紫莖澤蘭入侵對土壤動物群落結構多樣性的影響

摘要：為研究紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Spreng）入侵前后對不同生境土壤動物群落的影響，對文山老君山國家級自然保護區(qū)草地、杉樹林、闊葉林和竹林4種生境在紫莖澤蘭入侵前后的土壤動物進行調查分析。結果表明，在各樣地共采集到土壤動物標本11 116頭，隸屬2門6綱14目41科，其中，優(yōu)勢類群為顫蚓目（Tubificida）、真螨目（Acariformes）、寄螨目（Parasiformes）、彈尾目（Collembola）和膜翅目（Hymenoptera）。不同生境土壤動物各多樣性指數(shù)都是紫莖澤蘭入侵小于未入侵，表明入侵后物種豐富程度、同類動物獲得概率、物種多樣性程度、個體數(shù)目分配的均勻程度都表現(xiàn)為下降的趨勢；紫莖澤蘭入侵前后，除闊葉林土壤動物各多樣性指數(shù)都沒有顯著差異外，其他3種生境都有部分多樣性指數(shù)存在顯著差異（Plt;0.05）。

關鍵詞：紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Spreng）；入侵；土壤動物；群落結構；多樣性指數(shù)

中圖分類號：S451；S514.5" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）07-0057-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.07.010 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： In order to study the effects of Eupatorium adenophorum Spreng on soil animal communities of different habitats， soil animals of grassland， cedar forest， broad-leaved forest and bamboo forest were investigated and analyzed in Laojunshan National Nature Reserve， Wenshan. The results showed， 11 116 soil animal specimens were collected in various places， belonging to 2 phyla， 6 classes， 14 orders and 41 families. The dominant menoptera groups were Tubificida， Acariformes， Parasiformes， Collembola and Hymenoptera. The values of various diversity indexes of soil animals in different habitats after the invasion of Eupatorium adenophorum Spreng were less than those of non invasion， indicating that the species richness， acquisition probability of the same species， species diversity and evenness of individual number distribution all showed a downward trend after the invasion. Except for broad-leaved forest， some diversity indexes of the other three habitats between invasion and non invasion showed significant differences in the four diversity indexes（Plt;0.05）.

Key words： Eupatorium adenophorum Spreng； invasion； soil animal； community structure； diversity index

紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Spreng）具有強大的入侵性和生態(tài)適應性，可入侵地表的不同生境類型和生態(tài)系統(tǒng)［1］，對當?shù)卦猩鷳B(tài)系統(tǒng)形成較大威脅。有研究表明，紫莖澤蘭通過釋放化感物質改變土壤微環(huán)境和微生物群落［2-8］。近年對紫莖澤蘭的研究集中在化感作用［9，10］，紫莖澤蘭中的化學物質會影響種子萌發(fā)［11，12］，且其被應用于殺蟲［13，14］、殺菌［15，16］、動物免疫功能［17，18］和重金屬防治［19］。

土壤動物生存依賴土壤環(huán)境，其物種組成和生存密度會隨著環(huán)境的變化而改變。目前已有紫莖澤蘭入侵對土壤動物和節(jié)肢動物多樣性的影響研究［20-24］。紫莖澤蘭對不同林分類型下地表節(jié)肢動物的多樣性有明顯的抑制作用，對入侵地土壤動物多樣性也有一定的降低作用，但其未發(fā)現(xiàn)蜱螨目的節(jié)肢動物［21］。本研究對文山國家級自然保護區(qū)紫莖澤蘭入侵前后不同生境土壤動物群落多樣性進行了調查，以期揭示不同生境土壤動物的分布規(guī)律與特點，為該保護區(qū)生物多樣性的研究提供基礎數(shù)據(jù)，并為紫莖澤蘭入侵后植被的恢復重建與后續(xù)管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究樣地自然狀況

