蝙蝠寄生線蟲系統(tǒng)分類學(xué)研究進(jìn)展

劇慧棟 , 菅 蕊 , 馬 寧 , 徐 真

(1. 石家莊學(xué)院化工學(xué)院 , 河北 石家莊 050000 ; 2. 河北省疑難細(xì)菌研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 , 河北 石家莊 050000 ;3.承德醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院 , 河北 承德 067000 ; 4. 石家莊市橋西區(qū)育英小學(xué) , 河北 石家莊 050000 ;5.河北工程大學(xué)醫(yī)學(xué)院 , 河北 邯鄲 056038)

蝙蝠是翼手目動(dòng)物的統(tǒng)稱,是哺乳動(dòng)物中唯一可以飛翔的類群[1],也是重要的人獸共患病病原的載體,有3/4的人類新發(fā)傳染病屬于人獸共患病,其中大部分疾病的傳播與蝙蝠有著密切關(guān)系。2003年在我國暴發(fā)的傳染性非典型肺炎、2012年首次在沙特阿拉伯暴發(fā)的中東呼吸綜合征、2014年非洲再次暴發(fā)的埃博拉疫情和現(xiàn)在席卷全球的新型冠狀病毒肺炎,致病病原體分別是嚴(yán)重急性呼吸綜合征冠狀病毒、中東呼吸綜合征冠狀病毒、埃博拉病毒和新型冠狀病毒,都有可能源于蝙蝠[2,3],而蝙蝠寄生的線蟲是否有潛在的感染人類的風(fēng)險(xiǎn)尚不明確,需要進(jìn)一步研究。本文詳細(xì)闡述了目前全球有資料記載的蝙蝠寄生線蟲的宿主、種名、分布區(qū)域和分類學(xué)地位,分析了我國蝙蝠寄生線蟲系統(tǒng)分類學(xué)的研究現(xiàn)狀,為研究蝙蝠寄生線蟲物種間傳播機(jī)制及潛在的人類感染風(fēng)險(xiǎn)提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 蝙蝠寄生線蟲的分類系統(tǒng)

線蟲是線蟲綱(Nematoda)動(dòng)物的統(tǒng)稱,截止到目前,寄生于蝙蝠的線蟲共記載有4目13科26屬139種,其中圓線目數(shù)量最多,共有3科15屬64種,旋尾目有6科7屬43種,嘴刺目有2科2屬25種,蛔目有2科2屬7種,現(xiàn)在以目為最高分類階元,按照各線蟲的分類學(xué)地位進(jìn)行詳細(xì)介紹。

1.1 圓線目線蟲

1.1.1 圓線目線蟲形態(tài)學(xué)特征 圓線目線蟲寄生于脊椎動(dòng)物所有綱(但魚類少見),蟲體細(xì)長(zhǎng),具有棒狀且較長(zhǎng)的食道,雄蟲有發(fā)達(dá)的交合傘,傘上有肌質(zhì)的肋支撐,通常為卵生,卵呈橢圓形,卵殼薄而光滑,剛產(chǎn)出的卵很少發(fā)育到超過桑葚期[4]。

1.1.2 蝙蝠寄生圓線目線蟲的分類系統(tǒng) 蝙蝠寄生圓線目線蟲類群較多,其分類系統(tǒng)如下:

圓線目Strongylida

莫林科Molineidae Durette-Desset &Chabaud,1977

安圓屬AnoplostrongylusBoulenger,1926

莫圓屬M(fèi)olinostrongylusSkarbilovitch,1934

類馬口屬M(fèi)acuahuitloidesJimenez,2014

翼手線屬CheiropteronemaSandground,1929

雙棘屬BiacanthaWolfgang,1954

刺圓屬SpinostrongylusTravassos,1935

組圓屬HistiostrongylusMolin,1861

新組圓屬NeohistiostrongylusBarus,1971

夜圓屬NycteridostrongylusBaylis,1930

托圓屬TorrestrongylusVigueras,1935

毛萊屬TricholeiperiaTravassos,1935

雙指尾屬BidigitilicaudaChitwood,1938

杜瑞特線屬DurettenemaJu,Li &Zhang,2017

圓鉤科Strongylacanthidae Chabaud,1960

圓鉤屬StrongylacanthaBeneden,1873

鳥圓科Ornithostrongylidae Durette-Desset &Chabaud,1981

奧林托思屬AllintoshiusChitwood,1937

1.2 旋尾目線蟲

1.2.1 旋尾目線蟲形態(tài)學(xué)特征 旋尾目線蟲蟲體口周有6片小唇,或圍有2個(gè)側(cè)唇,具口囊,有些種類頭部常有飾物,食道常分為短的前肌質(zhì)部和長(zhǎng)的后腺質(zhì)部。雄蟲尾部旋轉(zhuǎn)卷曲,雌蟲陰門位于體中部或靠前,子宮中蟲卵很多,卵內(nèi)含幼蟲,交合刺通常異形不等長(zhǎng)。旋尾目線蟲寄生于宿主消化道、眼和鼻腔等處,需非吸血性節(jié)肢動(dòng)物作為中間宿主[4]。

