不同雌、雄比例及飼養(yǎng)密度對七星瓢蟲產(chǎn)卵量及孵化率的影響

摘要：以豆蚜（Aphis craccivora K.）為餌料，研究相同飼養(yǎng)密度下，七星瓢蟲（Coccinella septempunctata L.）不同雌、雄比例對其產(chǎn)卵量及孵化率的影響，并以3∶1作為優(yōu)選出的雌、雄比例，研究1 000 mL容器內(nèi)飼養(yǎng)不同密度七星瓢蟲對其產(chǎn)卵量及孵化率的影響。結(jié)果表明，雌、雄比例為1∶1、2∶1和3∶1時七星瓢蟲的產(chǎn)卵量顯著高于雌、雄比例為4∶1和5∶1時七星瓢蟲的產(chǎn)卵量；以3∶1為雌、雄比例，在1 000 mL的容器中，飼養(yǎng)9雌3雄時，產(chǎn)卵量顯著高于飼養(yǎng)3雌1雄、6雌2雄、12雌4雄、15雌5雄；雌、雄比例及飼養(yǎng)密度對孵化率無顯著影響。

關(guān)鍵詞：七星瓢蟲（Coccinella septempunctata L.）； 人工繁育； 雌、雄比例； 飼養(yǎng)密度； 產(chǎn)卵量； 孵化率

中圖分類號：S476+.2" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）07-0069-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.07.012 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract： Using Aphis craccivora K. as the diet， the effects of different female-male ratios on the laying capacity and hatchability of Coccinella septempunctata under the same feeding density were studied. And using the ratio of 3∶1 as the preferred female-male ratio， the effect of raising Coccinella septempunctata of different densities in a 1 000 mL container on its spawning volume and hatchability was studied. The results showed that spawning volume by Coccinella septempunctata was significantly higher when the female-male ratios were 1∶1， 2∶1 and 3∶1 than those of 4∶1 and 5∶1. With a female-male ratio of 3∶1， the spawning volume of 9 females and 3 males in a container of 1 000 mL was significantly higher than that of 3 females and 1 male， 6 females and 2 males， 12 females and 4 males， 15 females and 5 males. The female-male ratios and the feeding density had no significant effect on hatchability.

Key words： Coccinella septempunctata L.； artificial breeding； female-male ratio； feeding density； spawning volume； hatchability

七星瓢蟲（Coccinella septempunctata L.）屬鞘翅目（Coleoptera）瓢蟲科（Coccinellidae）瓢蟲屬（Coccinella）。不同種類的瓢蟲對不同種類的蚜蟲表現(xiàn)出來的捕食情況有所不同，七星瓢蟲對棉蚜（Aphis gossypii Glover）、豆蚜（Aphis craccivora Koch）等多種蚜蟲都表現(xiàn)出較強(qiáng)的捕食作用［1］。七星瓢蟲成蟲一生可重復(fù)交配數(shù)次［2］，一次有效交配后，雌蟲可以正常產(chǎn)卵15 d，隨后產(chǎn)卵量下跌，再次交配后恢復(fù)正常［3］。七星瓢蟲的生殖方式為兩性生殖，無孤雌生殖現(xiàn)象，單雌飼養(yǎng)下，雌蟲產(chǎn)卵量少，且卵無法正常孵化［3］。七星瓢蟲自然種群的雌雄性比約為1.2∶1。七星瓢蟲在選擇配偶時會優(yōu)先選擇體型更大、更健壯的個體［4］。

