花后高溫脅迫對(duì)小麥籽粒萌發(fā)及相關(guān)酶活性影響

摘 要：【目的】研究小麥花后高溫處理對(duì)其籽粒發(fā)芽和生長(zhǎng)的影響，分析小麥響應(yīng)花后高溫逆境的生理機(jī)制。

【方法】以新疆主栽小麥品種新春11號(hào)為材料，取小麥成熟后的籽粒，待小麥開花后5～8 d時(shí)進(jìn)行高溫處理，研究其萌發(fā)特性以及相關(guān)酶活性。

【結(jié)果】小麥籽粒在經(jīng)過高溫處理后，籽粒發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照相比較顯著降低（分別降低5.10%和3.22%），電導(dǎo)率指標(biāo)極顯著高于對(duì)照（高出22.78%）。經(jīng)過花后高溫處理，小麥籽粒萌發(fā)并且長(zhǎng)成嫩芽的芽長(zhǎng)以及芽鮮重，與對(duì)照相比較顯著降低17.98% 和12.84%；在小麥籽粒萌發(fā)中，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著下降。種子活力（TTC還原強(qiáng)度）的變化雖然差異不顯著，但降低程度達(dá)26.02%。

【結(jié)論】小麥開花后遭受高溫脅迫，導(dǎo)致籽粒中酶活性下降，最終造成種子活力降低，并且減緩了小麥幼苗時(shí)期的長(zhǎng)勢(shì)，小麥的產(chǎn)量亦受到影響。

關(guān)鍵詞：小麥；花后高溫；籽粒萌發(fā)；淀粉酶；過氧化物酶

中圖分類號(hào)：S512"" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A"" 文章編號(hào)：1001-4330（2024）06-1345-07

0 引 言

【研究意義】高活力小麥種子對(duì)小麥生產(chǎn)具有重要的影響［1-3］。小麥組織內(nèi)的POD酶和CAT酶可以通過清除小麥的超氧自由基，防止小麥籽粒在高溫脅迫下發(fā)生細(xì)胞衰老從而對(duì)其種子造成氧化損傷。POD和CAT活性越高，小麥種子越有活力，抗高溫能力也隨之越強(qiáng)。由于小麥籽粒萌發(fā)期間，其根系部位酶活對(duì)環(huán)境因素的變化更敏感，保證籽粒萌發(fā)中根部酶活以及根部生長(zhǎng)的順利進(jìn)行，對(duì)小麥幼苗后期及成苗生長(zhǎng)至關(guān)重要，對(duì)小麥產(chǎn)量的形成也具有重要意義。

【前人研究進(jìn)展】張曉龍等［4］研究表明，活力較高的種子，其萌發(fā)速度也較快，小麥分孽期、抽穗期、開花期均表現(xiàn)為相對(duì)較早，并且小麥長(zhǎng)勢(shì)整齊，一些活力較高的大粒種子相比小粒種子，產(chǎn)量相對(duì)高產(chǎn)，平均增值達(dá) 32.20%。新疆屬高溫長(zhǎng)日照地區(qū)，溫度等環(huán)境因素對(duì)小麥的影響尤為顯著［5］。在春小麥開花后的不同時(shí)期對(duì)栽培小麥進(jìn)行高溫處理，可顯著降低翌年春小麥籽粒萌發(fā)嫩芽的長(zhǎng)勢(shì)和種子活力，并且花后高溫越早，對(duì)春小麥籽?；盍Φ挠绊懢驮酱?，花后3 d高溫的影響最大［6］。灌漿期高溫顯著加快灌漿時(shí)間，致使小麥產(chǎn)量顯著下降，種子成熟度不夠，造成種子活力顯著下降。谷類作物中主要存在2種淀粉降解酶即α-淀粉酶（α-amylase）和β-淀粉酶（β-amylase）。α-淀粉酶的作用在淀粉分解中非常關(guān)鍵，且其活性易受到溫度的影響。小麥籽粒在成熟前經(jīng)過低溫處理，籽粒中α-淀粉酶的活性會(huì)顯著上升，相反，高溫則會(huì)致使小麥籽粒中α-淀粉酶的活性降低［7］。陳蕾太等［8］研究表明，淀粉酶的活性水平與種子的活力指數(shù)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。高溫脅迫對(duì)于植物的膜脂質(zhì)透性增加有很強(qiáng)的刺激作用［9-10］。