1.2.2 蝙蝠寄生旋尾目線蟲的分類系統(tǒng) 該類群的蝙蝠寄生線蟲分類系統(tǒng)較復(fù)雜,但種類較少,其分類系統(tǒng)如下:

旋尾目Spirurida

展線科Rictulariidae Railliet,1916

翼皮屬PterygodermatitesWedl,1861

奇口屬RictulariaFroelich,1802

桿咽科Rhabdochonidae Skrjabin,1946

桿咽屬RhabdochonaRailliet,1916

泡翼科 Physalopteridae Leiper,1908

泡翼屬PhysalopteraRudolphi,1819

盤尾科Onchocercidae Leiper,1991

棉鼠絲蟲屬LitomosaYorke &Maplestone,1926

旋尾科Spiruridae Oerley,1885

旋尾屬SpiruraBlanchard,1849

尾旋科Spirocercidae Chitwood & Wehr,1932

泡首屬PhysocephalusDiesing,1861

1.3 嘴刺目線蟲

1.3.1 嘴刺目線蟲形態(tài)學(xué)特征 嘴刺目線蟲蟲體食道圓通常分成前肌肉部和后腺體部2個(gè)部分,排泄系統(tǒng)無側(cè)管,末端沒有襯以表皮層,無尾感器,雌蟲子宮分為單宮型或前后宮型,卵通常未分裂,兩端具塞,或在子宮中發(fā)育成幼蟲,一期幼蟲具口針。嘴刺目線蟲寄生于宿主消化道[5,6]。

1.3.2 蝙蝠寄生嘴刺目線蟲的分類系統(tǒng) 蝙蝠寄生嘴刺目線蟲只有2科2屬,其中毛細(xì)屬線蟲有24種,是蝙蝠寄生線蟲中數(shù)量最多的屬[7],其分類系統(tǒng)如下:

嘴刺目Enoplida

鞭蟲科Trichuridae (Ransom,1911) Railliet,1915

毛細(xì)屬CapillariaZeder,1800

鼠鵲科Muspiceidae Sambon,1925

魯庫線屬LukonemaChabaud &Bain,1974

1.4 蛔目線蟲

1.4.1 蛔目線蟲形態(tài)學(xué)特征 蛔目線蟲為粗大型線蟲,具3片唇,1片背唇,2片亞腹唇;無口囊,食道簡(jiǎn)單,肌質(zhì)呈柱狀。雄蟲尾部常彎向腹面,有些屬的蛔蟲有(側(cè))頸翼,使頭部呈弓形,故有弓蛔屬和弓首屬之稱(弓蛔屬雄蟲尾部彎曲,弓首屬雄蟲雌蟲頭部均彎曲);雌蟲陰門位于體中部稍前。蟲卵卵殼厚,處于單細(xì)胞期,蛔目線蟲屬于直接發(fā)育型[4]。

1.4.2 蝙蝠寄生蛔目線蟲的分類系統(tǒng) 蛔目線蟲種類繁多,但寄生于蝙蝠的僅有2科2屬7種,是蝙蝠寄生線蟲中數(shù)量最少的目,其分類系統(tǒng)如下:

蛔目Ascaridida

異尖科 Anisakidae(Railliet &Henry,1912,subfam)Skrjabin &Karokhin,1945

對(duì)盲囊屬ContracaecumRailliet &Henry,1912

色帶科Seuratidae Railliet,1906

色帶屬SeuratumHall,1916

2 我國蝙蝠寄生線蟲的研究進(jìn)展

我國蝙蝠寄生線蟲的研究歷史較短,最早的記載是1940年,伍獻(xiàn)文和劉建康在廣西蝙蝠(Bat)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的中華刺圓線蟲(Spinostrongylussinensis)[8]。1964年,Myers和 Kuntz在我國臺(tái)灣省發(fā)現(xiàn)寄生于單角菊頭蝠(Rhinolophusmonoceros)的蝠莫圓線蟲(Molinostrongylusrhinolophi)和寄生于普通長(zhǎng)翼蝠(Miniopterusschreibersii)的南蝠莫圓線蟲[Molinostrongylusalatus(Ortlepp,1932)],1980年,尹文真在廣西普通長(zhǎng)翼蝠和云南南蝠(Iaio)的體內(nèi)分別發(fā)現(xiàn)了上述2種線蟲[9]。1973年,尹文真在云南發(fā)現(xiàn)了寄生于中菊頭蝠喜馬拉雅亞種(Rhinolophusaffinishimalayanus)的菊頭蝠圓鉤線蟲(Strongylacantharhinolophi)[10]。1987年,汪溥欽在福建的馬鐵菊頭蝠(Rhinolophusferrumequinum)體內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了該種[11]。1980年,尹文真在廣西普通長(zhǎng)翼蝠體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了齒蝠夜圓線蟲(Nycteridostrongylusuncicollis)[9]。2004年,馬金友在河南普通長(zhǎng)翼蝠、角菊頭蝠(Rhinolophuscornutus)、中菊頭蝠(Rhinolophusaffinus)、馬鐵菊頭蝠、毛腿鼠耳蝠 (Myotisfimbriatus)、褐山蝠(Nyctalusnoctula)和西南鼠耳蝠(Myotisaltarium)的小腸內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了該種[12]。1980年,尹文真在云南中菊頭蝠喜馬拉雅亞種的小腸中發(fā)現(xiàn)了蝠附傘膜線蟲(Macieliarhinolophi)[9]。同年,尹文真在云南省馬鐵菊頭蝠體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了羅馬毛細(xì)線蟲(Capillariaromana)[9]。1982年,汪溥欽在福建東亞伏翼(Pipistrellusabramus)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了伏翼毛細(xì)線蟲(Capillariapipistrelli)[13]。2004年,馬金友在河南發(fā)現(xiàn)了寄生于馬鐵菊頭蝠、角菊頭蝠(Rhinolophuscornutus)和水鼠耳蝠(Myotisdaubentonii)小腸的比勒陀利亞圓鉤線蟲(Strongylacanthapretoriensis)[12]。劇慧棟等于2017年在廣東發(fā)現(xiàn)了寄生于中蹄蝠(Hipposideroslarvatus)的廣東杜瑞特線蟲(Durettenemaguangdongense)[14],2022年發(fā)現(xiàn)了寄生于大蹄蝠(Hipposiderosarmiger)、東亞伏翼的等刺莫圓線蟲(Molinostrongylusspasskii)[15]和寄生于小蹄蝠(Hipposiderospomona)、大黃蝠(Scotophilusheathi)、長(zhǎng)翅蝠(Miniopterusschreibersi)和扁顱蝠(Tylonycterispachypus)的越南毛細(xì)線蟲(Capillariavietnamensis)[16]。2022年,菅蕊和劇慧棟等對(duì)廣東省蝙蝠寄生線蟲進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)寄生于黑髯墓蝠的雙叉刺圓線蟲(Spinostrongylusbifurcus)為一新種[17,18]。到目前為止,我國蝙蝠寄生線蟲共報(bào)道了3科7屬13種。

3 總結(jié)

到目前為止,蝙蝠寄生線蟲的記錄有13科26屬139種(表1),其中以莫林科的種類最多,有13屬52種,該科有幾個(gè)屬的線蟲僅寄生于翼手目,因此,研究蝙蝠寄生線蟲,莫林科是一個(gè)重點(diǎn)的研究方向。在地理分布上,美洲有11科19屬49種,非洲有7科11屬25種,亞洲有8科10屬35種,歐洲有9科12屬33種,澳洲有4科4屬5種。其中,分布于美洲的寄生蟲種類最多,大多分布在南美洲,可能與美洲,尤其是南美洲蝙蝠種類和數(shù)量較多有關(guān)。我國蝙蝠寄生線蟲的研究起步較晚,從1940年伍獻(xiàn)文和劉建康發(fā)現(xiàn)中華刺圓線蟲,到2022年劇慧棟等對(duì)廣東省蝙蝠寄生線蟲的研究,總共報(bào)道了3科7屬13種,我國除了臺(tái)灣、河南、云南、廣東和廣西有過蝙蝠寄生線蟲的報(bào)道以外,其他省份關(guān)于蝙蝠寄生線蟲的報(bào)道罕見,表明我國在蝙蝠寄生線蟲領(lǐng)域的研究還很薄弱,許多省份還未開展研究。通過對(duì)蝙蝠的寄生線蟲開展研究,可能會(huì)發(fā)現(xiàn)更多隱存的蝙蝠寄生線蟲物種,不僅可以豐富生物多樣性,為研究物種的進(jìn)化規(guī)律和遺傳變異等提供新的機(jī)會(huì),還可以為預(yù)防潛在的人獸共患病提供基礎(chǔ)資料,也可以為將來可能發(fā)生的寄生線蟲病提供病原學(xué)診斷依據(jù)。

表1 蝙蝠寄生線蟲列表Table 1 List of bat parasitic nematodes