增城林場不同植物群落植物多樣性及其影響因子分析

謝卓洪,陳佩彤,符式培,陳岸軍,李 威,梁新玲,雷 敏,劉 萍

(1.華南農業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣州 510642；2.廣東省嶺南院勘察設計有限公司，廣州 510000；3.廣東省增城林場，廣州 511399)

植物群落是指在同一環(huán)境中所有植物的集合體,同一群落集合體中的植物擁有相對統(tǒng)一的組成及結構并相互作用[1-2]。植物群落分類和植物群落多樣性研究是群落生態(tài)學的重要內容[3-4],也是森林質量精準提升的重要組成部分[5],研究植物群落類型及其植物多樣性對保護和修復健康穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)十分重要[6]。植物群落分類常用的技術方法為數(shù)量分類法[7],主要有聚類分析、多元回歸樹(MRT)、雙向指示種分析法(TWINSPAN)等[8],其中TWINSPAN是一種多元的等級制分類方法,在植被研究中使用最多[9-14]。植物多樣性是反應植物群落生態(tài)系統(tǒng)的重要特征[15],豐富的植物多樣性能夠促進群落生態(tài)功能的發(fā)揮[16]。植物多樣性與環(huán)境因子有著密切的聯(lián)系[17],探究兩者的關系有助于揭示控制植物群落分布的環(huán)境因子,進而制定相應的管理對策,從而促進植物多樣性的保護與健康穩(wěn)定群落的建立[18-20]。

粵港澳大灣區(qū)在國家發(fā)展大局和“一帶一路”建設中具有重要戰(zhàn)略地位[21],珠三角森林城市群生態(tài)系統(tǒng)建設與森林結構優(yōu)化更加受到關注。增城林場位于珠三角森林城市群中心地帶,森林類型屬于南亞熱帶常綠闊葉林類型。有關南亞熱帶常綠闊葉林,對其植物組成、植物多樣性等研究較多[22-23],對其植物群落及其植物多樣性影響因素研究較少。本研究采用TWINSPAN方法對增城林場的植物群落進行分類,研究不同群落類型植物多樣性及其影響因素,以期為增城林場及珠三角森林城市群森林質量精準提升提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

增城林場(23°17′38—23°31′51N,113°39′28—113°54′43E,)地處廣東省廣州市增城區(qū),2021年由原增城林場與原梳腦林場合并而成,現(xiàn)有10個工區(qū)。林場位于珠江水系支流東江的二級支流增江的西邊,總面積4 421.70 hm2。該區(qū)為中高丘陵地形,海拔150～500 m,平均降雨量1 800 mm;地勢北高南低,南北相對高差250 m左右;母巖主要是花崗巖,結構完整,地質條件較好;pH值在4.7～6.0之間。林場內,山頂圓渾、山脊狹窄(起伏大)、山坡急陡(一般在15°～30°之間)。陡坡的坡面常巖石裸露,植物難以生長;但在緩坡、山窩和山麓地帶,則風化深厚,土壤發(fā)育良好,植物生長茂密。

1.2 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于2022年10—11月增城林場50個標準地(表1)的調查數(shù)據(jù),標準地面積為20 m×20 m。記錄樣地經緯度、海拔、坡度、坡向,并對胸徑大于等于5 cm喬木進行每木檢尺,調查樹種、胸徑、樹高、冠幅、每木坐標等。在每個標準地的一條對角線兩端和中心點共設置3個2 m×2 m的樣方,調查林下灌木和藤本;在相同位置設置3個1 m×1 m樣方,調查草本。灌木、草本均調查物種名稱、多度、蓋度及高度。

表1 標準地基本信息

1.3 研究方法

1.3.1植物多樣性計算

1.3.1.1各物種重要值計算

物種重要值計算如式(1)、式(2)所示。

VQ=1/3(RD+RH+RF)×100%

(1)

VG=1/3(RC+RH+RF)×100%

(2)

式中:VQ表示喬木層各種群重要值;VG表示灌木層和草本層的各種群重要值;RD表示相對顯著度;RC表示相對蓋度;RH表示相對多度;RF表示相對頻度。

1.3.1.2群落植物多樣性計算

群落的植物多樣性通常采用α-多樣性指數(shù)和β-多樣性指數(shù),他們分別反應了群落中物種豐富、均勻情況和群落間物種相似情況[24]。本研究采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和pielou均勻度指數(shù)(J)這3個α-多樣性指數(shù)反應不同群落物種豐富度、優(yōu)勢度及均勻度情況;采用Sorenson相似性指數(shù)(SO)和Jaccard相似性指數(shù)(Ja)這兩個β-多樣性指數(shù)反應不同群落間相似度情況。具體計算如式(3)—式(7)所示。

(3)

(4)

J=H′/lnS

(5)

式中:S為物種數(shù);N為群落的個體總數(shù);ni為第i種的個體數(shù)。

So=2Sab/(2Sab+Sa+Sb)

(6)

Ja=Sab/(Sa+Sb-Sab)

(7)

