基于稻瘟病菌小種變化的吉林省主要粳稻品種抗性評(píng)價(jià)及利用價(jià)值分析

李莉，孫玲，張金花，鄒曉威，孫輝，任金平，姜兆遠(yuǎn)，劉曉梅

基于稻瘟病菌小種變化的吉林省主要粳稻品種抗性評(píng)價(jià)及利用價(jià)值分析

李莉，孫玲，張金花，鄒曉威，孫輝，任金平，姜兆遠(yuǎn)，劉曉梅

吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/吉林省農(nóng)業(yè)微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林公主嶺 136100

【目的】稻瘟病嚴(yán)重威脅吉林省水稻的安全生產(chǎn)，選育和利用抗瘟品種是防控稻瘟病最經(jīng)濟(jì)、安全的措施。在明晰稻瘟病菌（）生理小種類(lèi)型、分布與致病力的基礎(chǔ)上，進(jìn)行吉林省主要粳稻品種的抗瘟性評(píng)價(jià)和品種組合利用價(jià)值分析，為品種合理布局和高效利用抗病品種提供理論依據(jù)?！痉椒ā?021年秋季在吉林省主要稻區(qū)采集分離的115份稻瘟病菌菌株中篩選出62個(gè)優(yōu)勢(shì)單孢菌株，利用7個(gè)中國(guó)稻瘟病菌生理小種鑒別寄主品種（Chinese differential variety，CDV）對(duì)其進(jìn)行稻瘟病菌生理小種構(gòu)成和致病力分析；對(duì)吉林省主要粳稻品種進(jìn)行苗期單菌株和田間異地自然誘發(fā)抗瘟性鑒定評(píng)價(jià)；苗期與田間鑒定結(jié)果相結(jié)合，運(yùn)用聯(lián)合抗病性系數(shù)（resistance association coefficient，RAC）和聯(lián)合毒力系數(shù)（virulence association coefficient，VAC）分析品種組合的抗病效果?！窘Y(jié)果】通過(guò)CDV抗性表型可將62個(gè)稻瘟病菌菌株劃分為7群22個(gè)生理小種，優(yōu)勢(shì)種群為ZG和ZA，出現(xiàn)頻率分別為35.48%和32.26%；優(yōu)勢(shì)生理小種依次是ZG1、ZA1和ZA17，出現(xiàn)頻率為35.48%、9.68%和8.06%；致病率在40%以上的中等致病力小種為ZA49、ZA1、ZB15、ZB23和ZC15。吉林省主要粳稻品種的苗期單菌株接種鑒定結(jié)果表明，抗性頻率在80%以上的品種占比為48.89%；田間異地自然誘發(fā)抗瘟性鑒定評(píng)價(jià)結(jié)果表明，表現(xiàn)為中抗（MR）以上的品種有14個(gè)，占鑒定品種總數(shù)的15.56%；中感（MS）品種27個(gè)，占比為30%；感?。⊿）品種35個(gè)，占比為38.88%；高感（HS）品種14個(gè)，占比為15.56%。通過(guò)品種組合聯(lián)合抗性分析，RAC值高且VAC值低的品種組合具有較好的應(yīng)用前景?！窘Y(jié)論】吉林省62個(gè)稻瘟病菌的生理小種結(jié)構(gòu)復(fù)雜、多樣，不同稻區(qū)優(yōu)勢(shì)生理小種不同。吉林省主要粳稻品種的抗性較好、抗譜較寬，部分品種間組合具有較高的應(yīng)用價(jià)值。

稻瘟病；水稻品種；抗性評(píng)價(jià)；稻瘟病菌；生理小種

0 引言

【研究意義】稻瘟病是我國(guó)各稻區(qū)最主要的病害之一，可對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴(yán)重影響[1]。培育廣譜持久抗瘟品種和品種合理布局是綠色防控稻瘟病最經(jīng)濟(jì)、有效的途徑[2]，開(kāi)展水稻品種稻瘟病抗性鑒定是篩選優(yōu)良抗病品種的重要基礎(chǔ)[3-4]。由于稻瘟病菌（）生理小種具有復(fù)雜多樣、高度變異等特點(diǎn)，使某一抗病品種單一、大面積種植后，寄主的定向選擇壓力導(dǎo)致病菌群體的組成發(fā)生變化，最終導(dǎo)致抗性喪失[5-7]。通過(guò)準(zhǔn)確把握稻瘟病菌生理小種群體變化特征及其致病力狀況，并結(jié)合稻瘟病苗期人工接種和田間試驗(yàn)[8]，可以明確品種的真實(shí)抗病性，有助于優(yōu)化水稻品種抗病基因的利用、延長(zhǎng)抗病品種的使用壽命、培育廣譜持久抗稻瘟病品種，并可為制定有效的稻瘟病防治策略提供指導(dǎo)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】稻瘟病大面積流行除了與環(huán)境、氣候條件有關(guān)外，還與稻瘟病菌生理小種的易變性有關(guān)。因此，在開(kāi)展品種抗病性鑒定評(píng)價(jià)的同時(shí)，也要對(duì)接種的稻瘟病菌生理小種進(jìn)行鑒定，了解其組成、分布和致病力。在稻瘟病菌生理小種種群變化方面，國(guó)內(nèi)的報(bào)道較多。劉曉梅等[9]2002—2012年從1 463份稻瘟病標(biāo)樣中分離得到936個(gè)稻瘟病菌單孢菌株，將吉林省稻瘟病菌鑒定為7群43個(gè)生理小種，稻瘟病菌優(yōu)勢(shì)種群為ZE和ZG群，其中優(yōu)勢(shì)小種為ZE1和ZG1；ZHANG等[10]研究表明，2006—2008年廣東省稻瘟病菌優(yōu)勢(shì)小種為ZG1和ZC1，河南省優(yōu)勢(shì)小種為ZC15和ZG1，遼寧省優(yōu)勢(shì)小種為ZF1和ZE1，黑龍江省優(yōu)勢(shì)小種為ZE1；辛威等[11]2013—2014年將黑龍江省的稻瘟病菌劃分為7群42個(gè)生理小種，優(yōu)勢(shì)小種為ZD5和ZD7；鄧云等[12]2017—2019年確定福建省稻瘟病菌生理小種優(yōu)勢(shì)種群為ZA群。在水稻品種抗性評(píng)價(jià)利用方面，國(guó)內(nèi)也做了大量的研究。田大剛等[13]從1 092份材料中篩選出中抗以上材料344份；閻勇等[14]從52份秈稻親本材料中篩選出4份抗譜較寬、利用價(jià)值較高的親本?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】水稻抗瘟性除了受品種自身遺傳因素影響外，稻瘟病菌的生理小種致病力也是決定水稻抗瘟能力的重要因素之一。本研究基于接種的稻瘟病菌生理小種構(gòu)成、致病力分析，解析吉林省主要粳稻品種的抗瘟性和品種聯(lián)合抗性的利用價(jià)值。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】將水稻品種苗瘟與穗瘟抗病性鑒定評(píng)價(jià)相結(jié)合，通過(guò)聯(lián)合抗病性系數(shù)（RAC）和聯(lián)合毒力系數(shù)（VAC）值的相互關(guān)系[15]對(duì)吉林省主要粳稻品種的抗瘟性及品種組合的利用價(jià)值進(jìn)行分析[16-17]，以期為吉林省優(yōu)質(zhì)水稻抗病材料的篩選、廣譜抗病品種的培育、品種的合理布局以及利用品種抗病性防控稻瘟病提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試水稻材料