【本研究切入點(diǎn)】環(huán)境對(duì)小麥種子的自身遺傳特性以及生長(zhǎng)發(fā)育將產(chǎn)生極為顯著的影響，尤其是對(duì)于種子活力影響更為直接［11］。小麥生產(chǎn)中，會(huì)受到高溫環(huán)境因素的影響，但目前針對(duì)小麥花后遭遇高溫環(huán)境，影響其籽粒萌發(fā)特性的影響報(bào)道較少。需研究小麥花后高溫處理對(duì)其籽粒發(fā)芽和生長(zhǎng)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新春11號(hào)為材料，于小麥開花后5～8 d進(jìn)行高溫處理，研究高溫逆境脅迫對(duì)小麥籽粒的萌發(fā)以及酶活性的影響，為小麥抗逆新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為春小麥品種新春11號(hào)，成熟性中等（來自于石河子大學(xué)麥類作物研究所）。

1.2 方 法

2016年9～12月，盆栽試驗(yàn)，在人工氣候室（20～25℃）進(jìn)行。盆直徑25 cm，深30 cm；盆土重1.5 kg左右。土壤理化性質(zhì)為基質(zhì)和蛭石3∶1混合而成，土壤全氮量1.1 g/kg，速效磷37.58 mg/kg，速效鉀132.42 mg/kg。每個(gè)栽培盆人工點(diǎn)播種子20粒。人工選擇性狀基本生長(zhǎng)一致的幼苗作為材料，在小麥開花后5 d將幼苗移栽至（GZP-250A）光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行高溫逆境處理。處理期間晝/夜溫度設(shè)定為35℃/18℃。高溫處理時(shí)間段為12：00～17：00，再將幼苗移栽至人工氣候室。對(duì)照（CK）材料不采用任何高溫逆境處理。待小麥成熟后，小心剝?nèi)←溗氲闹邢虏孔蚜＃徊糠肿匀桓稍锖笥糜谛←溩蚜Ｃ劝l(fā)時(shí)特性的測(cè)定，剩余的小麥籽粒需要放置于液氮中速凍，待30 min后，再轉(zhuǎn)置于-80℃的超低溫冰箱中寄存，后期測(cè)定相關(guān)酶活性。

1.2.1 測(cè)定指標(biāo)

1.2.1.1 種子活力

采用蔡克孝等［12］方法測(cè)定小麥種子活力，以種子萌發(fā)指數(shù)和種子活力指數(shù)表示。

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）.

式中，Gt為1～7 d萌發(fā)的籽粒數(shù)量，Dt為萌發(fā)所需要的總時(shí)間。

種子的活力指數(shù)=GI×S.

式中，S為第7 d種子萌發(fā)時(shí)的幼苗長(zhǎng)度（cm）或者是種子萌發(fā)后幼苗的重量（mg），GI為萌發(fā)指數(shù)。

從每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)抉擇10株小麥幼苗測(cè)定發(fā)芽長(zhǎng)度（cm）、芽鮮重（mg）、萌發(fā)后幼苗根長(zhǎng)（cm）（即每株小麥根長(zhǎng)為最長(zhǎng)根長(zhǎng)度）和根鮮重（mg）。

1.2.1.2 籽粒電導(dǎo)率

采用種子生物學(xué)［13］方法測(cè)定種子電導(dǎo)率。

1.2.1.3 種子活力

采取胡晉［14］氯化三苯基四氮唑（2，3，5-Triphenyl Terrazolium Chloride，TTC）改進(jìn)法用于測(cè)定種子活力相關(guān)指標(biāo)。

