阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種覓食活動(dòng)對(duì)不同放牧方式的響應(yīng)

劉麗娜 袁帥* 李鑫 付和平 武曉東

(1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010011) (2 草地嚙齒動(dòng)物生態(tài)學(xué)與鼠害控制自治區(qū)高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特 010011) (3 草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特 010011)

在嚙齒動(dòng)物群落中，同域共存?zhèn)€體常通過調(diào)節(jié)空間、時(shí)間和食物分配來合理共享同一資源，以緩減潛在競(jìng)爭(zhēng)從而實(shí)現(xiàn)共存 (Moriet al., 2019;Vivianoet al., 2022)。相關(guān)潛在競(jìng)爭(zhēng)歸根結(jié)底都與資源利用密切關(guān)聯(lián)，其中食物是最重要的資源之一 (Brownet al., 1994)。覓食行為是動(dòng)物獲取食物資源，維持生存和自身正常代謝的一種基本活動(dòng)(Moriet al., 2019)。嚙齒動(dòng)物的覓食行為包括選取覓食地點(diǎn)、搜尋食物來源、獲取食物和處理食物等一系列行為。在不同生境中，動(dòng)物在發(fā)現(xiàn)食物時(shí)一般會(huì)面臨兩種選擇：原地取食，或者將食物搬運(yùn)到其他地方貯藏以備后期取食 (Wanget al.,2013；郎政偉和鞏合德，2016)。相關(guān)分配策略是各種因素綜合作用的表現(xiàn)，也是動(dòng)物長期適應(yīng)生存環(huán)境自然選擇的結(jié)果，動(dòng)物在這些行為上所投入的時(shí)間和能量很大程度影響著動(dòng)物的生存和繁殖，其由自身調(diào)控和外在因素作用共同決定 (尚玉昌，2006；張聰敏等，2019)。

而人類放牧活動(dòng)是相對(duì)于自然生態(tài)環(huán)境的一種干擾，目前在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中也最為常見 (陳利頂和傅伯杰，2000)。不同放牧干擾是導(dǎo)致植物群落和動(dòng)物群落變化的主因，生境中食物資源和時(shí)空特異性會(huì)隨著時(shí)間推移和干擾的不同而發(fā)生變化 (Carusoet al., 2016; Sévêqueet al., 2021)。阿拉善荒漠是我國的典型溫性荒漠，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，功能脆弱，對(duì)人為干擾反應(yīng)較敏感 (付和平等，2007)。荒漠嚙齒動(dòng)物是該生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員和環(huán)境變化的指示者 (Flowerdewet al., 2004)。三趾跳鼠 (Dipus sagitta)、五趾跳鼠 (Orientallactaga sibirica) 和子午沙鼠 (Merionesmeridianus) 是阿拉善荒漠區(qū)同域共存的3種夜行性優(yōu)勢(shì)鼠種，其中三趾跳鼠和五趾跳鼠均為兩足跳躍且具有冬眠習(xí)性的嚙齒動(dòng)物；子午沙鼠擅長四足活動(dòng)，常在巢區(qū)中心區(qū)覓食，無冬眠行為，具有儲(chǔ)糧習(xí)性 (趙肯堂，1964；梁杰榮和肖運(yùn)峰，1982；劉煥金等，1984)。有關(guān)同域分布荒漠嚙齒動(dòng)物在不同干擾下的覓食差異性及其對(duì)荒漠地區(qū)的生物多樣性維持作用尚乏研究。

以往的研究表明，放牧干擾會(huì)對(duì)嚙齒動(dòng)物群落的自然分布、棲息地選擇、行為節(jié)律、繁殖策略、種群數(shù)量和群落多樣性等產(chǎn)生影響，且多集中在森林和高原景觀系統(tǒng) (Knight and Fitzner,1985；李俊生等，2005; Gaynoret al., 2018；李鑫等，2020)。但是有關(guān)溫性荒漠中共存的嚙齒動(dòng)物物種對(duì)不同放牧干擾下的覓食行為響應(yīng)的研究并不多見 (焦廣強(qiáng)，2011；郎政偉和鞏合德，2016；張彩軍，2022；林天杰，2022)。