供試的90個(gè)水稻品種選自2015—2022年吉林省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳下發(fā)的全省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種和目前生產(chǎn)中種植面積較大品種，均由吉林省各科研事業(yè)單位及育種企業(yè)的培育者提供。

1.2 供試稻瘟病菌菌株

水稻穗瘟標(biāo)樣2021年9月上旬采集于磐石市、吉林市、和龍市、梅河口市、柳河縣、長(zhǎng)春市、松原市、東豐縣及公主嶺市9個(gè)稻區(qū)，2022年對(duì)其進(jìn)行分離，共得到115個(gè)單孢菌株，選擇62個(gè)產(chǎn)孢能力強(qiáng)的菌株用于接種供試粳稻品種。

1.3 水稻品種抗瘟性鑒定評(píng)價(jià)

水稻品種抗瘟性鑒定評(píng)價(jià)包括苗期單菌株人工接種和田間異地自然誘發(fā)鑒定評(píng)價(jià)。

1.3.1 苗期單菌株抗瘟性鑒定評(píng)價(jià) 將供試品種播種于育苗盤(pán)中，3次重復(fù)，常規(guī)管理。幼苗長(zhǎng)至3—4葉時(shí)，用噴霧接種法，接種液孢子濃度利用血球計(jì)數(shù)板調(diào)至1.0×105個(gè)/mL，每盤(pán)（60 cm×30 cm）接種用量為60 mL。接種后在25—28 ℃黑暗下保濕20 h左右，然后在20—30 ℃高濕環(huán)境下培育，7 d后調(diào)查病情指數(shù)。苗瘟病情調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參見(jiàn)行業(yè)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)劃分所屬的抗/感類(lèi)型表現(xiàn)[18]。

水稻品種苗期抗瘟性鑒定評(píng)價(jià)參考阮宏椿等[19]的方法用抗性頻率（RF）來(lái)評(píng)價(jià)品種的抗性表現(xiàn)。品種抗性頻率=（非致病菌株數(shù)/參試菌株總數(shù)）×100%。

1.3.2 田間穗瘟異地自然誘發(fā)抗瘟性鑒定評(píng)價(jià) 2022年設(shè)立9個(gè)抗病鑒定技術(shù)示范點(diǎn)（見(jiàn)1.2）。調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)和抗瘟性評(píng)價(jià)參見(jiàn)吉林省地方標(biāo)準(zhǔn)[20]，穗瘟的調(diào)查數(shù)據(jù)以最高數(shù)值作為參鑒材料的抗性級(jí)別，將參鑒材料劃分為高抗（HR）、抗（R）、中抗（MR）、中感（MS）、感（S）、高感（HS）6個(gè)類(lèi)型，在MR到HS的評(píng)價(jià)區(qū)間，當(dāng)同級(jí)別數(shù)值在各個(gè)點(diǎn)次出現(xiàn)頻率低于25%時(shí)，抗性評(píng)價(jià)上調(diào)一個(gè)級(jí)別。

1.4 生理小種鑒定與致病力分析

7個(gè)全國(guó)統(tǒng)一鑒別寄主（特特普、珍龍13、四豐43、東農(nóng)363、關(guān)東51、合江18和麗江新團(tuán)黑谷），播種盤(pán)育苗，穴播，每穴10—15粒，待幼苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)用高壓噴霧器進(jìn)行接菌，接菌7 d后調(diào)查病級(jí)。依據(jù)稻瘟病菌生理小種命名標(biāo)準(zhǔn)[21-22]，對(duì)生理小種分類(lèi)命名。

生理小種出現(xiàn)頻率（X）=（小種出現(xiàn)次數(shù)/小種總數(shù)）×100%；生理小種致病率（PF）=（對(duì)生理小種感病反應(yīng)水稻品種總（次）數(shù)/對(duì)應(yīng)生理小種接種水稻品種總（次）數(shù)）×100%。

致病力類(lèi)型[7]：強(qiáng)致病力（PF≥70%）、較強(qiáng)致病力（50%≤PF＜70%）、中等致病力（20%≤PF＜50%）和較弱致病力（PF＜20%）。