1.2.1.4 淀粉酶活性

采用劉子凡［15］方法測(cè)定α-淀粉酶、β-淀粉酶、總淀粉酶。

1.2.1.5 過氧化物酶POD

運(yùn)用愈創(chuàng)木酚法［16］測(cè)定POD含量。

1.2.1.6 過氧化氫酶CAT

運(yùn)用紫外吸收法［17］測(cè)定CAT含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理（Data Treating）和作圖（Plot）：WPS Excel 2016；方差分析（ANOVA）和顯著性檢驗(yàn)（Test Of Significance）：IBM SPSS Statistics 19.0；圖表的制作：Photoshop。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥花后遭遇高溫脅迫對(duì)其種子萌發(fā)影響

2.1.1 花后遭遇高溫脅迫對(duì)小麥種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)的影響

研究表明，小麥開花后遭受到高溫逆境脅迫時(shí)，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)較對(duì)照（CK）分別降低了5.10%和3.22%，2項(xiàng)指標(biāo)較對(duì)照顯著降低，并且發(fā)芽率差異極顯著。圖1

2.1.2 花后高溫對(duì)芽期幼苗生長(zhǎng)的影響

研究表明，小麥籽粒在嫩芽時(shí)期的芽長(zhǎng)與嫩芽時(shí)期的芽鮮重，在遭受小麥花后高溫逆境脅迫處理后，與對(duì)照相比，2項(xiàng)指標(biāo)分別降低了17.98%和12.84%，且差異顯著；另外2項(xiàng)指標(biāo)根長(zhǎng)和根鮮重也表現(xiàn)為同樣的變化趨勢(shì)。小麥籽粒在經(jīng)過一定的高溫處理后，種植后長(zhǎng)出的幼苗芽長(zhǎng)、芽鮮重、根長(zhǎng)和根鮮重等指標(biāo)均受到影響，影響嫩芽的地上部分和根部的正常生長(zhǎng)。圖2

2.1.3 小麥花后遭受高溫脅迫其籽粒電導(dǎo)率的影響

研究表明，經(jīng)花后高溫脅迫處理后的小麥籽粒電導(dǎo)率與對(duì)照差異極顯著（高出對(duì)照22.78%），高溫脅迫降低了種子活力。圖3

2.1.4 小麥花后遭受高溫脅迫對(duì)種子活力影響

研究表明，小麥開花后經(jīng)過高溫逆境處理后，翌年種植待種子萌發(fā)后，小麥苗期嫩芽的長(zhǎng)度以及鮮重均較對(duì)照降低顯著，幼苗長(zhǎng)度降低12.48%，幼苗時(shí)期鮮重減少6 g，達(dá)到4.97%，與對(duì)照差異不顯著。發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)Ⅰ和活力指數(shù)Ⅱ等指標(biāo)較對(duì)照呈顯著降低且降幅較大（降幅分別為22.92%、22.62%和17.21%）；種子活力（TTC還原強(qiáng)度）與對(duì)照相比雖然降低26.02%，但差異不顯著。表1

2.2 花后遭受高溫脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)過程中相關(guān)酶活性的影響

2.2.1 小麥花后遭受高溫脅迫對(duì)籽粒中過氧化物酶POD和過氧化氫酶CAT活性的影響

研究表明，栽培過程中，小麥種子的發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)，種子內(nèi)部POD酶活性增加，并且在小麥的各個(gè)時(shí)期，葉片中POD酶的活性均明顯小于根系。小麥經(jīng)過花后的高溫逆境脅迫處理后所生成的籽粒，在翌年籽粒萌發(fā)時(shí)的各時(shí)期，其根系和葉片的POD酶活性降低（分別較對(duì)照POD酶活性降低了20.97%和11.52%），其中葉片POD酶活性在萌發(fā)7 d時(shí)差異顯著（較對(duì)照CK降低了24.19%）。小麥栽培中，經(jīng)過花后的高溫逆境處理所生成的籽粒，翌年栽培種植后，在籽粒萌發(fā)的中后期，萌發(fā)生長(zhǎng)的嫩芽根系和葉片的POD酶活性均易受到影響，但前者受到影響的程度大于后者。