為此，本文通過紅外相機(jī)陷阱法，以阿拉善盟荒漠區(qū)的夜行性優(yōu)勢(shì)鼠種為研究對(duì)象，對(duì)其在不同放牧干擾生境下各行為的時(shí)間分配進(jìn)行研究，探討各優(yōu)勢(shì)鼠種的攝食策略對(duì)不同放牧干擾的響應(yīng)，并確定其主導(dǎo)因素。從研究動(dòng)物的覓食生態(tài)學(xué)特征著手，從攝食行為策略方面豐富動(dòng)物共存理論，有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)不同放牧方式下阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物的覓食行為差異性，掌握動(dòng)物的攝食策略，能更好地理解動(dòng)物對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)策略。從鼠害防治角度來看，針對(duì)優(yōu)勢(shì)鼠種的攝食策略適時(shí)進(jìn)行干預(yù)，可能會(huì)提高對(duì)其種群數(shù)量的控制效率，對(duì)有害嚙齒動(dòng)物的生物防治具有重要的意義，也為荒漠區(qū)制定合理的放牧管理制度提供理論科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟東南部的嘉爾嘎勒賽漢鎮(zhèn)孿井灘生態(tài)移民示范區(qū)。海拔1 399 m，地理坐標(biāo)為北緯 37°24′ ～ 38°25′，東經(jīng) 104°10′ ～ 105°30′，是我國西北部典型的溫帶荒漠干旱脆弱生態(tài)系統(tǒng)。研究區(qū)為典型的高原大陸性氣候，冬季嚴(yán)寒、干燥，夏季酷熱，晝夜溫差大；年降水量約45 ～ 215 mm，主要集中在7—8 月；年蒸發(fā)量約3 000 ～ 4 700 mm；當(dāng)?shù)刂脖幌∈?、種類貧乏、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、覆蓋度極低 (約1% ～20%)，其植物類型多為旱生、超旱生、鹽生的灌木、小灌木、半灌木和小半灌木。灌木優(yōu)勢(shì)種包括：紅砂 (Reaumuria songarica)、霸王 (Zygophyllum xanthoxylon)、白刺 (Nitraria tangutorum)、短腳錦雞兒 (Caragana brachypoda)、貓頭刺 (Oxytropis aciphylla) 和梭梭 (Haloxylon ammodendron)；多年生優(yōu)良禾本科牧草和豆科牧草較少，草本優(yōu)勢(shì)植物多為：糙隱子草 (Cleistogenes squarrosa)、刺蓬 (Salsola tragus)、條葉車前 (Plantago lessingii)和霧冰藜 (Bassia dasyphylla) 等。地形主要包括荒漠、沙漠、低山丘陵和戈壁等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)于2020 年在阿拉善荒漠研究區(qū)內(nèi)，依據(jù)草地利用方式的不同選擇3種不同干擾類型的生境，并在每類干擾生境中設(shè)置3塊重復(fù)樣地作為嚙齒動(dòng)物活動(dòng)監(jiān)測(cè)樣地，每塊樣地的面積為1 hm2。不同干擾類型分別為禁牧區(qū) (1997 年開始圍封禁牧，植被蓋度約23.0%)、過牧區(qū) (放牧強(qiáng)度為每公頃3.75 ～ 4.23只羊，植被蓋度約16.4%) 和輪牧區(qū) (1995 年起，50 ～ 60 只成年羊在3 個(gè)劃分小區(qū)，每1.5 個(gè)月輪替放牧，植被蓋度為19.7%) (武曉東等，2016)。選取2020 年5 月、7 月和9 月紅外相機(jī)觀測(cè)數(shù)據(jù)和樣地中植物、土壤數(shù)據(jù)和嚙齒動(dòng)物群落調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.2.1 植物、土壤數(shù)據(jù)采集

在每個(gè)嚙齒動(dòng)物活動(dòng)痕跡監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3 個(gè)10 m × 10 m 的灌木樣方，在每個(gè)灌木樣方中隨機(jī)選取3 個(gè)1 m × 1 m 的樣方作為草本樣方，分別測(cè)量樣方內(nèi)灌木、草本植物的植被“四度一量”。并同步使用土壤硬度儀 (TYD-2 數(shù)字式土壤硬度計(jì)) 對(duì) [0, 5) cm、[5, 10) cm、[10, 15) cm、[15, 20] cm 4 個(gè)土層的土壤硬度進(jìn)行測(cè)定，采用烘干法 (105 ℃, 12 h) 對(duì)4個(gè)土層的含水量進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2 動(dòng)物識(shí)別與監(jiān)測(cè)

預(yù)實(shí)驗(yàn)在每類生境的3個(gè)重復(fù)樣區(qū)內(nèi)各隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)以新鮮花生米作為餌料，次日檢查餌料取食情況，每個(gè)樣區(qū)選取1個(gè)餌料取食最多的點(diǎn)作為正式實(shí)驗(yàn)紅外相機(jī)架設(shè)點(diǎn)，3 種干擾類型生境的9 個(gè)樣區(qū)中共設(shè)置9 個(gè)紅外相機(jī)架設(shè)點(diǎn)。每個(gè)點(diǎn)架設(shè)1 ～ 2 臺(tái)相機(jī) (型號(hào)：東方紅鷹ERE-E1B)。在相機(jī)布設(shè)樣地，將花生米餌料與過篩的沙土 (10 L)均勻混合放入食盤 (50 cm × 50 cm × 4 cm) 中，調(diào)整相機(jī)位置 (相機(jī)距離地面30 ～ 40 cm)；調(diào)整鏡頭，避免逆光拍攝。固定完成后將相機(jī)參數(shù)統(tǒng)一為錄像模式。每天18: 00 布置食盤，次日06: 00 對(duì)食盤中的內(nèi)容物進(jìn)行過篩稱重，記錄剩余餌料數(shù)并繼續(xù)重新布置食盤，監(jiān)測(cè)時(shí)間為24 h，每月連續(xù)觀測(cè)4 d。