天敵昆蟲依舊能夠輕松且有效地遏制住抗藥性極強(qiáng)害蟲種群密度的增加［5］。天敵昆蟲作為傳統(tǒng)的生物防治產(chǎn)品，在控制農(nóng)林植物蟲害，保障農(nóng)林植物產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)中起著不可替代的作用［6］。人工大量繁殖天敵昆蟲，再釋放到田間，促進(jìn)已有天敵的控害作用，是農(nóng)林作物生產(chǎn)中天敵應(yīng)用最主要的生物防治模式，北部地區(qū)曾利用七星瓢蟲防治蘋果樹上的黃蚜［7］；西南地區(qū)有使用七星瓢蟲防治桃蚜的報道，華北地區(qū)曾使用七星瓢蟲防治棉花試驗(yàn)田里的棉蚜［5，6］；各地區(qū)都有利用七星瓢蟲防治大棚蔬菜上蚜蟲的報道［8］。

國內(nèi)七星瓢蟲的人工養(yǎng)殖主要采用獵物和人工替代飼料進(jìn)行飼養(yǎng)。傳統(tǒng)的繁育是運(yùn)用“寄主植物-蚜蟲-天敵”的飼養(yǎng)模式，即在室內(nèi)種植優(yōu)選作物蠶豆或小麥作為寄主植物，在寄主植物幼嫩組織快速生長階段，接種繁育蚜蟲，再利用大量繁育出的蚜蟲飼養(yǎng)天敵七星瓢蟲［9，10］。食物、光照、溫度、環(huán)境顏色以及飼養(yǎng)密度等都影響七星瓢蟲的生長發(fā)育［11］。七星瓢蟲擴(kuò)繁的傳統(tǒng)方式：將七星瓢蟲放在玻璃瓶里，瓶底墊1張草紙，紙上放1個盛濕藥棉球的小瓶蓋，以保持瓶內(nèi)的濕度，瓶口蓋上紗布，并用橡皮筋系緊，每瓶放進(jìn)雌、雄七星瓢蟲1～2對，每天投1次飼料，保證其適宜的生長發(fā)育條件，成蟲就能正常生活，并繁殖后代［12］。

研究者利用人工卵、赤眼蜂蛹來飼養(yǎng)，能基本滿足七星瓢蟲幼蟲的生長發(fā)育，但其發(fā)育歷期有所延長［13］。同時，經(jīng)連續(xù)6代飼養(yǎng)觀察，取食人工卵、赤眼蜂蛹的七星瓢蟲的生殖力持續(xù)退化，且具有累加效應(yīng)，至第6代成蟲幾乎不具備生殖力［14，15］。這表明人工替代飼料對七星瓢蟲的生長發(fā)育和繁殖有不良影響。取食人工替代飼料的七星瓢蟲在體型、體重、產(chǎn)卵量等生物學(xué)指標(biāo)上均不如取食豆蚜的七星瓢蟲。因此，本試驗(yàn)采用蠶豆苗培育的豆蚜飼養(yǎng)七星瓢蟲［16，17］。

用于七星瓢蟲人工飼養(yǎng)的容器有小罐、培養(yǎng)皿、塑料盆、紗籠和大棚等，其中小空間容器更有利于精細(xì)化操作，可以提高瓢蟲的存活率、產(chǎn)卵率，也能夠收集更多的卵，缺點(diǎn)是重復(fù)次數(shù)多，食料浪費(fèi)大；大空間能夠減少操作的次數(shù)，減少食料的投放，缺點(diǎn)是收卵效率差，且空間內(nèi)食物分布不均，瓢蟲幼蟲時期互相殘殺的情況和成蟲時的食卵情況都比較頻繁［18-20］。劉曉虹等［21］研究發(fā)現(xiàn)不同飼養(yǎng)空間和飼養(yǎng)密度對深點(diǎn)食螨瓢蟲（Stethorus punctillum Weise）具有顯著影響，控制飼養(yǎng)七星瓢蟲的雄性比可以減少雄蟲食卵，七星瓢蟲規(guī)?；斯わ曫B(yǎng)方法的探索與優(yōu)化仍需更系統(tǒng)深入的研究。本試驗(yàn)對七星瓢蟲小空間人工飼養(yǎng)的適宜密度和雌、雄性比進(jìn)行了探索，以期為提高空間利用效率、減少食料消耗、提高七星瓢蟲產(chǎn)卵量、降低養(yǎng)殖成本提供參考。