文山老君山國家級自然保護區(qū)包括薄竹山片區(qū)（東經103°48′—104°03′，北緯23°16′—23°29′）和小橋溝片區(qū)（東經104°39′30″—104°52′00″，北緯23°20′—23°24′）。本研究取樣區(qū)域設在薄竹山片區(qū)。薄竹山片區(qū)海拔為1 200～2 991 m，處在北回歸線南緣，是自然地理和生物地理區(qū)系的交匯過渡地帶，在植物地理區(qū)劃上是南部熱帶雨林、季雨林區(qū)域和古熱帶植物區(qū)系與北部亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域和東亞熱帶植物的交匯地帶，其“V”字形峽谷地貌阻礙來自北部灣東南暖濕氣流和中南半島濕熱空氣，使得降水量隨著山體海拔升高而增加，尤其在迎風坡面年降水可達1 700 mm，為喜濕植物的生長發(fā)育提供有利條件，保護區(qū)內土壤類型多樣，以紅壤、黃壤、黃棕壤、暗棕壤等較為常見，多樣性的地層為多樣的植被提供了多種土壤類型和豐富的土壤動物種類。

1.2 研究方法

根據(jù)紫莖澤蘭入侵后的土壤特征，分別選擇紫莖澤蘭未入侵樣地和被紫莖澤蘭入侵的樣地，樣地類型包括草地、杉樹林、竹林、闊葉林4個具有代表性的生境，入侵和未入侵樣區(qū)各設置一個10 m×10 m的樣方，大型土壤動物取樣面積為25 cm×25 cm，中小型土壤動物采樣面積為10 cm×10 cm，各取土樣 500 cm3，重復3次。

1.3 土壤動物分離及鑒定

大型土壤動物采用手撿法，中小型土壤動物室內采用Tullgren分離。將所有獲取的土壤動物標本用75%乙醇保存，再根據(jù)《中國亞熱帶土壤動物》［25］和《中國土壤動物檢索圖鑒》［26］進行分類鑒定，鑒定到科。

1.4 數(shù)據(jù)處理

考察物種的α多樣性指數(shù)。在生物α多樣性指數(shù)中，Margalef 豐富度指數(shù)反映群落或生境中物種的豐富程度；Simpson多樣性指數(shù)指從一個群落中連續(xù)兩次抽樣所得到的個體數(shù)屬于同一種的概率；Shannon Wiener多樣性指數(shù)反映物種多樣性程度；Pielou均勻度指數(shù)反映不同土壤生境中土壤動物各物種個體數(shù)目分配的均勻程度。

2 結果與分析

2.1 土壤動物群落結構與多樣性分析

共采集到土壤動物11 116頭，經鑒定，發(fā)現(xiàn)這些土壤動物隸屬2門6綱14目41科，種類及數(shù)量分布見表1。在所有地塊中，除了杉樹林顫蚓目（Tubificida）在紫莖澤蘭未入侵和入侵后的多度分別為4.07%和5.79%，闊葉林生境中寄螨目（Parasiformes）在紫莖澤蘭未入侵和入侵后的多度分別為4.16%和3.85%，其他土地生境類型的優(yōu)勢類群均為顫蚓目（Tubificida）、真螨目（Acariformes）、寄螨目（Parasiformes）、彈尾目（Collembola）和膜翅目（Hymenoptera），多度都超過了5%，其余種類如偽蝎目（Pseudoscorpiones）、馬陸目（Juliformia）、地蜈蚣目（Geophilomorpha）、幺蚰目（Scutigerellida）、雙尾目（Diplura）、纓翅目（Thysanoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera larvae）、鱗翅目（Coleoptera）的多度均未超過5%，為常見目和稀有目（圖1）。由表1可以看出，未被紫莖澤蘭入侵的不同類型地塊在動物個體總數(shù)和類群數(shù)都超過被紫莖澤蘭入侵的地塊。不同生境土壤中，闊葉林的動物類群數(shù)和動物個體總數(shù)都最多，而竹林的動物類群數(shù)和動物個體總數(shù)都最少。