1.2.3 選取研究對(duì)象

2020 年5 月、7 月和9 月在阿拉善荒漠過牧、禁牧及輪牧3 種不同放牧處理下共獲得紅外相機(jī)視頻數(shù)4 845 個(gè)，有效視頻3 689 個(gè)。在所有有效視頻中共觀測(cè)到13 個(gè)物種，其中倉鼠科2 種，分別為小毛足鼠 (Phodopus roborovskii)、子午沙鼠；跳鼠科3 種，分別為蒙古羽尾跳鼠 (Stylodipus andrewsi)、三趾跳鼠、五趾跳鼠；兔形目1 種，為蒙古兔 (Lepus tolai)。在有效視頻中共拍攝到三趾跳鼠1 760 次、五趾跳鼠1 155 次、子午沙鼠1 046 次。通過有效視頻觀測(cè)頻次結(jié)果初步選取研究對(duì)象為阿拉善荒漠區(qū)同域共存的夜行性優(yōu)勢(shì)鼠種：三趾跳鼠、五趾跳鼠和子午沙鼠 (圖1)。

圖1 荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種紅外相機(jī)拍攝圖. A：三趾跳鼠；B：五趾跳鼠；C：子午沙鼠Fig. 1 Photographed by infrared camera of the dominant rodent species in desert. A: Dipus sagitta; B: Orientallactaga sibirica; C: Meriones meridianus

1.2.4 行為識(shí)別

將獲得的視頻等數(shù)據(jù)按時(shí)間段進(jìn)行分類儲(chǔ)存，逐一查看和分析紅外相機(jī)中的視頻和照片數(shù)據(jù)，詳細(xì)記錄相機(jī)位點(diǎn)、視頻編號(hào)、溫度、觸發(fā)日期和時(shí)間、個(gè)體數(shù)、GPS位點(diǎn)、行為類型等數(shù)據(jù)。

對(duì)行為的定義和描述是定量開展動(dòng)物行為學(xué)研究的前提，對(duì)于已有研究記錄的引用原定義，其他根據(jù)觀察結(jié)果進(jìn)行補(bǔ)充定義 (Boake, 1998; Ferrer-i-Cancho, 2013；車燁和李忠秋，2014；王濤濤等，2015) (表1)。

表1 嚙齒動(dòng)物行為分類Table 1 Classification of rodent behavior

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 種群密度

統(tǒng)計(jì)2020 年5 月、7 月和9 月，每一鼠種在各不同放牧樣地中出現(xiàn)頻次，使用捕獲率模型 (capture rate model, CRM) 計(jì)算不同優(yōu)勢(shì)鼠種在不同放牧下的種群平均密度 (Liuet al., 2013)。

式中Di為第i月嚙齒動(dòng)物種群平均密度 (ind./hm2)；Nik表示第i月第k臺(tái)相機(jī)所拍攝的某種嚙齒動(dòng)物總數(shù)；Sk代表第k臺(tái)紅外相機(jī)所拍攝范圍 (本研究中相機(jī)拍攝范圍均為2 m × 2 m)；Tik表示第i月第k臺(tái)紅外相機(jī)的監(jiān)測(cè)時(shí)間 (單位：d)；n表示實(shí)驗(yàn)中參與監(jiān)測(cè)嚙齒動(dòng)物的紅外相機(jī)數(shù)量 (Liuet al., 2013；袁帥等，2021)。

選取2020 年5 月、7 月和9 月不同放牧方式下嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的種群密度，采用IBM SPSS Statistics 25 軟件的一般線性模型 (general linear model, GLM) 將不同物種作為固定因子 (fixed factor)，3 種放牧方式下的種群密度作為響應(yīng)變量 (dependent Variable, DV)，月份作為隨機(jī)因子 (random factor)，比較在不同放牧方式下各嚙齒動(dòng)物種群密度的差異性。所有數(shù)據(jù)以平均數(shù) ± 標(biāo)準(zhǔn)差(mean ± SD) 表示。利用Origin 2021 繪制種群密度圖。

1.3.2 行為頻次所占比例

統(tǒng)計(jì)嚙齒動(dòng)物5種主要行為的出現(xiàn)頻次，以此來計(jì)算不同時(shí)空尺度下各種行為出現(xiàn)頻次所占比例，計(jì)算公式如下：

式中P為某一時(shí)間段的出現(xiàn)頻次，A為觀測(cè)到目標(biāo)行為的數(shù)目，N為觀測(cè)天數(shù)，B為觀測(cè)行為總數(shù)(趙運(yùn)林等，2018)。將嚙齒動(dòng)物各行為頻次導(dǎo)入IBM SPSS Statistics 25 軟件，使用一般線性模型，將不同月份作為隨機(jī)因子，分別將不同物種和不同放牧處理作為固定因子，并將5種行為作為響應(yīng)變量，比較嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種各行為在不同放牧方式下的差異性。所有數(shù)據(jù)以平均數(shù) ± 標(biāo)準(zhǔn)差 (mean ±SD) 表示，所有圖使用Origin 2021進(jìn)行繪制。

1.4 相關(guān)分析

對(duì)不同放牧方式下各嚙齒動(dòng)物種群密度以及植物、土壤等環(huán)境因子和嚙齒動(dòng)物行為做相關(guān)分析，使用Spearman 相關(guān)系數(shù)來衡量相關(guān)性大小，探究嚙齒動(dòng)物行為對(duì)不同放牧方式的響應(yīng)。

Spearman相關(guān)系數(shù)表達(dá)式如下：

式中n為樣方數(shù)，dk=xik-xjk，xik和xjk分別為種i與種j在樣方k中的秩。*表示0.05 水平 (雙側(cè)) 顯著相關(guān)，**表示0.01 水平 (雙側(cè)) 顯著相關(guān)。使用Tbtools 軟件對(duì)環(huán)境因子和種群密度結(jié)果進(jìn)行可視化處理 (Chenet al., 2020)。