1 材料與方法

1.1 性比對七星瓢蟲繁殖力的影響

1.1.1 供試蟲源與養(yǎng)殖環(huán)境 七星瓢蟲和蚜蟲蟲源由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所昆蟲繁育室提供，種群為室內(nèi)繁育7代以上的七星瓢蟲和室內(nèi)繁育40代以上的豆蚜。供試蟲源養(yǎng)殖于四川省涼山州煙草公司會理縣南閣基地昆蟲繁育室內(nèi)封閉且透氣的長方體空間，保證室溫在22～25 ℃，濕度為60%～70%，光周期L/D設(shè)置為16 h∶8 h［22］。室內(nèi)采用鏤空養(yǎng)蟲架，養(yǎng)蟲架分4層，每層高度為60 cm，每層頂部由日光燈提供光源。

1.1.2 材料與器具 細(xì)沙土、農(nóng)業(yè)肥料、白色方形塑料盆（長×寬×高為20 cm×40 cm×15 cm，用于豆苗種植）、當(dāng)?shù)禺?dāng)年干蠶豆、方形養(yǎng)蟲籠（長×寬×高為50 cm×50 cm×50 cm）、方形透明塑料盒（容量分別為250、500、750、1 000、1 250 mL，用于七星瓢蟲養(yǎng)殖）、PXS-1040型體視顯微鏡（解剖鏡）。

1.1.3 容器制作 用美工刀分別將250、500、750、 1 000、1 250 mL容量的方形透明塑料盒的蓋子切出1個長8 cm、寬4 cm的矩形孔洞，取1張長10 cm、寬6 cm的紗布，使用訂書機(jī)將紗布固定在蓋子上，使其完全遮蓋住矩形孔洞，將A4紙包裹在盒子周圍并壓緊實(shí)，A4紙的4個角按照折痕剪開，后將剪去的位置對準(zhǔn)盒子的4個棱角，壓緊在盒子內(nèi)部，使其緊貼盒子的底部和內(nèi)壁，將長15 cm、寬4 cm左右的紙以折扇的方式折疊，將其放入盒子內(nèi)部。

1.1.4 蚜蟲的養(yǎng)殖 具體養(yǎng)殖方法如下。

1）蠶豆處理。將干蠶豆用清水浸泡1 d，泡至發(fā)脹備用。

2）蠶豆的播種及管理。在盆底平鋪沙土和肥料的混合土，高度為1 cm左右，將浸泡1 d的蠶豆種子（約40顆）間隔均勻放置在盆中，隨后蓋土平整土層并澆水，每2 d澆水1次。

3）豆蚜接種。待蠶豆發(fā)芽，并生長到5～10 cm，長出真葉時，將帶有豆蚜的豆苗剪成若干小節(jié)，均勻放置在盆中讓其自行遷入新生蠶豆苗上。

4）豆蚜接種后的管理。將接種了豆蚜的蠶豆苗放入養(yǎng)蟲籠里，每2 d澆1次水。待豆苗長至15 cm以上，蚜蟲布滿豆苗，且平均每株豆苗上的蚜蟲達(dá)" 1 200頭以上時，達(dá)到飼養(yǎng)七星瓢蟲的標(biāo)準(zhǔn)，可作為七星瓢蟲飼料使用。

1.1.5 七星瓢蟲種蟲的養(yǎng)殖

1）收集卵塊。收集七星瓢蟲產(chǎn)在豆苗葉子和枝丫上的卵塊，剪取卵塊并置于培養(yǎng)皿中備用。

2）卵的孵化管理。將七星瓢蟲卵塊置于室溫24 ℃、濕度60%左右的環(huán)境內(nèi)，待卵孵化后，置于放有達(dá)到飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)蚜蟲量的養(yǎng)蟲籠中，每個標(biāo)準(zhǔn)養(yǎng)蟲籠內(nèi)可放置13～15個卵塊（共約有400粒七星瓢蟲卵）。

