海南熱帶雨林代表性種群空間分布特征研究

吳庭天,陳毅青,陳宗鑄,雷金睿,陳小花,李苑菱

(1.海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹(shù)林研究院)，?？?571100；2.海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹(shù)林研究院)海南省熱帶林業(yè)資源監(jiān)測(cè)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海口 571100)

生態(tài)系統(tǒng)代表性種群作為生態(tài)系統(tǒng)中的特殊組成部分,在生態(tài)預(yù)警、物種保育和生物多樣性保護(hù)等方面具有不可忽視的作用,對(duì)代表性種群進(jìn)行生態(tài)評(píng)估是生物多樣性?xún)?yōu)先保護(hù)的關(guān)鍵基礎(chǔ)[1-2]。1964年,世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)通過(guò)編制《瀕危物種紅色名錄》,整理匯編了全球動(dòng)植物的保護(hù)狀況清單,制定了一套評(píng)估物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)的標(biāo)準(zhǔn),為全世界范圍瀕危物種的保護(hù)工作提供了參考[3]。世界各國(guó)逐漸開(kāi)始并加強(qiáng)了對(duì)重要物種及種群的關(guān)注和保護(hù)力度,物種多樣性衰減的速度得到一定的緩和[4]。但大量研究也顯示全球范圍內(nèi)的生物物種多樣性仍以極快速度消減[5]。如Ren et al[6]的研究表明,1963—2012年,全球約有200種物種消失滅絕,生物多樣性保護(hù)工作面臨著嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。我國(guó)的植物保護(hù)工作,在鐘觀(guān)光、胡先骕、陳煥鏞、吳征鎰等老一輩植物學(xué)家對(duì)全國(guó)范圍大規(guī)模調(diào)查考察及標(biāo)本采集的基礎(chǔ)上,分別于1984年和1999年發(fā)布了《珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》和《中國(guó)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》[7],并在2004年完成《中國(guó)植物志》的出版[8],植物保護(hù)工作逐漸得到重視。但我國(guó)野生植物的生存現(xiàn)狀仍然不容樂(lè)觀(guān),現(xiàn)存35 784種高等植物中,因生境退化和喪失導(dǎo)致有近10.84%的物種生存狀況受威脅,另有7.88%和13.42%的物種處在近危和數(shù)據(jù)缺乏狀態(tài),受威脅比例約占總數(shù)的15%～20%[9-11]。

海南熱帶雨林是我國(guó)唯一的“大陸性島嶼型”熱帶雨林,具有極高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值和生物多樣性保護(hù)潛力[12-14]。海南熱帶雨林國(guó)家公園的設(shè)立和建設(shè)整合了周邊零散和獨(dú)立分布的不同類(lèi)型保護(hù)地,大大增加了生態(tài)系統(tǒng)的連通性。如何有針對(duì)性地對(duì)生態(tài)系統(tǒng)代表性種群及其潛在分布區(qū)域形成無(wú)空缺保護(hù),是國(guó)家公園建設(shè)和發(fā)展任務(wù)清單中關(guān)鍵的一部分。想要了解物種潛在分布情況,通過(guò)生態(tài)位模型擬合物種分布地理位置信息和相應(yīng)環(huán)境變量之間的相互關(guān)系,尋找適宜物種分布的環(huán)境條件,以概率的形式反映物種可能出現(xiàn)的空間范圍,是研究物種分布的重要手段[15-17]。在所有模型中,最大熵(MaxEnt)模型可以在樣本數(shù)量少、物種存在信息不完整,以及少量位點(diǎn)偏差的情況下,表現(xiàn)出良好的模擬預(yù)測(cè)結(jié)果,再加上其簡(jiǎn)單、友好的操作界面,近年來(lái)已被廣泛應(yīng)用于生態(tài)、生物、地理等多學(xué)科的科學(xué)探究中[18-20]。