2 結(jié)果

2.1 不同放牧方式下荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種種群密度

對(duì)不同放牧方式下的3種荒漠區(qū)優(yōu)勢(shì)嚙齒動(dòng)物的種群密度統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：過牧區(qū)，3 種嚙齒動(dòng)物的種群密度存在種間差異 (F2,24= 3.375,P=0.049)，其中五趾跳鼠的種群密度顯著高于子午沙鼠；禁牧區(qū)，3 種嚙齒動(dòng)物的種群密度存在種間差異 (F2,24= 3.245,P= 0.021)，其中五趾跳鼠的種群密度顯著低于三趾跳鼠；輪牧區(qū)，3 種嚙齒動(dòng)物的種群密度種間差異不顯著 (F2,24= 0.750,P=0.529，圖2)。

圖2 荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種種群密度. 不同字母表示不同物種種群密度在不同放牧方式下具有顯著差異，顯著水平P = 0.05Fig. 2 Population density of rodent dominant species in desert. Different letters indicate that the population density of different species has significant differences under different grazing patterns, and the significant level P = 0.05

2.2 不同放牧方式下荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種行為頻次比例

不同放牧方式對(duì)三趾跳鼠取食行為 (F2,109=2.352,P= 0.100)、觀望行為 (F2,109= 0.085,P=0.919) 無顯著影響；三趾跳鼠在禁牧區(qū)和過牧區(qū)的覓食行為所占比例顯著高于輪牧區(qū) (F2,109=7.315,P= 0.001)；其躲避行為在禁牧區(qū)顯著高于輪牧區(qū) (F2,109= 3.500,P= 0.034)；雖然3 種放牧方式下三趾跳鼠的貯食行為占比均較少，但是禁牧區(qū)三趾跳鼠的貯食行為顯著高于過牧區(qū)和輪牧區(qū)(F2,109= 3.930,P= 0.022) (圖3A)。

圖3 荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種三趾跳鼠 (A)、五趾跳鼠 (B)、子午沙鼠 (C) 在不同放牧方式下的行為頻次比例. 不同字母表示嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的行為占比具有顯著差異，顯著水平P = 0.05Fig. 3 Proportion of behavior frequency of Dipus sagitta (A), Orientallactaga sibirica (B), and Meriones meridianus (C) in desert under different grazing patterns. Different letters indicated that the proportion of rodent species behaviors were significantly different, and the significant level was P = 0.05

五趾跳鼠的覓食行為 (F2,109= 17.918,P=0.010)、取食行為 (F2,109= 3.800,P＜ 0.001)、躲避行為 (F2,109= 5.886,P= 0.040) 在禁牧區(qū)顯著低于過牧區(qū)和輪牧區(qū)，這3種行為所占比例均在過牧區(qū)最高；其貯食行為 (F2,109= 0.962,P= 0.455) 和觀望行為 (F2,109= 2.690,P= 0.182) 在3種放牧方式下無顯著差異 (圖3B)。

子午沙鼠的取食行為在3種放牧方式下占比均較低且無顯著差異 (F2,109= 0.972,P= 0.453)；子午沙鼠的其他行為均受放牧方式顯著影響，在過牧區(qū)的覓食行為(F2,109= 10.101,P= 0.027)、貯食行為 (F2,109= 9.421,P= 0.031)、觀望行為 (F2,109=6.774,P= 0.041) 和躲避行為 (F2,109= 10.325,P=0.026) 均顯著低于禁牧區(qū)和輪牧區(qū) (圖3C)。

2.3 不同放牧方式下荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種行為活動(dòng)分配比例

在過牧區(qū)，五趾跳鼠的覓食行為 (F2,108=12.245,P= 0.020) 和取食行為比例 (F2,108=45.583,P＜ 0.001) 顯著高于三趾跳鼠和子午沙鼠，其中子午沙鼠的這些行為所占比例均最低；五趾跳鼠和三趾跳鼠的躲避行為比例顯著高于子午沙鼠 (F2,108= 7.067,P= 0.046)；3 種嚙齒動(dòng)物的貯食行為 (F2,108= 0.973,P= 0.452) 和觀望行為(F2,108= 3.104,P= 0.153) 占比較低且無顯著差異(圖4A)。

圖4 過牧區(qū) (A)、禁牧區(qū) (B) 和輪牧區(qū) (C) 嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種活動(dòng)時(shí)間分配. 不同字母表示嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的行為占比具有顯著差異，顯著水平P = 0.05Fig. 4 Time allocation of rodent dominant species in overgrazing(A), prohibited grazing (B), and rotational grazing areas (C). Different letters indicated that the proportion of rodent species behaviors were significantly different, and the significant level P = 0.05

在禁牧區(qū)，子午沙鼠的覓食行為 (F2,108=24.638,P= 0.006)、貯食行為 (F2,108= 13.895,P=0.016) 和觀望行為比例 (F2,108= 6.141,P= 0.006)均顯著高于三趾跳鼠和五趾跳鼠；三趾跳鼠的取食行為比例顯著高于五趾跳鼠和子午沙鼠 (F2,108=14.876,P= 0.014)。3 種嚙齒動(dòng)物躲避行為占比無顯著差異 (F2,108= 3.269,P= 0.144) (圖4B)。