小麥籽粒CAT和POD活性變化趨勢(shì)相似。在小麥發(fā)芽過程中，CAT活性在根系和葉片中均有所增加，并且CAT的活性葉片明顯小于根系，但是增加量均小于POD；小麥經(jīng)花后高溫處理后，其籽粒種子與對(duì)照組相比較，處理組籽粒分別在其萌發(fā)的第3、5和7 d時(shí)，生長(zhǎng)出的幼苗根系的CAT酶的活性明顯降低了44.96%、34.31%和32.71%；在同樣的處理和時(shí)間條件下，小麥經(jīng)花后高溫處理后，其籽粒種子與對(duì)照組相比較，處理組籽粒分別在其萌發(fā)的第3、5和7 d時(shí)，生長(zhǎng)出的幼苗葉片CAT酶活性下降了19.26%、33.06%和10.19%。小麥經(jīng)花后高溫處理后，其籽粒種子生長(zhǎng)出的幼苗根系和葉片的CAT酶活性均受影響，但是前者受影響的程度更大。圖4

2.2.2 花后高溫脅迫對(duì)籽粒淀粉酶活性的影響

研究表明，小麥種子萌發(fā)過程中，POD、SOD以及CAT三者的活性變化表現(xiàn)出相似性，小麥種子在萌發(fā)期間，種子淀粉酶活性逐漸增強(qiáng)或逐漸達(dá)到平穩(wěn)。第1 d幾種淀粉酶活力稍有變化；第3 d α-淀粉酶活性顯著增加且很快達(dá)到最大值，與此相比較，β-淀粉酶活性和總淀粉酶活性的增長(zhǎng)則處于平穩(wěn)狀態(tài)。之后，α-淀粉酶的活性也逐漸達(dá)到平穩(wěn)狀態(tài)，不再增加，反而，β-淀粉酶的活性和總淀粉酶的活性表現(xiàn)為繼續(xù)增加，在小麥籽粒發(fā)芽后7 d時(shí)，增加至最大值。在小麥開花后的高溫逆境脅迫處理下，第1 d時(shí)，相比較試驗(yàn)對(duì)照組和處理組的幾種淀粉酶活性，分別降低41.16%、8.55%和10.67%，但變化不顯著；第3 d時(shí)，幾種淀粉酶的活性均表現(xiàn)為顯著降低；分別在第5 d和第7 d時(shí)，與對(duì)照組樣品中籽粒含有的相關(guān)酶活性雖不顯著，但處理組樣品中籽粒α-淀粉酶的活性呈下降趨勢(shì)（16.53%和12.82%）。小麥籽粒中含有的總淀粉酶活性和含有的β-淀粉酶的活性均顯著降低。α-淀粉酶更容易受到高溫影響。圖5

2.2.3 小麥種子活力指標(biāo)與酶活性的相關(guān)性

研究表明，小麥籽粒在其萌發(fā)過程中，種子活力與其抗氧化性相關(guān)的酶活性，均顯著相關(guān)。小麥在開花后的高溫逆境脅迫處理，籽粒內(nèi)含有的相關(guān)酶活性降低影響了小麥種子活力及幼苗生長(zhǎng)。表2

3 討 論

3.1 小麥花后經(jīng)過高溫脅迫處理對(duì)種子萌發(fā)期間酶活的作用

種子電導(dǎo)率與種子活力指標(biāo)在其浸出液中呈負(fù)相關(guān)［18］。CAT（過氧化氫酶）、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）可以防止小麥產(chǎn)生氧化損傷［19］。大豆、燕麥、油菜種子中的POD和CAT的活性，也會(huì)伴隨著種子老化活性降低［20］，與試驗(yàn)研究結(jié)果相似；此外，小麥根系中酶活性（POD和CAT）的變化大于葉片中，小麥在生長(zhǎng)過程中幼苗根系較葉片更容易受到影響。

