溫度與水分脅迫下黃芩的滲透調(diào)節(jié)能力與交叉關(guān)系研究

李小玲　華智銳

摘要：為探討高低溫和干旱交叉脅迫對(duì)黃芩幼苗生長(zhǎng)的影響以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用機(jī)制，以商洛市黃芩種植基地帶回的黃芩幼苗為材料，在室溫（25 ℃，CK）、高溫（30、35 ℃）、低溫（4、8 ℃）對(duì)幼苗先進(jìn)行為期3 d的預(yù)處理，再待苗長(zhǎng)至40 cm左右時(shí)，加入10%聚乙二醇（PEG）-6000用以模擬干旱處理。結(jié)果表明，干旱脅迫前，高低溫預(yù)處理對(duì)黃芩生長(zhǎng)（株高、主根長(zhǎng)、地上部和地下部鮮質(zhì)量）的影響不顯著，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)黃芩的生長(zhǎng)指標(biāo)差異愈發(fā)顯著；溫度與水分交叉脅迫程度的加劇也使黃芩的酶活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量顯著增加，在干旱脅迫結(jié)束時(shí)，35 ℃預(yù)處理黃芩超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性以及游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于對(duì)照，其中脯氨酸和可溶性糖的含量變化最為顯著。因此，高溫、低溫預(yù)處理使黃芩幼苗具有一定的抗旱性，其適應(yīng)性與其滲透調(diào)控能力的增強(qiáng)呈正相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞：黃芩；高低溫脅迫；水分脅迫；交叉適應(yīng)；滲透調(diào)節(jié)能力

中圖分類號(hào)：S567.23+9.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）21-0162-06

黃芩（Scutellaria baicalensis Georgi）是唇形科（Lamiaceae）黃芩屬（Scutellaria Linn.）多年生草本植物，根可入藥，其味苦，性涼，能清熱利濕，涼血解毒，止血安胎。主要產(chǎn)自山西省、河南省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、河北省等［1］。黃芩與五味子、丹參、連翹、桔梗一起被譽(yù)為中國(guó)秦嶺地區(qū)五大商藥［2］。近年來(lái)，臨床對(duì)黃芩藥材的需求量迅猛增長(zhǎng)，有限的野生資源遭到掠奪性開采，黃芩野生資源受到嚴(yán)重破壞。野生黃芩資源量迅速減少，部分地區(qū)瀕臨滅絕［3］。因此，研究干旱條件下黃芩的生長(zhǎng)狀況、生理特性和防御機(jī)制具有重要意義。

交叉適應(yīng)是植物獲得抗逆性的一種經(jīng)濟(jì)有效的方法［4］。交叉適應(yīng)是指不僅能夠抵抗持久或間歇性的非致命不利條件，而且能夠發(fā)展對(duì)其他不利條件的抵抗力。在不同逆境條件下誘導(dǎo)植物交叉適應(yīng)已有相關(guān)研究［5］。

溫度對(duì)植物的生理功能影響較大，近幾年來(lái)，全球氣溫急劇上升，導(dǎo)致植物的生存、生產(chǎn)力和健康發(fā)展受到了極大的限制。滲透調(diào)控是植物耐熱性的一個(gè)重要生理因子，其中可溶性糖含量、脯氨酸含量是一種重要的調(diào)控因子。高溫下，淀粉水解增加了植物可溶性糖的總含量，導(dǎo)致蛋白質(zhì)水解值大于蛋白質(zhì)合成和降解成亞基或氨基酸，導(dǎo)致游離氨基酸含量增加，尤其是脯氨酸的累積［6］。同時(shí)，低溫也會(huì)嚴(yán)重影響黃芩幼苗的生長(zhǎng)，因此如何提高植物對(duì)低溫的抗性，提高生產(chǎn)效率，這是長(zhǎng)期以來(lái)研究者們所關(guān)心的問(wèn)題。低溫脅迫對(duì)植物的光合作用有抑制作用，還會(huì)使細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)老化、降解或變性以及基因表達(dá)調(diào)控的改變，破壞細(xì)胞膜，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。當(dāng)外界影響造成的損害超過(guò)植物本身造成的損害時(shí)，植物會(huì)出現(xiàn)凍害癥狀［7］。