在輪牧區(qū)，子午沙鼠的貯食行為 (F2,111=31.593,P= 0.004) 和觀望行為比例 (F2,111=25.657,P= 0.005) 顯著高于三趾跳鼠和五趾跳鼠；三趾跳鼠的覓食行為 (F2,111= 16.96,P＜ 0.001) 和躲避行為比例 (F2,111= 31.209,P= 0.003) 顯著低于五趾跳鼠和子午沙鼠，五趾跳鼠的取食行為比例顯著高于三趾跳鼠和子午沙鼠 (F2,111= 12.583,P＜0.001) (圖4C)。

2.4 不同放牧方式下環(huán)境特征描述

不同放牧方式對(duì)草本和灌木的不同指標(biāo)產(chǎn)生了顯著影響 (表2)。過度放牧顯著降低了草本和灌木的高度 (草本：F2,24= 5.770，P= 0.009；灌木：F2,24= 34.880，P＜ 0.001)、蓋度 (F2,24= 6.380,P=0.006) 和生物量 (F2,24= 5.170,P= 0.014)。禁牧顯著降低了草本的蓋度 (F2,24= 5.190,P= 0.013)。

表2 植被因子指標(biāo)差異性分析Table 2 Differential analysis of vegetation factor indicators

不同放牧方式對(duì)土層硬度的影響主要表現(xiàn)為過牧和輪牧同禁牧相比，顯著增加了0 ～ 5 cm 土層硬度 (F2,24= 4.758,P= 0.011)。放牧方式顯著改變了0 ～ 5 cm 土層含水量 (F2,24= 0.266,P= 0.018)，其中過牧區(qū)0 ～ 5 cm 土層含水量最小，輪牧區(qū)含水量最大 (表3)。

表3 過牧區(qū)、禁牧區(qū)和輪牧區(qū)不同土層土壤含水量、土壤硬度差異性分析Table 3 Analysis of soil water content and soil hardness differences in different soil layers in overgrazing areas, porhibited grazing areas and rotational grazing areas

2.5 不同放牧方式下優(yōu)勢(shì)鼠種行為的影響因素

過牧干擾下，荒漠區(qū)3種嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的行為與種群密度的相關(guān)分析表明：過牧區(qū)三趾跳鼠的5 種行為均與其種群密度存在正相關(guān)關(guān)系；三趾跳鼠貯食行為隨著其他兩種嚙齒動(dòng)物種群密度增多而增多，三趾跳鼠的躲避行為與五趾跳鼠種群密度呈正相關(guān)；五趾跳鼠的貯食行為和觀望行為隨著三趾跳鼠種群密度的增多而增多，五趾跳鼠的覓食行為和躲避行為與其種群密度呈顯著正相關(guān)；子午沙鼠取食行為與過牧區(qū)五趾跳鼠種群密度呈顯著正相關(guān)；子午沙鼠躲避行為與三趾跳鼠和五趾跳鼠種群密度呈顯著正相關(guān) (圖5)。綜上，在過牧區(qū)嚙齒動(dòng)物的種內(nèi)和種間個(gè)體密度對(duì)三趾跳鼠的行為影響較大，對(duì)子午沙鼠行為影響較小。

圖5 過牧區(qū)環(huán)境因子與嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種行為頻次相關(guān)性. 圖中橫坐標(biāo)表示不同鼠種行為；縱坐標(biāo)為影響因子，不同顏色反應(yīng)Sperman 相關(guān)性，紅色代表正相關(guān)關(guān)系，藍(lán)色代表負(fù)相關(guān)關(guān)系，顏色越深相關(guān)性越強(qiáng). **表示在 0.01 級(jí)別 (雙尾) 相關(guān)性顯著，* 表示在 0.05 級(jí)別 (雙尾) 相關(guān)性顯著Fig. 5 Spearman correlation of environmental factors with behavioral frequency of rodent dominant species in overgrazing areas. The abscissa shows rodent species behaviors. The ordinates show effect factors in the overgrazing areas. Red represents a positive correlation,and blue represents a negative correlation. The darker the color, the stronger the relationship. ** indicates significant correlation at level 0.01 (two-tailed test), * indicates significant correlation at level 0.05(two-tailed test)

過牧干擾下，荒漠區(qū)3種嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種行為與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明：過牧區(qū)顯著影響三趾跳鼠的外部環(huán)境因子主要包括土壤含水量和0 ～5 cm 土層的硬度，這些因子主要影響三趾跳鼠的貯食、取食和觀望行為；影響五趾跳鼠行為的外部環(huán)境因子主要是土壤含水量和草本高度，其主要影響了五趾跳鼠的覓食、貯食和觀望行為；影響子午沙鼠行為的外部環(huán)境因子較多，主要包括0 ～ 15 cm 土層的硬度、0 ～ 15 cm 土層的含水量、灌木生物量及蓋度和草本密度，其主要影響子午沙鼠的覓食行為和躲避行為 (圖5)。

禁牧干擾下，荒漠區(qū)3種嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種行為與種群密度的相關(guān)分析表明：禁牧區(qū)，三趾跳鼠僅貯食行為和觀望行為與其種群密度呈顯著正相關(guān)；五趾跳鼠的貯食行與三趾跳鼠的種群密度呈顯著正相關(guān)；五趾跳鼠的所有行為均與自身種群數(shù)量成正比；子午沙鼠的覓食行為和躲避行為與三趾跳鼠的種群密度正相關(guān) (圖6)。