采用SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行稻瘟病菌生理小種致病性相關(guān)分析。

1.5 水稻品種聯(lián)合抗性分析

運(yùn)用RAC和VAC值分析品種兩兩組合的抗病效果[23]。聯(lián)合抗病性系數(shù)1,2（RAC1,2）=R1、R2菌株數(shù)/參試菌株總數(shù)；聯(lián)合強(qiáng)致病力（毒力）系數(shù)1,2（VAC1,2）=S1、S2菌株數(shù)/參試菌株總數(shù)。式中，R1、R2指對(duì)品種1和品種2致病性均弱；S1、S2指對(duì)品種1和品種2致病性均強(qiáng)。

2 結(jié)果

2.1 62株稻瘟病菌對(duì)90個(gè)水稻品種的致病力

62個(gè)稻瘟病菌劃分為7群22個(gè)生理小種，優(yōu)勢(shì)種群為ZG和ZA，出現(xiàn)頻率分別為35.48%和32.26%；優(yōu)勢(shì)生理小種依次為ZG1、ZA1和ZA17，其出現(xiàn)頻率為35.48%、9.68%和8.06%，優(yōu)勢(shì)生理小種總的出現(xiàn)頻率為53.22%（表1）。

吉林省各地區(qū)稻瘟病菌種群數(shù)量和小種數(shù)量不盡相同，小種類(lèi)型各地區(qū)差異較大，均表現(xiàn)出多樣性、復(fù)雜性。從各地區(qū)優(yōu)勢(shì)生理小種來(lái)看，梅河口市和公主嶺市均為ZA1和ZA17，東豐縣為ZC13，其他各地區(qū)為ZG1（表2）。

苗期，將已明確生理小種類(lèi)型的62個(gè)稻瘟病菌株接種到90個(gè)水稻品種上，得到各生理小種對(duì)吉林省主要粳稻品種的致病率（表1）。各小種致病力差異明顯，其中小種致病率由高到低依次為ZA49（47.78%）、ZA1（47.41%）、ZB15（47.22%）、ZB23（42.22%）和ZC15（42.22%），根據(jù)致病力類(lèi)型的界定[7]，中等致病力小種占比59.09%，弱致病力占比40.91%，從各地區(qū)優(yōu)勢(shì)小種的致病力來(lái)看，梅河口市、東豐縣和公主嶺市田間稻瘟病發(fā)生程度高于其他稻區(qū)。

表1 稻瘟病菌生理小種出現(xiàn)頻率和致病率

表2 稻瘟病樣本采集地點(diǎn)及稻瘟病菌生理小種分布情況

2.2 稻瘟病菌生理小種對(duì)供試水稻品種致病性相關(guān)分析

從鑒定的每個(gè)生理小種群體中選擇一個(gè)致病率最高的生理小種，對(duì)水稻品種進(jìn)行致病性相關(guān)分析（表3）。大部分稻瘟病菌生理小種均呈現(xiàn)顯著和極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)范圍為-0.110—0.650，其中相關(guān)系數(shù)最大為ZG1和ZC15、ZA35和ZA49，達(dá)0.650；其次是ZE1和ZC13，為0.629；再次是ZE1和ZC9，為0.628；相關(guān)系數(shù)最小的為ZA1和ZA11（0.002）。相關(guān)系數(shù)為負(fù)值的，最大的是ZF1和ZA1，為-0.110，其次是ZB25和ZB15，為-0.106。

2.3 吉林省主要粳稻品種對(duì)稻瘟病抗性評(píng)價(jià)

2022年對(duì)供試的水稻品種進(jìn)行稻瘟病苗期人工接種和田間異地自然誘發(fā)抗性鑒定評(píng)價(jià)。苗期人工接種鑒定表明，抗性頻率（圖1）90%以上的品種占比28.89%，80%—90%的占比為20%，二者占比達(dá)48.89%，說(shuō)明吉林省主要粳稻品種苗期抗瘟性比較好，抗譜較寬，小種?；暂^強(qiáng)，在抗病基因利用方面較好。成株期田間穗瘟抗性鑒定評(píng)價(jià)結(jié)果（表4）表明，吉林省主要粳稻品種中抗（MR）以上的品種有14個(gè)，占鑒定品種總數(shù)的15.56%；中感（MS）27個(gè)，占比30%；感病（S）35個(gè)，占比38.88%；高感（HS）14個(gè)，占比15.56%，表明吉林省稻瘟病菌種群復(fù)雜，生理小種多樣，優(yōu)勢(shì)小種明顯，對(duì)田間穗瘟抗性影響較大，造成一些苗期抗性頻率較高的品種，成株期感穗瘟，以致田間自然誘發(fā)抗性水平不高。

圖1 水稻品種苗期不同抗性頻率的占比情況

2.4 吉林省水稻品種稻瘟病聯(lián)合抗性評(píng)價(jià)

將水稻苗期和田間鑒定評(píng)價(jià)相結(jié)合更能體現(xiàn)水稻品種的真實(shí)抗瘟性水平。因此，本試驗(yàn)從參試品種中選擇田間抗性在MR以上、苗期抗性頻率在80%以上的11個(gè)品種進(jìn)行聯(lián)合抗性分析[16]。

僅RAC值越大利用價(jià)值越高，本試驗(yàn)中，RAC值大于0.9的品種有吉農(nóng)大667、通禾868、吉宏29、東稻4以及東稻12。僅VAC值越大發(fā)生稻瘟病的危險(xiǎn)性越高，本試驗(yàn)中，VAC值為0.05的品種有通科66、東稻4、吉農(nóng)大859、吉農(nóng)大138和吉農(nóng)大823。

RAC值越大，VAC值越小，兩個(gè)品種組合的利用價(jià)值越高。由表5可見(jiàn)，吉農(nóng)大667和通禾868組合的RAC值和VAC值分別為0.94和0，利用價(jià)值最高。其次利用價(jià)值較高的為吉宏29和通禾868組合、通禾868和東稻12組合以及吉農(nóng)大667和東稻12組合，其RAC值和VAC值分別為0.92和0。