本研究通過(guò)MaxEnt模型,以對(duì)海南熱帶雨林國(guó)家公園范圍實(shí)地調(diào)查以及資料收集的代表性種群分布位置點(diǎn)為基礎(chǔ),結(jié)合氣象、地形、植被覆蓋、土壤和人類(lèi)脅迫等五大類(lèi)26個(gè)環(huán)境背景變量,對(duì)熱帶雨林代表性種群的分布格局進(jìn)行研究,旨在明晰:1)海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)的熱帶雨林代表性種群是怎樣分布的,限制因子有哪些;2)代表性種群集中分布區(qū)域是否已完全納入國(guó)家公園核心保護(hù)區(qū)。通過(guò)對(duì)以上問(wèn)題的研究,明確熱帶雨林代表性種群分布格局,以期為國(guó)家公園管理建設(shè)、熱帶雨林修復(fù)以及代表性種群保護(hù)提供支撐和參考。

1 研究區(qū)域概況

海南熱帶雨林國(guó)家公園2021年10月正式成立,是我國(guó)第一批公布的5個(gè)國(guó)家公園之一。其地處海南島中部山區(qū),東起吊羅山,西至尖峰嶺,南自保亭縣毛感鄉(xiāng),北至黎母山,總面積約4 269 km2,約占海南島陸域面積的1/7(圖1)。該區(qū)域?qū)贌釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候區(qū),年均氣溫在22.5～26.0 ℃之間,多年平均降水量為1 759 mm,是南渡江、昌化江、萬(wàn)泉河等海南主要水系的發(fā)源地[21-23]。區(qū)內(nèi)分布有我國(guó)分布面積最廣、連片面積最大的島嶼型熱帶雨林,包含有熱帶針葉林、高山云霧林、山地雨林、低地雨林、季雨林、人工林等眾多植被類(lèi)型,森林面積占96%,共記錄有3 653種野生維管植物和540種陸棲脊椎動(dòng)物[22]。海南熱帶雨林是生物多樣性和遺傳資源的寶庫(kù),也是海南長(zhǎng)臂猿(Nomascushainanus)在全球范圍唯一的棲息地[23]。

圖1 海南熱帶雨林國(guó)家公園位置示意

2 研究數(shù)據(jù)與方法

2.1 研究數(shù)據(jù)

本研究使用的數(shù)據(jù)主要包括代表性種群分布點(diǎn)以及氣象、地形、植被覆蓋、土壤和人類(lèi)脅迫等五大類(lèi)26個(gè)變量。其中:代表性種群分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于野外調(diào)查積累以及中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息平臺(tái)(http://www.gbif.org/),共查詢(xún)到30種856條分布記錄;氣候數(shù)據(jù)包括氣溫和降水兩部分的19個(gè)變量,均來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.worldclim.org/),空間分辨率為1 km;地形變量數(shù)據(jù)主要引用中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心(http://www.gscloud.cn)的DEM數(shù)據(jù),并進(jìn)一步派生出坡度、坡向因子;植被變量數(shù)據(jù)主要包含植被類(lèi)型和歸一化植被指數(shù)(NDVI)數(shù)據(jù),其中植被類(lèi)型數(shù)據(jù)來(lái)源于海南植被志[24],NDVI數(shù)據(jù)來(lái)源于對(duì)地觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)共享計(jì)劃(http://ids.ceode.ac.cn/)中l(wèi)andsat 8數(shù)據(jù)的反演;土壤類(lèi)型數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn);人類(lèi)脅迫中的人口密度和人均GDP數(shù)據(jù)來(lái)源于海南省各行政區(qū)統(tǒng)計(jì)年鑒。具體變量信息如表1所示。

表1 環(huán)境變量及其相關(guān)信息

2.2 數(shù)據(jù)預(yù)處理

1)統(tǒng)一大小和坐標(biāo),將參與模型分析的所有數(shù)據(jù)修正為相同大小和坐標(biāo)系;2)獲取csv文件,將代表性種群的空間分布點(diǎn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)成csv文件備用;3)統(tǒng)一格式和分辨率,將環(huán)境變量圖層數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)成30 m分辨率的柵格數(shù)據(jù),最后轉(zhuǎn)為asc格式文件備用。