禁牧干擾下，荒漠區(qū)3種嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種行為與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明：禁牧區(qū)，顯著影響三趾跳鼠的外部環(huán)境因子較多，主要包括土壤含水量、灌木高度和10 ～ 15 cm 土層的硬度；禁牧區(qū)未發(fā)現(xiàn)顯著影響五趾跳鼠行為的外部環(huán)境因子；影響子午沙鼠行為的外部環(huán)境因子較多，主要包括土壤含水量、灌木高度和草本密度，其主要影響子午沙鼠的貯食、覓食和觀望行為 (圖6)。

輪牧干擾下，荒漠區(qū)3種嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種行為與種群密度的相關(guān)分析表明：在輪牧區(qū)，三趾跳鼠的貯食、取食和觀望行為與其種群密度呈顯著正相關(guān)，其貯食行為還與五趾跳鼠種群密度呈顯著正相關(guān)；五趾跳鼠僅貯食行為與三趾跳鼠種群密度呈顯著正相關(guān)；子午沙鼠貯食行為與其自身種群密度呈顯著正相關(guān)，與五趾跳鼠種群密度呈顯著負(fù)相關(guān)，其取食行為與五趾跳鼠種群密度呈顯著正相關(guān)，其觀望行為與其自身種群密度呈顯著正相關(guān)，其躲避行為與三趾跳鼠和子午沙鼠的種群密度顯著正相關(guān) (圖7)。

輪牧干擾下，荒漠區(qū)3種嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種行為與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明：輪牧區(qū)顯著影響三趾跳鼠的外部環(huán)境因子主要是各層土壤含水量，其主要影響三趾跳鼠除貯食行為外的其他行為；土壤含水量幾乎影響五趾跳鼠在輪牧區(qū)的所有行為，草本高度和地上生物量主要影響五趾跳鼠的覓食行為；影響子午沙鼠行為的外部環(huán)境因子主要是5 ～ 15 cm 土層含水量，其顯著影響子午沙鼠的躲避行為 (圖7)。

3 討論

在本研究中，過牧導(dǎo)致五趾跳鼠種群密度增加，同時(shí)過牧區(qū)五趾跳鼠表現(xiàn)出更高的攝食行為。相反，過牧抑制了子午沙鼠的種群密度，該區(qū)域內(nèi)子午沙鼠的攝食行為表現(xiàn)較低，而在禁牧區(qū)占比較高。這與各放牧方式下植被及土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因素存在相關(guān)性。表明阿拉善荒漠3種嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的覓食行為對(duì)不同放牧方式的響應(yīng)存在差異。

荒漠嚙齒動(dòng)物往往通過調(diào)節(jié)對(duì)同一資源在空間、時(shí)間和類型的合理分配，進(jìn)而緩減潛在競(jìng)爭(zhēng)得以實(shí)現(xiàn)同域共存，且該調(diào)節(jié)具有強(qiáng)烈的空間位置特異性，主要受動(dòng)物自身適應(yīng)特征和環(huán)境特征組合影響 (Mohret al., 2003)。不同物種對(duì)密度制約性的生境選擇差異有助于物種共存。理論上，放牧家畜通過采食和踐踏等方式，改變了荒漠植被密度、蓋度、高度、生物量及土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因素，從而形成不同的生境類型，并直接或間接影響棲息于荒漠生態(tài)系統(tǒng)中嚙齒動(dòng)物的生境選擇和攝食策略，即不同物種響應(yīng)不同放牧方式會(huì)表現(xiàn)出生境選擇差異和攝食行為時(shí)空分配差異(Carusoet al., 2016)。從生境選擇來看，在阿拉善荒漠生境中，3 種同域共存的優(yōu)勢(shì)嚙齒動(dòng)物攝食行為的差異可能是為避免棲息地和食物選擇相似而引起的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致的 (Cregoet al.,2018)。通常，植被條件是制約嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量消長和分布的重要因素之一，而在嚙齒動(dòng)物群落中，不同物種的活動(dòng)同時(shí)也影響著植物群落的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對(duì)其他物種的分布與多度產(chǎn)生作用，而放牧干擾對(duì)上述過程具有明顯效應(yīng) (Hooper and Vitousek, 1997)。首先，放牧強(qiáng)度的增加影響了生境中食物的數(shù)量和質(zhì)量，生境中的植被種類是嚙齒動(dòng)物做出不同選擇的原因之一 (Bejderet al.,2009)。我們之前的研究發(fā)現(xiàn)禁牧區(qū)有刺葉柄棘豆(Oxytropis aciphylla)、蒙古蕕 (Caryopteris mongholica)、黑果枸杞 (Lycium ruthenicum)、檸條錦雞兒 (Caragana korshinskii) 和沙冬青 (Ammopiptanthus mongolicus) 等植物，子午沙鼠多以這些植物種子為食，故其會(huì)選擇放牧強(qiáng)度較低的生境攝取食物；相反，五趾跳鼠和三趾跳鼠主要以植物莖和葉為食 (娜日蘇等，2009)，放牧強(qiáng)度的增加導(dǎo)致沙蓬 (Agriophyllum pungens)、霧冰藜 (Bassia dasyphylla) 和蟲實(shí) (Corispermum mongolicum) 等植物密度和生物量顯著增加，這些植物均為五趾跳鼠和三趾跳鼠優(yōu)先選擇的食物 (袁帥等，2017)。與禁牧區(qū)和過牧區(qū)不同，輪牧區(qū)的植被數(shù)量、蓋度、密度以及地上生物量均處于較高穩(wěn)定狀態(tài)。本研究表明，在阿拉善荒漠區(qū)適當(dāng)?shù)姆拍量梢载S富生境內(nèi)植被類型，有助于多種嚙齒動(dòng)物實(shí)現(xiàn)共存，這與以往的研究結(jié)論一致 (王艷芬和汪詩平，1999；楊素文，2021)。