式中:Sa為群落a的物種數(shù);Sb為群落b的物種數(shù);Sab為群落a,b均出現(xiàn)的群落數(shù)。

運用SPSS 20.0軟件中單因素方差分析(one-way ANOVA)方法分析不同群落α-多樣性指數(shù)的差異。

1.3.2TWINSPAN分類

以各植物重要值作為反映植物優(yōu)勢度情況的指標,建立物種-樣方矩陣,用于TWINSPAN分析。TWINSPAN分析簡單來說分為兩個階段[5]:首先,將物種-樣方矩陣根據(jù)關聯(lián)分析(CA/RA分析)進行排序,得到樣方和種類的第一排序軸;其次,再根據(jù)第一排序軸分別對樣方和種進行分類。本研究將物種-樣方矩陣用Canoco 5.0進行處理,再導入WinTWINS軟件進行TWINSPAN分析。TWINSPAN分析的結果以樹狀圖形式展示。

1.3.3冗余分析

冗余分析即RDA(Redundancy analysis,RDA)分析,其實際上是一種約束化的主成分分析。RDA分析能反映相應變量與解釋變量之間的關系[25],即環(huán)境因子與植物多樣性之間的關系。RDA分析相對主成分分析(Principal component analysis,PCA)而言,其優(yōu)勢在于可以看出不同多樣性指數(shù)對不同環(huán)境因子的相應情況[26]。本研究采用Canoco 5.0軟件進行RDA分析。

2 結果與分析

2.1 不同植物群落物種組成及其數(shù)量分類

標準地調查得知:1)增城林場植物270種,隸屬84科189屬。其中,蕨類植物有9科13屬20種,裸子植物有3科3屬5種,被子植物有72科173屬245種(表2)。2)270種植物中,金毛狗(Cibotiumbarometz)、巴戟天(Morindaofficinalis)、土沉香(Aquilariasinensis)、樟(Cinnamomumcamphora)、降香(Dalbergiaodorifera)、油楠(Sindoraglabra)等6種植物,為《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)目錄中國家Ⅱ級保護植物。在世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)發(fā)布的瀕危等級上,樟為無危植物、降香為極危植物、油楠和土沉香為易危植物。3)金毛狗和巴戟天為野生植物,樟、降香、油楠及土沉香為栽培植物。4)入侵物種有8種,其中,惡性入侵類的有白花鬼針草(Bidenspilosavar.Radiata)和微甘菊(Mikaniamicrantha),嚴重入侵類的有兩耳草(Paspalumconjugatum)、南美蟛蜞菊(Sphagneticolatrilobata)、鋪地黍(Panicumrepens)和田菁(Sesbaniacannabina),局部入侵類的有墨苜蓿(Richardiascabra)和臺灣相思(Acaciaconfusa)。

表2 調查區(qū)植物科屬種統(tǒng)計

對增城林場50個林場270種植物進行TWINSPAN分類;設定各物種的重要值指標分隔值為0.2,0.4,0.6,0.8,1.0;采用TWINSPAN分類的第五層次水平作為劃分結果。分類結果如圖1所示。

圖1 50個樣方TWINSPAN分類樹狀圖

根據(jù)TWINSPAN分類結果,結合實際調查結果和群落特征,將調查樣方植被的主要群落共分為10個類型(表3)。

表3 群落類型分類結果

2.2 不同植物群落植物多樣性指數(shù)特征分析

TWINSPAN數(shù)量分類結果所劃分的10個植物群落的α-植物多樣性計算結果如圖2所示。由圖2可知:1)各α-植物多樣性的變化趨勢基本相同;2)對于Shannon-Wiener指數(shù)來說,群落Ⅰ—Ⅶ的值顯著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的值顯著高于群落Ⅹ;3)對于Simpson指數(shù)來說,群落Ⅲ的值顯著高于群落Ⅱ,群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ—Ⅶ的值顯著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ的值顯著高于群落Ⅹ;4)對于pielou指數(shù)來說,群落Ⅰ、Ⅲ的值顯著高于群落Ⅱ,群落Ⅱ、Ⅳ—Ⅶ的值顯著高于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的值顯著高于群落Ⅹ。綜合分析10個群落類型的α-植物多樣性特征,可知群落Ⅰ、Ⅲ的多樣性情況最優(yōu)秀,群落Ⅳ-Ⅶ的多樣性情況次之,之后是群落Ⅱ,群落Ⅷ、Ⅸ則處于第四梯隊,群落Ⅹ的多樣性情況最差。

圖2 10個群落類型α-植物多樣性變化特征

10個植物群落的β-植物多樣性指數(shù)計算結果如表4、表5所示。分析表4與表5,可以發(fā)現(xiàn),相似度最高的兩個群落為群落Ⅳ和群落Ⅴ,其Sorenson相似性和Jaccard相似性分別為0.40和0.49;相似度最低是群落Ⅲ和群落Ⅹ,其Sorenson相似性和Jaccard相似性分別為0.06和0.03。群落Ⅳ相對其他群落來說,其平均β-多樣性指數(shù)最高,說明其與其他各類群落的種間競爭較小,群落較為穩(wěn)定;群落Ⅹ相對其他群落來說,其平均β-多樣性指數(shù)最低,說明其與其他各類群落的種間競爭較大,群落不穩(wěn)定。