3）七星瓢蟲幼蟲孵化后的飼養(yǎng)管理。每天觀察七星瓢蟲的發(fā)育情況和養(yǎng)蟲籠中的蚜蟲數(shù)量，當(dāng)養(yǎng)蟲籠里的蚜蟲數(shù)量不足時，補(bǔ)充投喂足量的蚜蟲，直至七星瓢蟲化蛹。

1.1.6 性比對七星瓢蟲繁殖力的影響試驗(yàn)

1）七星瓢蟲雌、雄成蟲的區(qū)分。在成蟲剛羽化2～3 d內(nèi)（未性成熟）進(jìn)行分類。雄蟲第六腹節(jié)有凹槽，雌蟲第六腹節(jié)平整［23］，分類方式即直接收集養(yǎng)蟲籠里七星瓢蟲，并在解剖鏡下進(jìn)行觀察分類。

2）七星瓢蟲成蟲的飼養(yǎng)。將分好的雌、雄成蟲分別轉(zhuǎn)移到蚜蟲數(shù)量充裕的養(yǎng)蟲籠中進(jìn)行喂養(yǎng)，室溫為22～25 ℃，濕度為60%～70%，光周期（L/D）為16 h∶8 h。

3）七星瓢蟲成蟲性比設(shè)置。雄蟲與雌蟲的配比設(shè)1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、1∶5共5個比例。為盡量減小密度帶來的影響，依照單只雌蟲的活動空間為125 mL，分別將5種雌、雄配比的七星瓢蟲成蟲置于容積為250、500、750、1 000、1 250 mL的容器中喂養(yǎng)，每個上述容器內(nèi)雌蟲數(shù)量分別為2、4、6、8、10只，雄蟲均為2只。每種雌、雄配比試驗(yàn)重復(fù)6組。

4）配對后七星瓢蟲成蟲的飼養(yǎng)。把容器分類標(biāo)號，將完成操作的容器和七星瓢蟲置于恒溫24 ℃培養(yǎng)，以足量豆蚜為飼料，濕度為60%～70%，光周期（L/D）為16 h∶8 h。

5）七星瓢蟲成蟲卵的收集、計(jì)數(shù)。每天14：00正式開始收卵，在養(yǎng)蟲籠中（防止逃跑），將七星瓢蟲裝入另一個備用容器中（備用容器規(guī)格與原容器一致），并在備用容器中放入足量蚜蟲的豆苗（雄蟲1 d取食100頭蚜蟲，雌蟲1 d取食200頭蚜蟲，1 cm爬滿蚜蟲的豆苗莖稈上有50～60頭蚜蟲，按七星瓢蟲的取食量喂養(yǎng)相應(yīng)長度的豆苗），并在豆蚜上蓋一張折疊過的紙，將完成操作的備用容器和瓢蟲置于恒溫24 ℃培養(yǎng)，濕度為60%～70%，光周期（L/D）為16 h∶8 h。收集容器中七星瓢蟲產(chǎn)的卵塊，并統(tǒng)計(jì)其卵量與卵塊數(shù)。由于七星瓢蟲產(chǎn)卵高峰期為30 d左右，此試驗(yàn)只收集記錄成蟲開始產(chǎn)卵后30 d內(nèi)的產(chǎn)卵量。

6）七星瓢蟲卵孵化率的觀測記錄。每4～5 d隨機(jī)抽取各配比條件下，七星瓢蟲成蟲所產(chǎn)的卵塊數(shù)量，進(jìn)行孵化率統(tǒng)計(jì)，每個配比重復(fù)觀測6組，每組平均30粒卵。孵化率計(jì)算式如下。