不同放牧方式下家畜的啃食、踩踏等也可以導(dǎo)致生境中植被高度和蓋度以及土壤質(zhì)地變化，在荒漠生境中，灌木植被蓋度的增加可能不會(huì)直接影響哺乳動(dòng)物群落，但會(huì)通過減少草地開闊區(qū)間接改變哺乳動(dòng)物群落狀態(tài) (Soto-Shoenderet al.,2018)，其中，通過嚙齒動(dòng)物對(duì)避難地選擇產(chǎn)生影響是重要原因之一。通常植被高度制約動(dòng)物活動(dòng)范圍和活動(dòng)速度，嚙齒動(dòng)物在避免生存風(fēng)險(xiǎn)和日?；顒?dòng)間權(quán)衡時(shí)會(huì)通過生理、形態(tài)和行為等多方面調(diào)節(jié)自身活動(dòng)節(jié)律和各行為時(shí)間分配來做出響應(yīng)。同時(shí)，這種調(diào)節(jié)和響應(yīng)可能與動(dòng)物的體型大小、是否冬眠等生活史特征有關(guān)。也就是說，動(dòng)物在與自然的博弈中選擇最有利的生態(tài)小區(qū)，從而進(jìn)化出適合自身的、收益效率最大化的行為策略 (Falcy and Danielson, 2013; Gaynoret al., 2018)。本研究中，子午沙鼠屬于四足運(yùn)動(dòng)的小型地棲嚙齒動(dòng)物類群，在郁閉度較高的環(huán)境中易于找到食物資源且活動(dòng)不受限制，不容易暴露在天敵的視野中，因此其在禁牧生境中表現(xiàn)出較高的植被依賴性以及種群數(shù)量和活動(dòng)時(shí)間優(yōu)勢(shì) (趙天飆等，2001)。三趾跳鼠和五趾跳鼠均屬于中等體型以上的嚙齒類動(dòng)物，喜開闊生境的嚙齒動(dòng)物并不適生存于郁閉度較高的環(huán)境中，所以它們更適合生存于低矮的草本植物較多且視野開闊的環(huán)境以便觀察天敵從而降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)最大限度地增加覓食和繁殖的機(jī)會(huì) (戴昆等，1998; Logginset al., 2019)。過度放牧生境中草本種類、高度、密度以及地上生物量顯著降低，生境開闊，而禁牧區(qū)的植被郁閉度高，所以本研究中過牧區(qū)比禁牧區(qū)更適合跳鼠活動(dòng)。

以往的研究表明，荒漠區(qū)過度放牧?xí)r家畜的踩踏以及植被的缺失導(dǎo)致生境中土壤質(zhì)地較硬且含水量較低，子午沙鼠并不喜選擇這類生境 (楊素文，2021)。子午沙鼠對(duì)干燥且硬度較低的沙質(zhì)地選擇性更高。這可能與兩個(gè)原因有關(guān)：(1) 子午沙鼠體型較小對(duì)灌木種子的采食不便，而沙質(zhì)地表更多地滯留掉落的新鮮種子，更有利于子午沙鼠對(duì)目標(biāo)食物的撿拾；(2) 子午沙鼠體型較小，沙蟒(Eryx tataricus) 等天敵靠近時(shí)沙粒被觸動(dòng)后產(chǎn)生的低頻振動(dòng)信號(hào)更容易被子午沙鼠所警惕 (地拉娜·艾力肯等，2010)。而五趾跳鼠和三趾跳鼠是擅于兩足跳躍的嚙齒動(dòng)物類群 (梁杰榮和肖運(yùn)峰，1982)，其強(qiáng)有力的后腿需要稍硬的土質(zhì)來完成跳躍運(yùn)動(dòng)，尾巴極長且可控制方向保持平衡，并能豎直敲打地面，增加彈跳力 (趙肯堂，1964)。禁牧土壤基質(zhì)松軟，使較大體重的活動(dòng)者行動(dòng)受限制，放牧為三趾跳鼠、五趾跳鼠提供了適宜的活動(dòng)和攝食環(huán)境。此外，五趾跳鼠和三趾跳鼠的棲居洞穴常筑在較堅(jiān)實(shí)的土質(zhì)中 (甘紅軍等，2021)。由此可見，在阿拉善荒漠適當(dāng)?shù)姆拍量梢酝ㄟ^改變不同生境內(nèi)動(dòng)物庇護(hù)地和土壤質(zhì)地，來影響動(dòng)物棲息選擇決策，增加群落物種多樣性。