黃芩在我國(guó)的東北及華北地區(qū)有廣泛的分布，抗寒、耐旱能力較強(qiáng)。楊兆春等的研究表明，輕微的干旱可以提高黃芩中的黃芩素含量，嚴(yán)重的干旱可以促進(jìn)其向黃芩苷的轉(zhuǎn)化［8］。利用聚乙二醇（PEG） 6000模擬干旱脅迫在許多植物中已有報(bào)道［9］。目前，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究大多數(shù)局限于單一因素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，高溫和低溫會(huì)影響植物初級(jí)代謝和次級(jí)代謝的水平，水分脅迫也影響著植物的生長(zhǎng)，而高低溫與水分交叉脅迫對(duì)植物的影響并未見(jiàn)大量研究。

因此，本研究采用不同溫度梯度和10%PEG-6000模擬干旱對(duì)黃芩進(jìn)行溫度與水分交叉脅迫，通過(guò)測(cè)定脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性等指標(biāo)分析研究其對(duì)黃芩幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，以期為提高黃芩抗逆能力以及選育抗逆品種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

黃芩幼苗購(gòu)自陜西省商洛市商州區(qū)田園富樂(lè)中藥材種植合作社，為一年生植株。PEG-6000購(gòu)自西安晶博生物科技有限公司，含量≥99.5％，分析純?cè)噭〢R級(jí)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料預(yù)培養(yǎng)

本試驗(yàn)于2022年4—6月在商洛學(xué)院丹江校區(qū)實(shí)驗(yàn)開放平臺(tái)實(shí)驗(yàn)室完成。將黃芩幼苗移栽到直徑為15 cm的花盆中，定期澆水，同時(shí)要注意松土，保證土壤的水分含量，使其回復(fù)到正常的生長(zhǎng)狀態(tài)。每盆3～5株，每個(gè)處理3次重復(fù)，培養(yǎng)時(shí)間為7 d。

1.2.2 黃芩幼苗的溫度預(yù)處理

待黃芩幼苗緩苗期結(jié)束，選取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的幼苗進(jìn)行處理，將黃芩幼苗分別置于4、8、30、35 ℃的光照培養(yǎng)箱進(jìn)行溫度預(yù)處理，同時(shí)以25 ℃為對(duì)照組（CK），并保證各盆只有溫度不同無(wú)其他因素影響。

1.2.3 溫度脅迫不同時(shí)間處理

預(yù)處理3 d后，幼苗長(zhǎng)至約40 cm時(shí)，用10%的PEG-6000處理以模擬干旱。在干旱處理后0、2、4、6、8、10 d采集樣品，以測(cè)定生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)，并進(jìn)行3次重復(fù)，取平均值。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

從黃芩植株的相同部位取其葉片，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定［10］

用直尺法測(cè)定株高（黃芩從根至主莖頂?shù)木嚯x）；用直尺測(cè)定黃芩主根長(zhǎng)度（黃芩根莖至主根尖的長(zhǎng)度）；用電子秤稱取黃芩的地上和地下部鮮質(zhì)量。

1.3.2 各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定

超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶活性的測(cè)定分別參照吳建慧等的氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法、愈創(chuàng)木酚顯色法、紫外吸收法［11］；可溶性蛋白含量的測(cè)定參照韓忠明等的考馬斯亮藍(lán)G-250法［12］；可溶性糖含量的測(cè)定參照王勝等的蒽酮法［13］；游離脯氨酸含量的測(cè)定參照任曉平等的茚三酮顯色法［14］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用微軟Excel 2010標(biāo)準(zhǔn)版本，數(shù)據(jù)的顯著性分析用SPSS 18.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗生長(zhǎng)特性的影響