3 討論

3.1 稻瘟病菌生理小種的種群結(jié)構(gòu)與致病力分析

及時(shí)了解稻瘟病菌生理小種種群構(gòu)成、分布及其致病力情況，明確主要品種對(duì)稻瘟病的抗性水平，對(duì)培育廣譜持久抗性品種和品種的合理布局至關(guān)重要。前人[24-25]對(duì)吉林省稻瘟病菌生理小種研究表明，1978—1981年優(yōu)勢(shì)種群為ZF和ZG群，1982—2001年，ZF群比例下降，優(yōu)勢(shì)種群為ZE和ZG群。劉曉梅等[9,26]研究發(fā)現(xiàn)2002—2012年吉林省稻瘟病菌優(yōu)勢(shì)群仍為ZE和ZG群，其次為ZF群，2016年優(yōu)勢(shì)小種為ZE1，其次為ZG1；2017年優(yōu)勢(shì)小種為ZG1，其次為ZF1和ZE1。從優(yōu)勢(shì)菌群和優(yōu)勢(shì)小種來(lái)看，吉林省2017年以前稻瘟病菌生理小種以粳型小種為主，且優(yōu)勢(shì)小種群相對(duì)穩(wěn)定。本研究的稻瘟病菌菌株優(yōu)勢(shì)種群為ZG和ZA，優(yōu)勢(shì)生理小種依次為ZG1、ZA1和ZA17，這與2017年以前吉林省稻瘟病菌生理種群組成相比發(fā)生了很大變化，優(yōu)勢(shì)種群已由原來(lái)的ZG和ZE變?yōu)閆G和ZA，且ZA的出現(xiàn)頻率較高；優(yōu)勢(shì)生理小種由原來(lái)的ZG1和ZE1變?yōu)閆G1、ZA1和ZA17，且小種的致病力較強(qiáng)。試驗(yàn)表明稻瘟病菌優(yōu)勢(shì)生理小種由以前的粳型小種轉(zhuǎn)變?yōu)榫秃投i型混合小種。稻瘟病菌生理小種群的變化與稻區(qū)栽培水稻品種及推廣面積有關(guān)[25]。2010年以前，吉林省水稻種植模式以單一品種大面積種植為主[27]，近幾年，隨著吉林省水稻審定品種增多[28]，種植品種多樣化。本試驗(yàn)與前人研究結(jié)果存在較大差異可能與吉林省栽培水稻品種變化有關(guān)。

表3 22個(gè)稻瘟病菌生理小種代表菌株對(duì)水稻品種致病性相關(guān)分析

*：顯著相關(guān)Significant correlation (＜0.05)；**：極顯著相關(guān)Extremely significant correlation (＜0.01)

表4 供試水稻品種苗瘟與穗瘟抗性評(píng)價(jià)

續(xù)表4 Continued table 4

HR：高抗Highly resistant；R：抗Resistant；MR：中抗Moderately resistant；MS：中感Moderately susceptible；S：感Susceptible；HS：高感Highly susceptible。a：吉審稻Jishendao

表5 11份水稻品種的聯(lián)合抗病系數(shù)和聯(lián)合毒力系數(shù)

對(duì)角線左下部分為聯(lián)合抗病系數(shù)，右上部分為聯(lián)合毒力系數(shù)

The lower left part of the diagonal is the resistance association coefficient (RAC), the upper right part is the virulence association coefficient (VAC)

結(jié)合地區(qū)稻瘟病菌優(yōu)勢(shì)生理小種和致病力，梅河口市和公主嶺市的優(yōu)勢(shì)生理小種均為ZA1和ZA17，由于最高致病率小種ZA49僅出現(xiàn)于梅河口市，梅河口市小種整體致病力最強(qiáng)，公主嶺市次之；東豐縣的優(yōu)勢(shì)生理小種雖為ZC13，但包含致病率較高的ZA1、ZB15和ZB23，致使東豐縣的小種整體致病力增強(qiáng)，其他各地區(qū)的優(yōu)勢(shì)生理小種均為ZG1，小種致病力較弱。因此梅河口稻區(qū)稻瘟病發(fā)生程度最重，公主嶺市和東豐縣次之。

3.2 吉林省主要粳稻品種稻瘟病抗性評(píng)價(jià)及應(yīng)用

對(duì)吉林省主要粳稻品種進(jìn)行了苗期和田間抗性鑒定評(píng)價(jià)。僅從苗期抗性頻率看，水稻品種抗性頻率80%以上的占比48.89%，說(shuō)明吉林省主要粳稻品種苗期抗瘟性比較好、抗譜較寬、在抗病基因挖掘和利用方面有較好的應(yīng)用價(jià)值。僅從田間穗瘟抗性來(lái)看，主要粳稻品種中抗以上有14個(gè)，占鑒定品種總數(shù)的15.56%，抗性水平不高。說(shuō)明吉林省稻瘟病菌生理小種結(jié)構(gòu)復(fù)雜、多樣，優(yōu)勢(shì)小種明顯，對(duì)田間穗瘟抗性影響較大，以致田間自然誘發(fā)抗性水平不高。

綜合苗期和田間穗瘟抗性評(píng)價(jià)，穗瘟抗性表現(xiàn)中抗以上、抗性頻率在95%以上的品種有通禾868、吉農(nóng)大667、東稻4、東稻12和吉宏29。上述5個(gè)綜合抗性好的品種可以充分利用。本研究供試品種的抗瘟性評(píng)價(jià)中，2022年與審定當(dāng)年的抗瘟性鑒定結(jié)果存在差異，因此抗病品種的推廣需要講究時(shí)效性。在品種擬大面積推廣前，建議進(jìn)行抗性頻率監(jiān)測(cè)和對(duì)優(yōu)勢(shì)生理小種的感病性測(cè)定，使其規(guī)避稻瘟病菌優(yōu)勢(shì)種群所在的稻區(qū)。由于稻瘟病菌生理小種的高度變異，致使同一抗病品種在某一地區(qū)大面積種植或者連續(xù)種植3—5年以后，其抗性喪失，因此抗病品種的合理利用和布局也需要注意時(shí)效性[12]。水稻品種對(duì)生理小種的抗性反應(yīng)和生理小種對(duì)水稻品種的致病力，二者的互作直接關(guān)系到水稻品種的推廣面積和布局。