2.2 紫莖澤蘭對不同生境土壤動物α多樣性指數(shù)的影響

表2反映的是紫莖澤蘭入侵前后對4種生境土壤動物α多樣性指數(shù)的影響。從表2可以看出，各生境的土壤動物各項多樣性指數(shù)都是紫莖澤蘭入侵后小于未入侵，表明入侵后物種豐富程度、同類動物獲得概率、物種多樣性程度降低，個體數(shù)目分配的均勻程度也表現(xiàn)為下降趨勢。對4種生境中紫莖澤蘭入侵和未入侵樣地的土壤動物多樣性指數(shù)進行對比發(fā)現(xiàn)，闊葉林土壤動物各多樣性指數(shù)在紫莖澤蘭入侵前后都無顯著差異，其他3種生境土壤動物各多樣性指數(shù)在紫莖澤蘭入侵前后表現(xiàn)不一。其中，草地土壤動物在紫莖澤蘭入侵前后除Simpson多樣性指數(shù)無顯著差異外，其他3種多樣性指數(shù)都具有顯著差異（Plt;0.05）；杉樹林土壤動物在紫莖澤蘭入侵前后除Margalef 豐富度指數(shù)無顯著差異外，其他3種多樣性指數(shù)都具有顯著差異（Plt;0.05）；竹林土壤動物在紫莖澤蘭入侵前后Simpson多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)無顯著差異，Margalef 豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)都有顯著差異（Plt;0.05）。

紫莖澤蘭未入侵樣地，土壤動物Margalef 豐富度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在草地、杉樹林和闊葉林間差異不顯著，但竹林與其他3種生境差異顯著（Plt;0.05）；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在草地與闊葉林間差異不顯著，在其他生境間差異均達顯著水平（Plt;0.05）；Pielou 均勻度指數(shù)在杉樹林與竹林間差異不顯著，在其他生境間差異均達顯著水平（Plt;0.05）。

紫莖澤蘭入侵樣地，土壤動物Margalef豐富度指數(shù)在杉樹林和闊葉林間差異不顯著，在其他生境間差異均達顯著水平（Plt;0.05）；Simpson多樣性指數(shù)在闊葉林、杉樹林與竹林間差異均顯著（Plt;0.05），在草地與竹林間差異也顯著（Plt;0.05）；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)除杉樹林與竹林間差異不顯著外，其他生境間差異均達顯著水平（Plt;0.05）；Pielou 均勻度指數(shù)在杉樹林與其他生境間差異顯著（Plt;0.05），其他生境間差異不顯著。

3 小結與討論

生物多樣性指數(shù)可以反映當?shù)厝郝涞奈锓N豐富度、均勻度和差異程度，同時對不同生境中動物群落的演替和土壤理化性質有重要影響。土壤動物長期生活在土壤中，可分解土壤有機質并釋放出礦質元素被植物吸收和利用。通過對當?shù)赝寥绖游锒鄻有苑治霭l(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭入侵樣地的土壤動物數(shù)量及類群數(shù)都比未入侵的少，對竹林和草地的影響較大，對杉樹林和闊葉林的影響次之。草地土壤動物較少的原因主要是當?shù)剞r戶在草地上放牧，對土壤的擾動較大，這與劉任濤等［27］的研究結果較為近似。在4種生境中采集的土壤中發(fā)現(xiàn)真螨目的甲螨亞目、彈尾目和膜翅目的種類都較多，這也與前人的研究結果較為一致［24］，但有的種類未發(fā)現(xiàn)，可能與當?shù)匚锓N分布不同有關。

在標本采集過程中發(fā)現(xiàn)，草地和杉樹林下的紫莖澤蘭較為豐富，而竹林和殼斗科的闊葉林下的紫莖澤蘭較少，紫莖澤蘭入侵后不同生境的土壤動物各項多樣性指數(shù)值都較未入侵的小，表明入侵后物種豐富程度、同類動物獲得概率、多樣性及均勻度下降。

參考文獻：

［1］ 李霞霞， 張欽弟， 朱珣之.近十年入侵植物紫莖澤蘭研究進展［J］.草業(yè)科學， 2017， 34（2）： 283-292.

［2］ 李蓉濤. 紫莖澤蘭的化學成分［J］.云南植物研究，1997，19（2）：196-200.

［3］ 楊國慶， 萬方浩， 劉萬學.入侵雜草紫莖澤蘭的化感作用研究進展［J］.植物保護學報， 2008， 35（5）： 463-468.

［4］ 彭日民， 彭 勇， 向國紅， 等.不同入侵植物根際土壤養(yǎng)分、酶活性和微生物學特征［J］.江蘇農業(yè)科學，2021，49（21）：217-223.

［5］ 柳 旭，孔令杰，楊 康，等.紫莖澤蘭不同入侵區(qū)域土壤細菌群落多樣性比較研究［J］.生物安全學報，2019，28（1）：49-58.

［6］ 江 聰，稅" 偉，簡小枚， 等.紫莖澤蘭入侵下喀斯特退化天坑的土壤微生物群落特征［J］.應用生態(tài)學報， 2019，30（6）：2002-2010.