由表1可知，同一干旱條件下，與CK（25 ℃）相比，株高隨著高、低溫預(yù)處理水平的提高而降低。在低溫預(yù)處理?xiàng)l件下，隨著溫度的降低，干旱脅迫結(jié)束（10 d）時(shí)，黃芩株高比CK分別降低1.33%（8 ℃）和3.19%（4 ℃）；高溫預(yù)處理后，干旱脅迫結(jié)束時(shí)，黃芩株高與CK比較分別降低2.13%（30 ℃）和3.72%（35 ℃）。通過(guò)增幅的比較，在高溫、干旱交叉處理?xiàng)l件下，黃芩的株高更容易受到影響。地上部分鮮質(zhì)量與株高變化趨勢(shì)一致（表2）。黃芩通過(guò)葉片光合作用積累有機(jī)物并貯存在地上部分，株高的變化能夠說(shuō)明植物對(duì)此生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)程度，同時(shí)通過(guò)地上部鮮質(zhì)量的改變說(shuō)明植物的生長(zhǎng)狀況。由此可知，在干旱逆境條件下植物的生長(zhǎng)受到抑制，且交叉脅迫處理更會(huì)加劇這一情況。由表3可知，在相等程度的干旱脅迫下，隨著高溫和低溫預(yù)處理程度的提高，主根長(zhǎng)度呈下降趨勢(shì)。在低溫預(yù)處理?xiàng)l件下，干旱脅迫結(jié)束時(shí)，隨著溫度的下降，黃芩主根長(zhǎng)與CK相比，分別下降了3.60%（8 ℃）、8.11%（4 ℃）；在高溫預(yù)處理?xiàng)l件下，干旱脅迫結(jié)束時(shí)，黃芩主根長(zhǎng)與CK相比，分別下降了6.31%（30 ℃）、11.71%（35 ℃）。從生長(zhǎng)量的比較來(lái)看，黃芩主根的長(zhǎng)度也更容易受到高溫和干旱交叉處理的影響。黃芩地下部分的鮮質(zhì)量與主根長(zhǎng)之間存在著明顯相關(guān)性，而主根的長(zhǎng)度則是反映植株在不同脅迫條件下的生長(zhǎng)狀態(tài)，而地下部分鮮質(zhì)量則是揭示其養(yǎng)分積累的重要依據(jù)（表4）。

2.2 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗SOD活性的影響

由圖1可知，隨著交叉脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理黃芩的SOD活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在8 d時(shí)SOD活性達(dá)到最大。10 d時(shí)，高溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩SOD活性的影響相比CK分別增加了3.09%（30 ℃）、8.49%（35 ℃）；低溫預(yù)處理相比CK分別增加了2.80%（4 ℃）、1.47%（8 ℃）。

可以看出，在35 ℃高溫下，SOD活性與CK的差別最大，其余處理對(duì)SOD活性的影響不顯著。這表明植物會(huì)根據(jù)損傷程度增加SOD活性以維持正常生長(zhǎng)。

2.3 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗POD活性的影響

由圖2可知，干旱脅迫前，高、低溫預(yù)處理對(duì)黃芩POD活性影響顯著，干旱脅迫后POD活性的變化趨勢(shì)呈波浪式曲線，但總體均比0 d時(shí)低。溫度預(yù)處理后的POD活性變化趨勢(shì)與CK相似。在干旱脅迫結(jié)束時(shí)，2個(gè)高溫預(yù)處理的POD活性均達(dá)到了 60 U/mg 以上，35 ℃高溫預(yù)處理的POD活性顯著高于30 ℃高溫預(yù)處理、2個(gè)低溫預(yù)處理和CK，而且2個(gè)低溫預(yù)處理也均達(dá)到了54 U/mg以上，高于CK。顯著性分析結(jié)果表明，植物能夠通過(guò)增加過(guò)氧化物酶的活性來(lái)減輕干旱和溫度脅迫造成的損害。

2.4 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗CAT活性的影響

由圖3可知，干旱脅迫前，高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩CAT活性有顯著影響。隨著干旱脅迫時(shí)間增加，CAT活性總體呈先上升再下降的趨勢(shì)，4 d時(shí)達(dá)到峰值。隨著溫度脅迫程度的加深，10 d 時(shí)，與CK相比，高溫脅迫下黃芩的CAT活性增長(zhǎng)率分別為4.69%（30 ℃）、10.81%（35 ℃）；低溫脅迫處理與CK相比，增幅分別為3.13%（4 ℃）、2.16%（8 ℃）。可見(jiàn)，雖然對(duì)黃芩的脅迫程度加劇，但CAT活性增幅很小，說(shuō)明高、低溫預(yù)處理對(duì)黃芩CAT活性影響很小，但它仍可通過(guò)增加CAT活性來(lái)抵御外來(lái)侵害維持其正常生長(zhǎng)。