利用水稻抗病性可以有效控制稻瘟病，其中措施之一為抗/感水稻品種混合種植[29-31]。朱有勇等[32]將抗/感優(yōu)質(zhì)地方品種混合間栽后，感病品種的發(fā)病率和病情指數(shù)均顯著下降，表明水稻混合間栽對(duì)稻瘟病有顯著的控制效果。從本研究結(jié)果來(lái)看，選用對(duì)稻瘟病菌優(yōu)勢(shì)小種抗性較好的水稻品種通禾868、吉農(nóng)大667、東稻4、東稻12和吉宏29搭配其他感病水稻品種進(jìn)行混合種植，可以減輕吉林省稻區(qū)感病品種稻瘟病的發(fā)生程度，有效控制稻瘟病大發(fā)生。

3.3 吉林省主要粳稻品種聯(lián)合抗性及利用價(jià)值

為明確品種聯(lián)合利用的抗性表現(xiàn)，本研究利用RAC值和VAC值來(lái)評(píng)價(jià)品種組合后的利用價(jià)值，直接地為抗瘟育種和抗瘟品種的利用提供更可靠的信息。RAC值是用來(lái)評(píng)估不同品種組合后抗病性利用價(jià)值的指標(biāo)。RAC值越高，表示兩個(gè)品種組合后的抗性越強(qiáng)，具有更好的應(yīng)用價(jià)值；反之，RAC值越低，則表示兩個(gè)品種組合后的抗性越弱。VAC值用于分析兩個(gè)品種的組合對(duì)不同稻瘟病菌菌株抗性差異。VAC值越高，表明兩個(gè)品種組合后感病的可能性越大，可能導(dǎo)致稻瘟病的暴發(fā)[16]。孫國(guó)昌等[16]研究認(rèn)為，RAC值達(dá)到0.8以上的水稻品種有很好的利用價(jià)值和應(yīng)用前景，故作者也以此標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行利用價(jià)值評(píng)價(jià)。本試驗(yàn)中，從90個(gè)品種的抗瘟性鑒定結(jié)果中選取穗瘟抗性在中抗以上、苗瘟抗性頻率在80%以上的11個(gè)品種進(jìn)行聯(lián)合抗性分析，解析不同品種組合種植的利用價(jià)值。

RAC值越接近1，說(shuō)明能同時(shí)侵染組合中兩個(gè)品種的菌株數(shù)越少。同時(shí)VAC值為0，意味著所選稻瘟病菌對(duì)該組合中的雙方均無(wú)毒力，即稻瘟病菌菌株不會(huì)同時(shí)對(duì)組合的雙方致病。因此，RAC值越大，VAC值越小，表明兩個(gè)品種對(duì)稻瘟病菌的侵染有著較強(qiáng)的消融能力，進(jìn)而防止稻瘟病大暴發(fā)，這種組合方式具有較好的應(yīng)用前景。吉農(nóng)大667和通禾868組合應(yīng)用前景最好；其次是吉宏29和通禾868組合、通禾868和東稻12組合以及吉農(nóng)大667和東稻12組合；再次是吉宏29和東稻12的組合以及東稻12與東稻4的組合。RAC值低，VAC值高，表明所選品種的感病遺傳背景相近，且感病程度較高，說(shuō)明此種組合存在較大感病風(fēng)險(xiǎn)[33]，在品種布局中應(yīng)用價(jià)值不大，如通科66和東稻4組合、吉農(nóng)大859和吉農(nóng)大138組合以及吉農(nóng)大138和吉農(nóng)大823組合。

4 結(jié)論

所選62株吉林省稻瘟病菌種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，各地區(qū)生理小種類(lèi)型分布不同。梅河口市、東豐縣、公主嶺市以秈稻型生理小種為主，其余地區(qū)以粳稻型小種為主。供試品種通禾868、吉農(nóng)大667、東稻4、東稻12、吉宏29對(duì)穗瘟及苗瘟均有很好的抗性。吉農(nóng)大667和通禾868、吉宏29和通禾868、通禾868和東稻12、吉農(nóng)大667和東稻12、吉宏29和東稻12等RAC值較高、VAC值較低的組合具有較好的應(yīng)用前景。

[1] 阮宏椿, 石妞妞, 杜宜新, 甘林, 楊秀娟, 代玉立, 陳福如. 水稻抗性基因?qū)Ω＝ㄊ〉疚敛【鷥?yōu)勢(shì)菌群的抗性分析. 中國(guó)水稻科學(xué), 2017, 31(1): 105-110.

RUAN H C, SHI N N, DU Y X, GAN L, YANG X J, DAI Y L, CHEN F R. Analysis on resistance ofgenes to predominant races ofin Fujian Province, China. Chinese Journal of Rice Science, 2017, 31(1): 105-110. (in Chinese)

[2] XIAO N, WU Y Y, LI A. Strategy for use of rice blast resistance genes in rice molecular breeding. Rice Science, 2020, 27: 263-277.

[3] Yang Y Y, Zhang H, Xuan N, Chen G, LIU G, Yao F Y, Ding H F. Identification of blast resistance genes in 358 rice germplasms (L) using functional molecular markers. European Journal of Plant Pathology, 2017, 148(3): 567-576.

[4] LIANG Y, YAN B Y, PENG Y L, JI Z J, ZENG Y X, WU H L, YANG C D. Molecular screening of blast resistance genes in rice germplasms resistant to. Rice Science, 2017, 24(1): 41-47.

[5] 周江鴻, 王久林, 蔣琬如, 雷財(cái)林, 凌忠專. 我國(guó)稻瘟病菌毒力基因的組成及其地理分布. 作物學(xué)報(bào), 2003, 29(5): 646-651.

