階段PME活性上升［32］，與研究結果一致，研究中3個品種的PME活性膨大期均高于幼果期。在轉色期和完熟期時，3個品種的硬度下降。同時，隨著PG、PL活性的增加離子結合型果膠和共價結合型果膠含量也在增加，果膠形態(tài)的轉化導致了硬度下降。周厚成［33］的研究表明，在草莓成熟軟化過程中，軟質品種‘豐香果實’PME活性始終高于硬質品種‘甜查理’，表明PME能提高果實軟化速率，促進果實軟化。研究中，從轉色期到成熟期，3個杏品種果實的PME活性均呈下降趨勢。PG活性逐漸上升，而果實硬度隨之下降［33-34］；在果實趨于成熟時PG對果實硬度下降有直接作用［35］。研究中3個品種的杏果實PG酶活性在膨大期之后上升，對比硬度發(fā)現在轉色期和完熟期3個杏品種果實硬度顯著下降，與相關研究結果趨于一致。PL在果實成熟軟化過程中發(fā)揮了重要的作用，在草莓中通過抑制果膠裂解酶基因表達顯著延緩果實軟化，達到延長果實貯藏期的目的［36］，在相關性分析中硬度與PL活性表現為負相關，與周鶴瑩［37］研究顯示PL活性隨著果實硬度下降而上升的結論相符。在試驗研究中，‘庫車白杏’的PL活性一直高于‘輪臺白杏’，‘輪臺白杏’的PG活性一直高于‘庫車白杏’而其硬度并無顯著性差異，在杏果實的發(fā)育階段，2種酶對硬度下降均有促進作用，其相關性結果表現為‘輪臺白杏’的硬度與PL呈顯著負相關（Plt; 0.05），‘庫車白杏’和‘樹上干杏’硬度與PG呈顯著負相關（Plt; 0.05）。研究結果表明，不同品種中果膠酶作用存在差異，‘輪臺白杏’的PME活性顯著高于‘庫車白杏’，‘輪臺白杏’的PG活顯著高于‘庫車白杏’，‘庫車白杏’的PL活性顯著高于‘輪臺白杏’。

4 結 論

在成熟期時，3個杏品種果實硬度明顯下降?！喤_白杏’和‘庫車白杏’硬度下降時期不同，分別是硬核期后和轉色期后硬度下降，2種酶在果實中的作用時間階段不同?！喤_白杏’與‘樹上干杏’硬度下降主要是由多聚半乳糖醛酸酶（PG）引起的，而‘庫車白杏’硬度下降主要是由果膠裂解酶（PL）引起的；其中‘輪臺白杏’自硬核期開始多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性升高，硬度隨之下降；但在‘樹上干杏’中，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性在幼果期之后甚至顯著下降，在轉色期之后顯著上升，硬度隨之下降。對‘輪臺白杏’需要在硬核期之后開始抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性，對‘樹上干杏’需要在轉色期后抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性?！畮燔嚢仔印z裂解酶（PL）活性一直較高，在果膠方面其需要抑制果膠裂解酶（PL）活性，3個杏品種果實的硬度與離子結合型果膠含量、共價結合型果膠含量呈極顯著負相關，決定著果實硬度和質地的變化；多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性、果膠甲酯酶（PME）活性隨果實的成熟而增加。

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Changes of pectin components and enzyme activities during the development of apricot fruits

Abstract：【Objective】 To explore the changes of pectin components and content in apricot fruit development and the influence on fruit hardness.

【Methods】 In this study， three apricot varieties， ‘Kuqa County White Apricot’， ‘Luntai white Apricot’ and ‘Dried apricots on the tree Apricot’， were selected as experimental materials.The relationship between the changes of pectin composition and content and the changes of fruit hardness was analyzed by measuring the growth quality indexes， pectin composition and content and the activity of pectin metabolizing enzyme during the development of apricot fruits.

【Results】 The results showed as follows： Compared with the other 4 growth stages， the fruit hardness of 3 apricot varieties decreased significantly at the ripening stage （P lt; 0.05）.During fruit development and ripening， PME activity of the three apricot varieties showed a decreasing trend， and fruit hardness was significantly positively correlated with PME （P lt; 0.05）， while fruit hardness was significantly negatively correlated with ion-bound pectin content and covalently bound pectin content （P lt; 0.01）.

【Conclusion】 During fruit development， the fruit hardness of the three apricot varieties is negatively correlated with the content of ion-bound pectin and covalently bound pectin （P lt; 0.01）， which has a great influence on the fruit hardness.Ionic pectin （ISP） has a small molecular weight and is easily soluble in water.The larger the ISP proportion in pectin， the softer the fruit texture.The decrease of hardness of ‘Luntai white Apricot’ and ‘Dried apricots on the tree Apricot’ was mainly caused by PG， while that of

‘Kuqa County White Apricot’ was mainly causedy PL.The hardness of ‘Luntai white Apricot’ decreased with the increase of PG activity since the hardcore stage.But in ‘Dried apricots on the tree Apricot’， PG activity even decreases significantly after young fruit stage， increases significantly after turning color stage， and hardness decreases.The PG activity of ‘Luntai white Apricot’ should be inhibited after the hardcore stage， and that of ‘Dried apricots on the tree Apricot’ should be inhibited after the turning stage.The PL activity of ‘Kuqa County White Apricot’ is always higher， and it needs to inhibit PL activity in pectin.

Key words：apricot fruit; growth and development; pectin component; pectin content