3.2 小麥花后遭受高溫脅迫對(duì)小麥籽粒萌發(fā)特性影響

自然條件下的溫度和水分對(duì)于小麥作物生長(zhǎng)中所產(chǎn)生的影響均差異極顯著，對(duì)小麥籽粒中相關(guān)物質(zhì)的形成均產(chǎn)生重要影響［21］。研究結(jié)果表明，小麥種子在受到花后高溫脅迫可導(dǎo)致植株后期生長(zhǎng)受到影響，產(chǎn)量也隨之受到影響。

小麥籽粒萌發(fā)時(shí)，淀粉酶活性會(huì)顯著上升。在研究中，隨著籽粒萌發(fā)時(shí)間的推進(jìn)，籽粒中 α-淀粉酶、β-淀粉酶、總淀粉酶活性經(jīng)花后高溫脅迫處理后均有一定程度的下降，酶活性與種子活力之間具有顯著相關(guān)性［21］。

4 結(jié) 論

小麥開花后遭受到高溫逆境脅迫時(shí)，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)較對(duì)照（CK），分別降低了5.10%和3.22%，2項(xiàng)指標(biāo)較對(duì)照差異顯著，并且發(fā)芽率差異極顯著。小麥籽粒在嫩芽時(shí)期的芽長(zhǎng)與嫩芽時(shí)期的芽鮮重，在小麥花后高溫逆境脅迫處理后，分別降低了17.98%和12.84%，經(jīng)花后高溫脅迫處理后的籽粒電導(dǎo)率較對(duì)照差異極顯著，小麥苗期嫩芽的長(zhǎng)度以及鮮重均較對(duì)照降低顯著，幼苗長(zhǎng)度降低12.48%，幼苗時(shí)期鮮重減少6 g，達(dá)到4.97%，較對(duì)照差異不顯著。小麥經(jīng)花后高溫處理后，其籽粒種子生長(zhǎng)出的幼苗根系和葉片的CAT酶活性均受到影響，但是前者受影響的程度更大。小麥的籽粒在種子萌發(fā)過程中POD、SOD以及CAT三者的活性變化表現(xiàn)出相似性，小麥籽粒中含有的總淀粉酶活性和含有的β-淀粉酶的活性均顯著降低。α-淀粉酶更容易受到高溫影響。

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Effect of high temperature stress at anthesis on seed vigor of wheat

Abstract：【Objective】 To clarify the effect of post-anthesis high temperature treatment on grain germination and growth， and explore the psychological mechanism of wheat response to the stress of post-anthesis high temperature.

【Methods】 "Xinchun 11， the main wheat cultivar in Xinjiang， was chosen as the model of crop. The mature wheat seeds were treated with the high temperature for 5 days to 8 days after flowering， and then the germination characteristics and the related enzymes activities associated with the oxidative stress of the seeds were examined.

【Results】 After high temperature treatment， the germination rate and germination potential of wheat grains were significantly reduced compared with the photo comparison （5.10% and 3.22%， respectively）， and the conductivity index was significantly higher than that of the control （22.78% higher）. After high temperature treatment， the bud length and fresh weight of wheat grain germination and growth decreased by 17.98% and 12.84% compared with the CK， the germination index and vigor index decreased significantly in wheat grain germination. The change in seed viability （ttc reduction intensity） was not significant， but the decrease was 26.02%. Meanwhile， the germination index and vigor index both decreased significantly in wheat grain germination. The change in seed viability （TTC reduction intensity） was not significant， but the decrease was 26.02%.

【Conclusion】 The results showed the high temperature stress at anthesis might have significant effects on wheat seed enzyme activity， and could further cause the decrease of the seed vigor and weaken the growth of wheat as a seedling， which might affect the wheat production ultimately.

Key words：wheat;seed germination; post-anthesis high temperature; amylase; peroxidase