ZHOU J H, WANG J L, JIANG W R, LEI C L, LING Z Z. Virulence genes diversity and geographic distribution ofin China. Acta Agronomica Sinica, 2003, 29(5): 646-651. (in Chinese)

[6] 王玲, 左示敏, 張亞芳, 陳宗祥, 潘學(xué)彪, 黃世文. 四川省稻瘟病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)分析. 中國(guó)水稻科學(xué), 2015, 29(3): 327-334.

WANG L, ZUO S M, ZHANG Y F, CHEN Z X, PAN X B, HUANG S W. Genetic structure of rice blast pathogenin Sichuan Province. Chinese Journal of Rice Science, 2015, 29(3): 327-334. (in Chinese)

[7] 楊秀娟, 阮宏椿, 杜宜新, 陳福如, 王茂明. 福建省稻瘟病菌致病性及其無(wú)毒基因分析. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2007, 34(4): 337-342.

YANG X J, RUAN H C, DU Y X, CHEN F R, WANG M M. Pathogenicity and avirulence genes analysis ofBarr from rice in Fujian Province of China. Journal of Plant Protection, 2007, 34(4): 337-342. (in Chinese)

[8] 張亞玲, 趙宏森, 曹有鑫, 付天恒, 楊樹(shù), 靳學(xué)慧. 抗性頻率、聯(lián)合致病性系數(shù)和聯(lián)合抗病性系數(shù)在水稻品種抗瘟性評(píng)價(jià)中的應(yīng)用. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 44(7): 158-161.

ZHANG Y L, ZHAO H S, CAO Y X, FU T H, YANG S, JIN X H. Application of resistance frequency, joint pathogenicity coefficient and joint disease resistance coefficient in the evaluation of blast resistance of rice varieties. Jiangsu Agricultural Sciences, 2016, 44(7): 158-161. (in Chinese)

[9] 劉曉梅, 李莉, 姜兆遠(yuǎn), 孫輝, 任金平. 2002-2012年吉林省稻瘟病菌生理小種的變化動(dòng)態(tài). 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 39(2): 68-70, 77.

LIU X M, LI L, JIANG Z Y, SUN H, REN J P. Variation of physiological race of rice blast in Jilin Province from 2002 to 2012. Journal of Jilin Agricultural Sciences, 2014, 39(2): 68-70, 77. (in Chinese)

[10] Zhang Y L, Zhu Q L, Yao Y X, Zhao Z H, Correll J C, Wang L, Pan Q H. The race structure of the rice blast pathogen across Southern and Northeastern China. Rice, 2017, 10(1): 46.

[11] 辛威, 王敬國(guó), 孫健, 劉化龍, 郭麗穎, 姜思達(dá), 許天宇, 趙宏偉, 鄒德堂.黑龍江省稻瘟病生理小種及品種資源抗性鑒定. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2016, 31(4): 130-137.

XIN W, WANG J G, SUN J, LIU H L, GUO L Y, JIANG S D, XU T Y, ZHAO H W, ZOU D T. Physiological races of rice blast in Heilongjiang Province and species identification of resistance to resource. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2016, 31(4): 130-137. (in Chinese)

[12] 鄧云, 田大剛, 蘇妍, 張潔薇, 吳建文. 福建省稻瘟病菌生理小種組成及水稻主栽品種的抗性篩選. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2020, 35(10): 1101-1110.

DENG Y, TIAN D G, SU Y, ZHANG J W, WU J W. Physiological races ofand disease-resistant rice in Fujian. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2020, 35(10): 1101-1110. (in Chinese)

[13] 田大剛, 蘇軍, 陳建民, 胡昌泉, 陳在杰, 王鋒. 1092份水稻材料稻瘟病抗性鑒定及抗性標(biāo)記分析. 分子植物育種, 2012, 10(2): 214-221.

TIAN D G, SU J, CHEN J M, HU C Q, CHEN Z J, WANG F. Evaluation of blast resistance and analysis of resistance markers of 1092 rice materials. Molecular Plant Breeding, 2012, 10(2): 214-221. (in Chinese)

[14] 閻勇, 馬增鳳, 秦鋼, 陳遠(yuǎn)孟, 秦媛媛, 顏群, 劉馳, 張?jiān)滦? 黃大輝. 華南常用秈稻親本稻瘟病抗性評(píng)價(jià)及抗性基因鑒定. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 48(4): 587-593.

YAN Y, MA Z F, QIN G, CHEN Y M, QIN Y Y, YAN Q, LIU C, ZHANG Y X, HUANG D H. Evaluation of blast resistance and identification of resistance genes in mainrice patent materials in South China. Journal of Southern Agriculture, 2017, 48(4): 587-593. (in Chinese)

[15] 何月秋, 黃瑞榮, 彭志平, 文艷華, 曾小萍, 鄧敏軍. 生物間遺傳學(xué)在水稻品種與稻瘟病菌相互作用研究中的應(yīng)用. 植物病理學(xué)報(bào), 1988, 18(1): 51-55.

HE Y Q, HUANG R R, PENG Z P, WEN Y H, ZENG X P, DENG M J. Application of interorganismal genetics in interactions between rice varieties andCav. Acta Phytopathologica Sinica, 1988, 18(1): 51-55. (in Chinese)

[16] 孫國(guó)昌, 孫漱沅. 我國(guó)稻瘟病菌對(duì)水稻新品種(系)、新組合的致病性評(píng)價(jià). 中國(guó)水稻科學(xué), 1997, 11(4): 222-226.

SUN G C, SUN S Y. Evaluation of pathogenicity into new rice cultivars (lines) in China. Chinese Journal of Rice Science, 1997, 11(4): 222-226. (in Chinese)

[17] 李進(jìn)斌, 李成云, 陳艷, 雷財(cái)林, 凌忠專. 二十二個(gè)抗稻瘟病基因在云南的利用價(jià)值評(píng)價(jià). 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2005, 32(2): 113-119.