孵化率=[孵化出的幼蟲數(shù)量供試卵量]×100% （1）

1.2 飼養(yǎng)密度對七星瓢蟲繁殖力的影響

1.2.1 七星瓢蟲成蟲的密度設(shè)置 依據(jù)“1.1”得出的七星瓢蟲飼養(yǎng)最佳性比（3∶1），設(shè)置4、8、12、16、20頭共5個飼養(yǎng)密度梯度，在1 000 mL容器中進(jìn)行飼養(yǎng)。容器內(nèi)雄蟲數(shù)目分別為1、2、3、4、5頭，雌蟲數(shù)目依次為3、6、9、12、15頭。每種密度重復(fù)6組。

1.2.2 七星瓢蟲卵的收集、計(jì)數(shù) 每天按時收卵，飼養(yǎng)七星瓢蟲方法同“1.1”。七星瓢蟲卵孵化率的觀測記錄：每6～8 d隨機(jī)抽取各配比條件下七星瓢蟲成蟲所產(chǎn)的卵，統(tǒng)計(jì)孵化率，每個配比重復(fù)觀測6組，每組平均30粒卵。孵化率的計(jì)算方法同“1.1”。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel和SPSS等軟件對不同雌、雄成蟲配比及不同飼養(yǎng)密度條件下，七星瓢蟲成蟲的產(chǎn)卵量及卵的孵化率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 性比對七星瓢蟲產(chǎn)卵量及孵化率的影響分析

不同性比條件下，30 d內(nèi)七星瓢蟲的平均產(chǎn)卵量如表1所示。由表1可知，當(dāng)雌、雄性比為2∶1時，七星瓢蟲的產(chǎn)卵量最高，為704.18粒；雌、雄性比為5∶1時，產(chǎn)卵量最低，為409.20粒；當(dāng)雌、雄性比為4∶1時，七星瓢蟲的產(chǎn)卵量開始急劇下降。

運(yùn)用Duncan法進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果表明，雌、雄性比為1∶1、2∶1、3∶1的3組七星瓢蟲產(chǎn)卵量之間無顯著差異；雌、雄性比為4∶1和5∶1這2組間產(chǎn)卵量亦無顯著差異；而性比為1∶1、2∶1、3∶1的3組與性比為4∶1和5∶1的2組之間七星瓢蟲的產(chǎn)卵量差異顯著。這表明雌、雄性比對七星瓢蟲產(chǎn)卵量有顯著影響，在供試的小空間條件下，雌、雄性比最高可維持在3∶1左右。

通過Duncan法分析七星瓢蟲的孵化率（表1），雌、雄性比為1∶1、2∶1、3∶1、4∶1、5∶1的這5組七星瓢蟲卵的孵化率之間差異不顯著。這表明人工飼養(yǎng)時七星瓢蟲的雌、雄性比對其卵的孵化率無顯著影響。

2.2 飼養(yǎng)密度對七星瓢蟲產(chǎn)卵量及孵化率的影響分析

在雌、雄性比為3∶1時，不同飼養(yǎng)密度條件下七星瓢蟲30 d內(nèi)的產(chǎn)卵量見表2。由表2可知，當(dāng)飼養(yǎng)密度為12頭（9雌+3雄）/1 000 mL時，產(chǎn)卵量最高，為640.02粒；密度為8頭（6雌+2雄）/1 000 mL時，七星瓢蟲30 d產(chǎn)卵量最低，為433.58粒。

Duncan差異顯著性分析表明，在雌、雄性比為" 3∶1時，低密度下包括4頭（3雌+1雄）/1 000 mL和" " 8頭（6雌+2雄）/1 000 mL及高密度下包括16頭（12雌+4雄）/1 000 mL、20頭（15雌+5雄）/1 000 mL七星瓢蟲的產(chǎn)卵量之間無顯著差異；中間密度下12頭（9雌+3雄）七星瓢蟲的產(chǎn)卵量顯著高于上述低密度和高密度下七星瓢蟲的產(chǎn)卵量。這表明飼養(yǎng)密度過低或過高均會降低七星瓢蟲的產(chǎn)卵量，只有維持適中的密度才有利于提高七星瓢蟲的產(chǎn)卵量。