從攝食行為時(shí)空分配差異來看，棲息地的復(fù)雜性和差異性會(huì)影響物種的各種行為分配和攝食策略 (Baker and Brown, 2010)，動(dòng)物調(diào)節(jié)攝食行為在時(shí)間和空間上的投入是其應(yīng)對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)并平穩(wěn)的度過食物匱乏期的有效手段 (Mohret al., 2003; Symeset al., 2013)。不同嚙齒動(dòng)物對(duì)植物種子的處理能力存在差異，而不同生境中嚙齒動(dòng)物對(duì)同類種子的選擇和個(gè)體對(duì)不同行為所投入的時(shí)間比例也存在顯著差異 (Hodgkisonet al.,2013; Wanget al., 2013)?；哪持胁煌瑖X動(dòng)物在面對(duì)有限的食物資源時(shí)，動(dòng)物攝食行為可能會(huì)表現(xiàn)出差異性，并受環(huán)境干擾的影響 (Falcy and Danielson, 2013)。本研究中在相同放牧方式下，3 種嚙齒動(dòng)物呈現(xiàn)出就地取食和貯食兩種攝食行為選擇差異；而在不同放牧方式下，嚙齒動(dòng)物面對(duì)食物覓食、取食和貯食3種行為的分配比例也不同，這同樣可能與動(dòng)物的生活史特征相關(guān)聯(lián)。例如三趾跳鼠和五趾跳鼠多采取就地取食行為，可能反映兩者與其冬眠和非冬眠期的能量攝入需求以及形態(tài)結(jié)構(gòu)相適應(yīng)。三趾跳鼠和五趾跳鼠具有冬眠習(xí)性，非冬眠期的日常攝食只需滿足活動(dòng)時(shí)期的代謝即可，越冬前期需要大量覓食儲(chǔ)備脂肪，而跳鼠強(qiáng)有力的后肢，為跳躍到更遠(yuǎn)的地方采食，獲得足夠的能量儲(chǔ)備提供了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。對(duì)于無冬眠習(xí)性的子午沙鼠來說，面對(duì)的壓力是在滿足自身基本能量需求前提下，越冬前盡可能儲(chǔ)備大量食物，以滿足越冬能量需求 (Shuai and Song, 2011)。因此，子午沙鼠在長期適應(yīng)進(jìn)化過程中，更傾向于將食物搬運(yùn)回巢內(nèi)貯食，采取邊收集邊消耗邊貯存的攝食行為對(duì)策，有利于保障洞內(nèi)食物足以維持越冬之需 (劉煥金等，1984)。此外，子午沙鼠體型較小導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)范圍也較小，其在生境中的覓食時(shí)間明顯小于三趾跳鼠和五趾跳鼠 (Schradinet al., 2010；袁帥等，2017)。荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物種類較多，本研究只分析了不同放牧方式對(duì)嚙齒動(dòng)物物種間攝食策略的影響，同種嚙齒動(dòng)物不同性別、年齡組也可能存在攝食策略差異，但由于紅外相機(jī)對(duì)小型嚙齒動(dòng)物個(gè)體識(shí)別存在困難，本研究并未涉及性別及年齡組方面的分析。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在3種放牧方式中種群數(shù)量較平均的三趾跳鼠在過牧區(qū)覓食頻次更高。這可能反映了攝食時(shí)間分配受生境資源干擾，主要是食物資源豐富度和食物可利用性的影響 (Frafjord,2016；范言廣，2020)。本研究區(qū)域，因過度放牧導(dǎo)致生境中食物可用性不高，嚙齒動(dòng)物可選擇食物較少，動(dòng)物個(gè)體因此需要轉(zhuǎn)變攝食策略，擴(kuò)大日?；顒?dòng)區(qū)域并付出更多的覓食努力以達(dá)到維持自身代謝和能量需求；而禁牧區(qū)和輪牧區(qū)較過牧區(qū)具有更高的植被蓋度和多樣性，可以為動(dòng)物提供較高的食物可用性和選擇性，因此，禁牧區(qū)嚙齒動(dòng)物采取付出較小覓食努力的攝食策略，是其生存適應(yīng)收益-代價(jià)權(quán)衡的結(jié)果。

綜上所述，本研究通過對(duì)不同放牧方式下阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的攝食行為分配研究發(fā)現(xiàn)：(1) 荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的攝食行為占比與不同放牧方式下種群密度成正比，子午沙鼠的攝食行為多集中于植被蓋度較高的禁牧區(qū)，五趾跳鼠的攝食行為在過牧區(qū)占比較高；(2) 放牧強(qiáng)度的增加使荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種覓食頻次增多，花費(fèi)的覓食努力更大；(3) 相同放牧方式下，子午沙鼠更傾向于“覓食 + 取食 + 貯食”相結(jié)合的攝食策略，而三趾跳鼠和五趾跳鼠更傾向于“覓食 + 原地取食”的攝食策略。放牧干擾會(huì)通過影響嚙齒動(dòng)物種群密度、棲息地植物和土壤特征間接影響其覓食行為。掌握動(dòng)物的攝食策略，能更好地理解動(dòng)物對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)策略，從鼠害防治角度來看，根據(jù)優(yōu)勢(shì)鼠種的攝食策略，適時(shí)放牧干預(yù)可能會(huì)提高對(duì)其種群數(shù)量的控制效率。