2.5 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗可溶性蛋白含量的影響

由圖4可知，干旱脅迫前，與CK相比，低溫預(yù)處理對(duì)黃芩葉片可溶性蛋白含量無(wú)顯著影響，高溫預(yù)處理有顯著影響。隨著干旱脅迫時(shí)間增加，各處理可溶性蛋白含量呈先降低后升高再降低的趨勢(shì)，6 d時(shí)達(dá)到峰值。從干旱脅迫開始到脅迫10 d，不同處理?xiàng)l件下，與CK相比，可溶性蛋白含量的變化趨勢(shì)基本相同，但總體上高于CK。10 d時(shí)，高溫預(yù)處理的增幅分別為7.74%（30 ℃）、18.78%（35 ℃），低溫預(yù)處理的增幅分別為4.61%（4 ℃）、2.47%（8 ℃）。表明2個(gè)高溫預(yù)處理均對(duì)干旱脅迫下黃芩葉片可溶性蛋白含量有顯著影響，而8 ℃低溫預(yù)處理對(duì)可溶性蛋白含量的影響不顯著。

2.6 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗可溶性糖和游離脯氨酸含量的影響

由圖5可知，整個(gè)干旱脅迫期間，與CK相比，高、低溫預(yù)處理黃芩葉片可溶性糖含量均顯著增加，表明高溫、低溫預(yù)處理對(duì)干旱條件下黃芩葉片的可溶性糖含量有較大的影響。0 d時(shí)，高、低溫預(yù)處理的可溶性糖含量與CK均差異顯著，干旱脅迫后，高、低溫預(yù)處理與CK的差異更加明顯。CK的可溶性糖含量在干旱脅迫6 d時(shí)達(dá)到峰值（3.57 mg/g），與 0 d 時(shí)相比增長(zhǎng)了42.23%，隨后便開始下降。在干旱10 d時(shí)，隨著溫度的升高，高溫預(yù)處理的可溶性糖含量相比對(duì)照增加了47.65%（30 ℃）、125.00%（35 ℃），低溫預(yù)處理可溶性糖含量的增加率分別為32.35%（4 ℃）、11.18%（8 ℃）。結(jié)果表明，在 35 ℃ 條件下，黃芩葉片的可溶性糖含量與CK相比增幅最顯著，高溫處理對(duì)黃芩葉片的可溶性糖含量的影響要大于低溫處理，說(shuō)明高溫處理比低溫處理對(duì)植株的傷害更大。

由圖6可知，在干旱脅迫前，黃芩在高溫和低溫條件下，其游離脯氨酸含量顯著高于CK，CK的游離脯氨酸含量在干旱2 d后逐漸升高，到干旱脅迫 6 d 時(shí)出現(xiàn)峰值（291.38 μg/g），增長(zhǎng)了22.73%，之后含量降低，降至279.15 μg/g。黃芩經(jīng)過(guò)高溫和低溫處理后，在干旱脅迫下，其游離脯氨酸含量總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在干旱脅迫6 d時(shí)達(dá)到各自的峰值。其中，2種高溫預(yù)處理黃芩的游離脯氨酸含量最大值均高于500 μg/g，顯著高于2種低溫預(yù)處理和CK，且2種低溫預(yù)處理黃芩的游離脯氨酸含量均顯著高于CK。顯著性分析結(jié)果表明，當(dāng)黃芩受到外界傷害時(shí)，其游離脯氨酸的含量會(huì)升高，細(xì)胞的滲透勢(shì)下降，對(duì)黃芩的損害也會(huì)減輕，因此具有一定的抗旱能力。

3 討論與結(jié)論

植物在進(jìn)行一定的抗性訓(xùn)練后，不但可以提高抵抗逆境的能力，還可以提高對(duì)其他環(huán)境的抵抗力，也就是植物的交叉適應(yīng)性［15］。植物在非生物脅迫下，通常會(huì)利用其自身的防御網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)有關(guān)的代謝通路［16］。黃芩根系吸收土壤中的水分和營(yíng)養(yǎng)，使葉子更快成長(zhǎng)，同時(shí)葉片把光合作用所累積的有機(jī)物輸送到根部，從而提高其藥效［17］。在逆境脅迫下，滲透調(diào)控物質(zhì)的積累是影響植物抗逆性的關(guān)鍵因素之一，通過(guò)穩(wěn)定植物內(nèi)的滲透壓提高了其吸收水分的能力，從而提高了其抗性。根作為一種重要的吸收和合成器官，其生長(zhǎng)與活力對(duì)植株地上部的養(yǎng)分和產(chǎn)量有非常重要的影響［18］。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，黃芩幼苗株高和主根長(zhǎng)度呈下降趨勢(shì)，其地上部、地下部質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，溫度與水分交叉逆境脅迫加劇了植物生長(zhǎng)的抑制情況，而且在雙重脅迫條件下，對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用明顯大于單一干旱逆境，這與楊佳駿等的研究結(jié)果［19］一致。