LI J B, LI C Y, CHEN Y, LEI C L, LING Z Z. Evaluation of twenty-two blast resistance genes in Yunnan using monogenetic rice lines. Journal of Plant Protection, 2005, 32(2): 113-119. (in Chinese)

[18] 谷鐵城, 陶榮祥, 朱小源, 胡小軍, 曾波, 楊仕華, 王潔, 盧代華, 吳雙清, 郭曉莉, 等. 水稻品種試驗(yàn)稻瘟病抗性鑒定與評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)程: NY/T2646-2014[S] (2014-10-17) [2023-07-28].

GU T C, TAO R X, ZHU X Y, HU X J, ZENG B, YANG S H, WANG J, LU D H, WU S Q, GUO X L,. Technical specification for identification and evaluation of blast resistance in rice variety regional test: NY/T2646-2014[S] (2014-10-17) [2023-07-28]. (in Chinese)

[19] 阮宏椿, 楊秀娟, 陳雙龍, 董瑞霞, 陳福如, 王偉新, 杜宜新. 福建省水稻新品種對(duì)稻瘟病菌的抗性鑒定與評(píng)價(jià). 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 21(4): 304-307.

RUAN H C, YANG X J, CHEN S L, DONG R X, CHEN F R, WANG W X, DU Y X. Identification and evaluation of rice new varieties resistant toin Fujian province. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2006, 21(4): 304-307. (in Chinese)

[20] 劉曉梅, 姜兆遠(yuǎn), 任金平, 李莉, 王繼春, 高月波, 張金花, 朱峰, 謝麗英, 孫輝, 高鵬, 鄭建波. 水稻稻瘟病抗性鑒定與評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)程: DB22-T 2389-2018[S] (2018-05-24) [2023-07-28].

LIU X M, JIANG Z Y, REN J P, LI L, WANG J C, GAO Y B, ZHANG J H, ZHU F, XIE L Y, SUN H, GAO P, ZHENG J B. Code of technical practice for identification and evaluation of resistance to rice blast: DB22-T 2389-2018[S] (2018-05-24) [2023-07-28]. (in Chinese)

[21] 全國(guó)稻瘟病菌生理小種聯(lián)合試驗(yàn)組. 我國(guó)稻瘟病菌生理小種研究. 植物病理學(xué)報(bào), 1980, 10(2): 71-82.

National Corporation of Research on Physiological Races of. Research on physiological races of rice blast fungus in China. Acta Phytopathologica Sinica, 1980, 10(2): 71-82. (in Chinese)

[22] Jiang Z Y, Liu X M, Li L, Zou X W, Sun H. Whole genome resource and genetic analysis offrom two field isolates in northeast China. Molecular plant-microbe interactions, 2023, 36(5): 309-311.

[23] 張亞玲, 王寶玉, 臺(tái)蓮梅, 鄭雯, 鄧本良, 靳學(xué)慧. 黑龍江省稻瘟病菌生理小種對(duì)水稻品種致病性分析. 中國(guó)植保導(dǎo)刊, 2014, 34(2): 22-26.

ZHANG Y L, WANG B Y, TAI L M, ZHENG W, DENG B L, JIN X H. Analysis on the pathogenic of rice blast fungus physiological race to rice varieties in Heilongjiang province. China Plant Protection, 2014, 34(2): 22-26. (in Chinese)

[24] 曹功懋, 李成棟, 晉淓, 劉洪濤, 韓潤(rùn)亭. 吉林省稻瘟病菌生理小種初步研究. 植物病理學(xué)報(bào), 1983, 13(4): 13-19.

CAO G M, LI C D, JIN F, LIU H T, HAN R T. A preliminary study on the physiological races of rice blast fungus in Jilin Province. Acta Phytopathologica Sinica, 1983, 13(4): 13-19. (in Chinese)

[25] 劉洪濤, 盧宗志, 韓潤(rùn)亭. 吉林省稻瘟病菌生理小種研究概述. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 24(6): 34-38.

LIU H T, LU Z Z, HAN R T. A review of studies on physiological races of blast fungus in Jilin Province. Journal of Jilin Agricultural University, 2002, 24(6): 34-38. (in Chinese)

[26] 劉曉梅, 李莉, 姜兆遠(yuǎn), 王繼春, 朱峰, 孫輝, 任金平. 吉林省稻瘟病菌種群動(dòng)態(tài)分析//中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)2019年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2019: 30.

LIU X M, LI L, JIANG Z Y, WANG J C, ZHU F, SUN H, REN J P. Dynamics of rice blast fungus population in Jilin Province// Proceedings of the 2019 Annual conference of Chinese Society for Plant Protection. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2019: 30. (in Chinese)

[27] 王倩, 周永力, 王疏, 黎志康. 我國(guó)東北稻區(qū)稻瘟病的研究進(jìn)展. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2012, 13(1): 143-147.

WANG Q, ZHOU Y L, WANG S, LI Z K. Research advances on the rice blast in the Northeast China. Journal of Plant Genetic Resources, 2012, 13(1): 143-147. (in Chinese)

[28] 李莉, 孫輝, 姜兆遠(yuǎn), 朱峰, 王繼春, 任金平, 劉曉梅, 劉振蛟. 2010—2020年吉林省國(guó)審水稻品種特征特性分析. 中國(guó)稻米, 2023, 29(1): 103-107.

LI L, SUN H, JIANG Z Y, ZHU F, WANG J C, REN J P, LIU X M, LIU Z J. Analysis on characteristics of national-certified rice varieties in Jilin Province from 2010 to 2020. China Rice, 2023, 29(1): 103-107. (in Chinese)

[29] 任金平, 郭曉莉, 王繼春, 韓潤(rùn)亭, 劉小梅, 張金花, 王書(shū)杰. 水稻品種混植控制稻瘟病技術(shù)研究. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2004, 26(4): 414-415, 418.

REN J P, GUO X L, WANG J C, HAN R T, LIU X M, ZHANG J H, WANG S J. Technical research on mixture inter-planting of different rice varieties to control rice blast. Journal of Jilin Agricultural University, 2004, 26(4): 414-415, 418. (in Chinese)

[30] 滕飛, 陳惠哲, 蔡雪青, 曾研華, 張玉屏, 向鏡, 朱德峰. 不同水稻品種混合種植研究進(jìn)展. 雜交水稻, 2014, 29(4): 1-5.