2.3 模型構(gòu)建

在MaxEnt軟件中,相繼載入經(jīng)過(guò)處理的代表性種群分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù),多次擬合調(diào)整后得出:隨機(jī)測(cè)試比例設(shè)定為25%,正則化乘數(shù)設(shè)置為1.1時(shí),結(jié)果最貼近種群實(shí)際分布特征。采用刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)環(huán)境因子的重要性;模型運(yùn)行精度使用ROC曲線(xiàn)(受試者工作特征曲線(xiàn))下面積(AUC)進(jìn)行評(píng)價(jià),AUC值越大,模型預(yù)測(cè)效果越好。參考文獻(xiàn)[25]、[26],本研究中的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)分為一般、好和非常好三級(jí),對(duì)應(yīng)的AUC值區(qū)間分別為[0.7,0.8),[0.8,0.9)和[0.9,1.0]。設(shè)置20次自舉(bootstrap)重復(fù),取最終平均值,其他參數(shù)保持默認(rèn)設(shè)置。

2.4 適宜生境預(yù)測(cè)

首先,以概率的形式反映種群在空間上存在的可能性大小;其次,取多次重復(fù)后的最低培訓(xùn)存在值作為劃分種群適宜生境的閾值[27],該值是模型擬合出的種群存在的最低臨界值;最后,通過(guò)GIS軟件將所有種群的適宜分布區(qū)進(jìn)行疊加,得出研究區(qū)域種群分布情況。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型精度評(píng)價(jià)

對(duì)30種代表性種群進(jìn)行20次重復(fù)模擬,結(jié)果顯示模型擬合預(yù)測(cè)效果表現(xiàn)良好,可靠性高(表2)。由表2可知:所有代表性種群的訓(xùn)練AUC值均大于0.9;測(cè)試AUC值中,僅紅椿(Toonaciliata)、野生荔枝(Litchichinensis)、野生龍眼(Dimocarpuslongan)、土沉香(Aquilariasinensis)等4個(gè)種群的AUC值在0.8～0.9之間,其余皆大于0.9。

3.2 種群分布特征

從模擬結(jié)果看(圖2),不同代表性種群分布范圍總體呈現(xiàn)中部區(qū)域多,周邊區(qū)域少的特征。除海南大風(fēng)子(Hydnocarpushainanensis)、油楠(Sindoraglabra)、海南石梓(Gmelinahainanensis)、蕉木(Chieniodendronhainanense)、野生龍眼等喜低海拔分布的種群分布于國(guó)家公園外圍區(qū)域外,其它種群多分布在公園中部山區(qū)。其中,適生面積較大的種群有海南大風(fēng)子、海南石梓、野生荔枝、土沉香、海南梧桐(Firmianahainanensis)等,海南粗榧(Cephalotaxusmannii)、海南五針?biāo)?Pinusfenzeliana)、華南五針?biāo)?Pinuskwangtungensis)、陸均松(Dacrydiumpectinatum)、油丹(Alseodaphnehainanensis)和普洱茶(Camelliasinensis)等種群的適生區(qū)相對(duì)較為狹小。

圖2 種群生境適宜性分布

3.3 環(huán)境影響分析

將環(huán)境變量對(duì)30種代表性種群地理分布的貢獻(xiàn)率進(jìn)行加總求和,計(jì)算變量對(duì)種群分布總體貢獻(xiàn)率,結(jié)果顯示(表3),影響代表性種群分布的主要環(huán)境變量有海拔(alt)、植被類(lèi)型(vegetation)、坡度(slo)、最熱季度平均溫度(bio_10)和最熱月最高溫(bio_05),貢獻(xiàn)率分別為44.63%,7.45%,4.99%,4.73%和4.10%,累積貢獻(xiàn)率為65.89%。其中,海拔因素對(duì)代表性種群分布起主要作用。