本試驗(yàn)中，干旱脅迫下黃芩幼苗SOD活性升高，經(jīng)過(guò)高溫和低溫預(yù)處理后，黃芩的SOD活性再度升高，且SOD和POD活性的變化隨著脅迫程度的增加而變得更加顯著，其中35 ℃處理下效果最明顯，這與Song等的研究結(jié)果［20］一致。說(shuō)明植物在一定程度的逆境條件下可通過(guò)增加SOD、POD活性來(lái)保持自身的正常生長(zhǎng)。李潔等對(duì)小麥的試驗(yàn)結(jié)果表明，非生物脅迫可提高CAT活性，減緩?fù)饨绛h(huán)境對(duì)植物的影響［21］。本試驗(yàn)也有相同的結(jié)果，單一干旱與干旱溫度交叉處理下抗氧化酶活性均升高，且抗氧化酶活性的增加在交叉脅迫條件下顯著高于單一脅迫條件下，抗性酶活性的增加可減少膜對(duì)活性氧自由基的脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)。

可溶性糖的累積能減少植物對(duì)逆境的滲透壓，具有保持水分的功能，這是植物適應(yīng)機(jī)制的一個(gè)重要標(biāo)志［21］。本試驗(yàn)中，干旱脅迫下黃芩幼苗可溶性糖含量變化不大，但在溫度和水分交叉脅迫條件下，可溶性糖含量與CK相比變化顯著。說(shuō)明在植物受到雙重脅迫條件下，為了減少滲透壓，增加水分，植株可通過(guò)積累糖分增強(qiáng)抗性。高溫和低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩可溶性蛋白含量有顯著影響，其中35 ℃條件下效果最明顯。程維舜等的研究表明，無(wú)論是經(jīng)過(guò)干旱處理還是經(jīng)過(guò)溫度與干旱逆境交叉處理，黃芩幼苗中可溶性蛋白含量均比CK高，并且溫度預(yù)處理后的黃芩幼苗可溶性蛋白含量又要比單一干旱處理高［22］，本研究結(jié)果與之一致。本試驗(yàn)中，無(wú)論是單一干旱脅迫處理還是交叉脅迫處理，黃芩幼苗的游離脯氨酸含量均顯著高于CK，并且交叉逆境相比單一干旱處理，也有較大升高，在35 ℃處理下，脯氨酸含量達(dá)到最高，這與Li等在油菜中的研究結(jié)果［23］一致。說(shuō)明在交叉脅迫處理下，脯氨酸含量的增加促進(jìn)了植物對(duì)脅迫的適應(yīng)，提高了植物的抗逆性。

綜上所述，干旱對(duì)黃芩幼苗生長(zhǎng)有顯著影響。高溫、低溫對(duì)黃芩幼苗的影響較大，其中，高溫預(yù)處理對(duì)黃芩幼苗生長(zhǎng)發(fā)育及各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響最大，對(duì)黃芩生長(zhǎng)有一定的抑制作用。而高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫黃芩幼苗的可溶性糖含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量及保護(hù)酶（SOD、 POD、 CAT）活性的提高作用效果顯著，從而緩解了逆境脅迫對(duì)黃芩幼苗的傷害。表明高溫、低溫預(yù)處理使黃芩幼苗具有一定的抗旱性，其適應(yīng)性與其滲透調(diào)控能力的增強(qiáng)呈正相關(guān)關(guān)系。

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收稿日期：2022-12-16

基金項(xiàng)目：陜西省科技廳農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：2021NY-066）；中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)（編號(hào)：2019ZY-FP-02）。

作者簡(jiǎn)介：李小玲（1980—），女，陜西藍(lán)田人，碩士，副教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：lxlflower@163.com。