［7］ 牛紅榜， 劉萬學， 萬方浩.紫莖澤蘭入侵對土壤微生物群落和理化性質的影響［J］.生態(tài)學報，2007， 27（7）： 3051-3060.

［8］ 朱珣之， 李 強， 李揚蘋， 等.紫莖澤蘭入侵對土壤細菌的群落組成和多樣性的影響［J］.生物多樣性， 2015， 23（5）： 665-672.

［9］ 李淵博， 徐 晗， 石 雷， 等.紫莖澤蘭對五種苦苣苔科植物化感作用的初步研究［J］.生物多樣性， 2007， 15（5）： 486-491.

［10］ 韓利紅， 馮玉龍. 發(fā)育時期對紫莖澤蘭化感作用的影響［J］.生態(tài)學報， 2007， 27（3）： 1185-1191.

［11］ 楊云海， 趙 蕓， 范黎明， 等.紫莖澤蘭水提物對兩種旱地作物種子萌發(fā)及幼苗生長的化感效應［J］.江西農業(yè)學報， 2021， 33（7）： 68 -74.

［12］ 郭 英， 向成麗， 葉媛麗， 等.紫莖澤蘭浸提液對不同品種草莓種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用［J］.種子， 2021， 40（6）：" 96-101.

［13］ 農 向.紫莖澤蘭提取物對動物寄生螨類的殺滅效果及殺蟲活性成分研究［D］.成都：四川農業(yè)大學，2013.

［14］ 范立鵬.紫莖澤蘭提取物對美國白蛾生物活性及解毒酶的影響［D］.河北保定：河北農業(yè)大學，2010.

［15］ 劉 朦， 王 琦， 魯一薇， 等.紫莖澤蘭提取物對番茄病害致病菌的抑制作用［J］.山西農業(yè)科學，2020，48（5）： 784-788.

［16］ 戴美玲， 李 強， 解 燕， 等.紫莖澤蘭提取物對煙草疫霉菌的抑制作用研究［J］.中國煙草學報， 2018， 24（6）： 126-133.

［17］ 李 超， 李厚勇， 張振鈴， 等.紫莖澤蘭提取物對小鼠免疫毒性的研究［J］.毒理學雜志， 2015， 29（3）： 190-192.

［18］ SUN W， ZENG C R， YUE D， et al. Involvement of mitochondrial dysfunction in hepatotoxicity induced by Ageratina adenophora in mice［J］. Journal of Zhejiang university-science B，2019，20（8）： 693-698 .

［19］ 劉 潮，宋培兵，張亞萍.不同氮素水平對重金屬脅迫下紫莖澤蘭生長及重金屬吸收的影響［J］.熱帶作物學報，2018，39（2）：217-223.

［20］ 王文琪，王進軍，趙志模，等.不同生境紫莖澤蘭對生態(tài)群落中節(jié)肢動物多樣性的影響［J］.西南大學學報（自然科學版），2009，31（12）：14-20．

［21］ 亓東明.紫莖澤蘭入侵地不同林分類型地表節(jié)肢動物的群落多樣性［J］.江蘇農業(yè)科學，2014，42（8）： 375-377.

［22］ 亓東明.林分類型對西昌紫莖澤蘭入侵地地表甲蟲群落的影響［J］.湖北農業(yè)科學，2013，52（12）： 2815-2819.

［23］ 劉志磊，徐海根，丁" 輝.外來入侵植物紫莖澤蘭對昆明地區(qū)土壤動物群落的影響［J］.生態(tài)與農村環(huán)境學報， 2006， 22（2）： 31-35.

［24］ 張修玉， 許振成， 宋巍巍，等.紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）入侵地的生物多樣性［J］.生態(tài)環(huán)境學報， 2010， 19（7）： 1525-1531.

［25］ 尹文英.中國亞熱帶土壤動物［M］.北京： 科學出版社， 1992.

［26］ 尹文英.中國土壤動物檢索圖鑒［M］.北京：科學出版社， 1998.

［27］ 劉任濤， 朱 凡， 趙哈林.北方農牧交錯區(qū)土地利用覆蓋變化對大型土壤動物群落結構的影響［J］.草地學報， 2013， 21（4）： 643-649.