通過Duncan法分析30 d卵的孵化率（表2）可知，飼養(yǎng)密度為4頭（3雌+1雄）/1 000 mL、8頭（6雌+2雄）/1 000 mL、12頭（9雌+3雄）/1 000 mL、16頭（12雌+4雄）/1 000 mL、20頭（15雌+5雄）/1 000 mL條件下七星瓢蟲卵的孵化率之間無顯著差異。這表明飼養(yǎng)密度對七星瓢蟲卵的孵化率無顯著影響。

3 小結(jié)與討論

本研究表明，七星瓢蟲的最佳飼養(yǎng)雌、雄性比為3∶1，即每頭七星瓢蟲雄蟲可以滿足3頭七星瓢蟲雌蟲的正常生育需求。七星瓢蟲在雌、雄性比為3∶1時的最佳飼養(yǎng)密度為12頭（9雌+3雄）/1 000 mL，即每9頭七星瓢蟲雌蟲與3頭七星瓢蟲雄蟲在1 000 mL的盒型空間里的產(chǎn)卵量最高。由試驗(yàn)中七星瓢蟲卵的孵化率情況可以看出，七星瓢蟲雌、雄性比與飼養(yǎng)密度對七星瓢蟲卵的孵化率無顯著影響。

董承教等［24］研究表明飼養(yǎng)性比為1雌2雄的產(chǎn)卵量遠(yuǎn)小于性比為1雌1雄和5雌1雄的產(chǎn)卵量，且多雄1∶2（1雌2雄）的飼養(yǎng)方式會使雌蟲產(chǎn)卵量下降到1∶1（1雌1雄）的50%以下，而雌、雄性比為5∶1時只會降低30%左右，與本試驗(yàn)多雌少雄的飼養(yǎng)性比類似。七星瓢蟲雄蟲在交配完成后就可以取出，重復(fù)交配對其正常產(chǎn)卵影響不大，且雄蟲有取食卵的現(xiàn)象，減少雄蟲可以在一定程度上降低食卵現(xiàn)象造成的損失。劉賀昌等［20］的去雄研究也說明了雄蟲在整個飼養(yǎng)階段的可去性。而雌、雄性比在超過4∶1后可能由于雄蟲比例過低，不能滿足其正常雌、雄交尾繁殖的需要，導(dǎo)致了七星瓢蟲產(chǎn)卵量的降低，但其具體原因有待進(jìn)一步研究。

在人工飼養(yǎng)七星瓢蟲的過程中，減少雄蟲并且保持卵量不降低，就可以增加空間利用率和降低飼料的消耗。本試驗(yàn)保證了所有試驗(yàn)組的飼料投放量均為過量水平，保證了七星瓢蟲的產(chǎn)卵，但沒有定量觀測在去雄后飼料的投喂可以減少多少。在后續(xù)的研究中可以將該性比下的飼料消耗量做嚴(yán)格的定量處理。此外，小空間飼養(yǎng)單次操作簡單，但需要重復(fù)的次數(shù)多；大空間飼養(yǎng)單次操作復(fù)雜，但重復(fù)的次數(shù)少，兩者各具優(yōu)劣。無論是性比還是飼養(yǎng)密度，都是為了提高人工飼養(yǎng)過程中的空間利用率。在人工飼養(yǎng)七星瓢蟲的過程中，除了空間之外，飼養(yǎng)條件、飼料等要素都有影響，而飼養(yǎng)條件在不斷的摸索中已經(jīng)有了一套較為完善的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)前七星瓢蟲的人工飼料研究存在瓶頸，因此，在今后的研究中還需要在飼養(yǎng)方式和人工飼料等方面尋找突破點(diǎn)，優(yōu)化解決飼料的關(guān)鍵營養(yǎng)組分及其養(yǎng)分配比等問題，進(jìn)一步降低天敵昆蟲的繁育成本。

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