表4 10個群落類型Sorenson相似性比較

表5 10個群落類型Jaccard相似性比較

2.3 不同植物群落植物多樣性影響因子分析

為進一步探究影響植物多樣性的因子,將各樣點的α-植物多樣性指標與不同影響因子進行RDA分析,其中因子選擇了樣點處的坡度、坡向、坡位、海拔、郁閉度、林分密度、優(yōu)勢樹種及公頃蓄積。最終分析結果如圖3、表6所示。圖3中:1)pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在RDA分析結果中均為同方向,且投影長度較長,具有極強的正相關關系。2)在不同環(huán)境因子指標中,坡位、坡向兩項因子對三項植物多樣性指數(shù)的投影長度極短,基本不具有相關性;公頃蓄積的長度雖長,但與3項植物多樣性因子的夾角接近90°,且投影長度較短,與植物多樣性的相關性較差;坡度因子與公頃蓄積因子情況相同;林分密度、海拔、郁閉度及優(yōu)勢樹種因子與三項植物多樣性因子間夾角均為銳角,且投影長度較長,與三項植物多樣性因子間有著較強的正相關關系。

圖3 RDA分析圖示顯示結果

表6 RDA分析數(shù)字顯示結果

表6中:1)郁閉度和優(yōu)勢樹種的P值為0.002,對植物多樣性指數(shù)的影響極顯著,其中郁閉度的貢獻度更大,對植物多樣性指數(shù)的影響更強;2)林分密度和海拔的P值分別為0.042和0.049,對植物多樣性指數(shù)影響顯著;3)其他因子對植物多樣性影響不顯著。

3 討論與結論

1)本研究共調查到增城林場植物有84科189屬270種,其中,蕨類植物20種,裸子植物5種,被子植物245種。優(yōu)勢科為豆科(18種)、禾本科(17種)、茜草科(17種)、樟科(16種)、報春花科(10種)、薔薇科(9種)、夾竹桃科(7種)、葉下珠科(7種)、蕓香科(6種)、殼斗科(6種),植物種類較為豐富,但與珠三角地區(qū)植物類型較為豐富的石門國家森林公園的105科220屬512種相比仍有提升空間[27]。這種差異也有可能是面積尺度不同所造成的。將調查的50個樣點進行TWINSPAN分類,可將其分成10個植被群落類型,其中優(yōu)勢群落為“華潤楠+木荷+淡竹葉群落”、“黧蒴錐+鵝掌柴+九節(jié)群落”和“杉木+木荷+淡竹葉群落”,均為闊葉混交林類型,由此可以看出增城林場大部分植物群落處于演替高級階段[28],整體生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較高,有著較強的生態(tài)功能。

2)比較不同群落類型的植物多樣性情況,群落Ⅰ、Ⅲ的α-多樣性情況優(yōu)于群落Ⅳ—Ⅶ,群落Ⅳ—Ⅶ的優(yōu)于群落Ⅱ,群落Ⅱ的優(yōu)于群落Ⅷ、Ⅸ,群落Ⅷ、Ⅸ的優(yōu)于群落Ⅹ?？梢钥闯龌旖涣秩郝漕愋偷摩?植物多樣性情況要優(yōu)于純林群落類型,桉樹林的植物α-多樣性情況較差,與其他學者[29-34]的研究相符。而針闊混交林的植物α-多樣性情況最優(yōu),闊葉混交林處于一個中等水平,與周秀英[35]的研究存在差別,原因可能是增城林場的針闊混交林中闊葉樹種占比較高,樹種結構與闊葉混交林較為相似,處于向闊葉混交林演變的過程中,未出現(xiàn)明顯優(yōu)勢種,Simpson指數(shù)較高。群落Ⅳ相對其他群落來說,其平均β-多樣性指數(shù)最高,而群落Ⅹ相對其他群落來說,其平均β-多樣性指數(shù)最低,群落Ⅳ的物種穩(wěn)定性更高,因此森林經營活動中,可以將林分朝群落Ⅳ方向改造。

3)分析影響植物多樣性的因子,可以發(fā)現(xiàn)林分郁閉度和樹種組成對植物多樣性的影響極顯著,林分密度和海拔對植物多樣性的影響顯著,其中郁閉度的影響要大于樹種組成,林分密度的影響要大于海拔。研究前期關注的公頃蓄積與植物多樣性間并沒有顯著關系[36],這說明在進行生態(tài)建設中更應該注重優(yōu)勢樹種選擇與林分密度控制。優(yōu)勢樹種對植物多樣性的影響極顯著,但本研究僅將優(yōu)勢樹種簡單分為闊葉混交林,針闊混交林與桉樹林,還需進一步探究什么樹種最利于華南地區(qū)生態(tài)建設;林分密度與海拔對植物多樣性有著正相關關系,但是否存在閾值,探究最佳的林分密度與海拔還需要進一步研究;另外,本研究缺少對土壤環(huán)境因子的考慮,土壤含水量與微量元素含量可能對植物多樣性有著強大的影響[37-39],這需要進一步的研究。