TENG F, CHEN H Z, CAI X Q, ZENG Y H, ZHANG Y P, XIANG J, ZHU D F. Research progress on rice varietal mixture planting. Hybrid Rice, 2014, 29(4): 1-5. (in Chinese)

[31] 鄧仕文, 王浩宇, 李榮凱, 劉星, 葛建飛, 楊雨霖, 高平磊, 陳英龍, 韋還和, 戴其根. 水稻混合種植的抗逆增產(chǎn)研究進(jìn)展. 雜交水稻, 2023, 38(3): 20-27.

DENG S W, WANG H Y, LI R K, LIU X, GE J F, YANG Y L, GAO P L, CHEN Y L, WEI H H, DAI Q G. Research progress on stress resistance and yield increase in mixed rice planting. Hybrid Rice, 2023, 38(3): 20-27. (in Chinese)

[32] 朱有勇, 陳海如, 范靜華, 王云月, 李炎, 范金祥, 楊仕生, 馬光亮, 陳建斌, 李作森, 盧寶榮. 利用水稻品種多樣性控制稻瘟病研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 36(5): 521-527.

ZHU Y Y, CHEN H R, FAN J H, WANG Y Y, LI Y, FAN J X, YANG S S, MA G L, CHEN J B, LI Z S, LU B R. The use of rice variety diversity for rice blast control. Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36(5): 521-527. (in Chinese)

[33] 張亞玲, 高清, 趙雨涵, 劉瑞, 付忠舉, 李雪, 孫宇佳, 靳學(xué)慧. 黑龍江省水稻種質(zhì)稻瘟病抗性評(píng)價(jià)及抗瘟基因結(jié)構(gòu)分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 55(4): 625-640. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2022. 04.001.

ZHANG Y L, GAO Q, ZHAO Y H, LIU R , FU Z J, LI X, SUN Y J, JIN X H. Evaluation of rice blast resistance and genetic structure analysis of rice germplasm in heilongjiang Province. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(4): 625-640. doi: 10.3864/j.issn.0578- 1752.2022.04.001. (in Chinese)

Evaluation of Resistance and Analysis of Utilization Value of the MajorRice Varieties in Jilin Province Based on the Physiological Race Variation of

Li li, Sun ling, Zhang Jinhua, Zou xiaowei, Sunhui, Ren jinping, Jiang Zhaoyuan, Liu Xiaomei

Institute of Plant Protection, Jilin Academy of Agricultural Sciences/Jilin Key Laboratory of Agricultural Microbiology/Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northeast China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Gongzhuling 136100, Jilin

【Objective】Rice blast poses a serious threat to the safe production of rice in Jilin Province, China. Breeding and utilizing resistant varieties are the most economical, safe, and effective measures to control rice blast. On the basis of clarifying the physiological race forms, distribution, and pathogenicity of, the resistance evaluation to rice blast and variety combination utilization value analysis for majorrice varieties in Jilin Province were carried out. It will provide a theoretical basis for rational varietyand the efficient utilization of resistant varieties.【Method】In the autumn of 2021, 62 dominant single spore strains were selected from 115 strains ofcollected and isolated from the main rice-growing areas of Jilin Province. These strains were then subjected to physiological race identification and pathogenicity analysis using seven Chinese differential varieties (CDVs). To assess the resistance of primaryrice varieties in Jilin Province, single pathogen inoculation at the seedling stage and field-induced resistance evaluation at various locations were carried out. Utilizing the results acquired from both the seedling stage and field identification, the resistance association coefficient (RAC) and virulence association coefficient (VAC) were used to analyze the disease resistance effect of various combinations of varieties.【Result】According to the resistance phenotype of different varieties (CDVs), 62strains could be divided into 7 groups and 22 physiological races. The dominant physiological groups were ZG and ZA, with frequencies of 35.48% and 32.26%, respectively. The dominant physiological races were ZG1, ZA1, and ZA17, with frequencies of 35.48%, 9.68%, and 8.06%, respectively. The moderately virulent races with a pathogenicity rate of over 40% were ZA49, ZA1, ZB15, ZB23, and ZC15. The results of single-strain inoculation at the seedling stage of the mainrice varieties in Jilin Province showed that 48.89% of the tested rice varieties had a seedling blast resistance frequency above 80%. According to the field evaluation of panicle blast resistance, 14 varieties demonstrated moderately resistant (MR), accounting for 15.56% of the evaluated varieties. Additionally, 27 varieties exhibited moderately susceptible (MS), representing 30% of the evaluated varieties. Furthermore, 35 varieties were classified as susceptible (S), making up 38.88% of the evaluated varieties. Finally, 14 varieties exhibited highly susceptible (HS), representing 15.56% of the total. The analysis of disease resistance through the combinations of varieties revealed that the combinations simultaneous presence of a high RAC and low VAC have a good application prospect.【Conclusion】The physiological race structure of the 62strains in Jilin Province is complex and diverse, with different dominant physiological races in different rice-growing regions. Additionally, the majorrice varieties in Jilin Province exhibit strong resistance and a broad resistance spectrum against the rice blast. Moreover, some combinations of varieties possess significant application value.

rice blast; rice variety; resistance evaluation;; physiological race

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.22.007

2023-07-28；

2023-09-14

吉林省科技發(fā)展計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（20210202111NC）、國(guó)家農(nóng)作物品種試驗(yàn)（抗性鑒定）、吉林省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳-吉林省主要農(nóng)作物品種審定實(shí)驗(yàn)檢測(cè)、鑒定

李莉，E-mail：lililanjun@126.com。通信作者姜兆遠(yuǎn)，E-mail：jzy_80@163.com。通信作者劉曉梅，E-mail：xmsuliu@163.com

（責(zé)任編輯 岳梅）