表3 環(huán)境變量對(duì)代表性種群分布影響的貢獻(xiàn)率

從代表性種群對(duì)海拔梯度的響應(yīng)結(jié)果看,生境適宜性指數(shù)隨海拔的提升,呈先升高后下降再升高的“雙峰一谷”狀態(tài)。在1 030 m海拔以下,生境適宜性指數(shù)隨海拔的升高而不斷上升;1 030 m之后,當(dāng)海拔繼續(xù)升高時(shí),生境適宜性指數(shù)開(kāi)始下降,至1 500 m左右到達(dá)谷點(diǎn);1 500 m之后,當(dāng)海拔繼續(xù)升高時(shí),生境適宜性指數(shù)開(kāi)始回升,直至1 770 m處恢復(fù)平穩(wěn)(圖3)。

注:紅線(xiàn)代表多次擬合的種群生境適宜性均值線(xiàn);藍(lán)色區(qū)域代表多次擬合的種群生境適宜性標(biāo)準(zhǔn)差區(qū)間。

3.4 適宜生境分布特征分析

由圖4,表4可知:海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi),熱帶雨林代表性種群數(shù)量為≥25種的最熱點(diǎn)分布區(qū)域面積為57.34 km2,占區(qū)域總面積的1.34%,面積較小僅分布在核心保護(hù)區(qū)的中高海拔地區(qū);代表性種群數(shù)量為20～<25種的高熱點(diǎn)區(qū)域面積為1 609.66 km2,是國(guó)家公園內(nèi)分布面積最大的類(lèi)型,占區(qū)域總面積的37.71%,其中66.20%分布在核心區(qū),占核心區(qū)總面積的45.71%,分布范圍幾乎囊括了核心保護(hù)區(qū)的中心地帶,僅小部分位于一般控制區(qū);種群數(shù)量為15～<20種的高熱點(diǎn)區(qū)域面積為1 073.25 km2,占區(qū)域總面積的25.14%,主要環(huán)繞次熱點(diǎn)區(qū)域分布,其中56.26%的面積分布在核心區(qū),占核心區(qū)總面積的25.91%;種群數(shù)量為10～<15種的低熱點(diǎn)區(qū)域面積為896.90 km2,占區(qū)域總面積的21.01%,大多分布在核心保護(hù)區(qū)邊緣及一般控制區(qū),核心區(qū)分布比例為38.72%;種群數(shù)量為5～<10種的低熱點(diǎn)區(qū)域面積為561.67 km2,占區(qū)域總面積的13.16%,環(huán)繞分布在國(guó)家公園的最外圍;種群數(shù)量為<5種的低熱點(diǎn)區(qū)域面積為70.18 km2,占區(qū)域總面積的1.64%,分布在水域及國(guó)家公園邊緣地帶。

表4 代表性種群分布不同數(shù)量級(jí)屬性表

圖4 海南熱帶雨林國(guó)家公園功能分區(qū)與代表性種群熱點(diǎn)分布

代表性種群分布熱度由里到外、由高海拔向低海拔呈規(guī)律性遞減,數(shù)量為20～<25種的區(qū)域面積最大,其次為15～<20種和10～<15種,其中種群數(shù)量為10～<25種的面積占到總面積的83.86%。

4 討論

4.1 熱帶雨林代表性種群分布特征

從研究結(jié)果可知:1)熱帶雨林代表性種群的分布主要受海拔和植被類(lèi)型因素影響較大,種群分布數(shù)量整體由里向外、由高海拔向低海拔、由原生林向次生和人工林遞減輻射分布。2)高熱點(diǎn)區(qū)域主要分布在國(guó)家公園中高海拔、人為干擾少、生境良好地帶;低熱點(diǎn)區(qū)域則主要分布在國(guó)家公園外圍區(qū)域,該類(lèi)地區(qū)為熱帶雨林國(guó)家公園對(duì)外的緩沖和承接轉(zhuǎn)移地帶,人為活動(dòng)多、干擾相對(duì)較大。文獻(xiàn)研究表明,種群多樣性隨海拔梯度變化多呈遞增、遞減或者呈現(xiàn)中等海拔地區(qū)多樣性最高的“單峰型”分布格局[28-30],但代表性種群分布區(qū)別于正常植物多樣性分布規(guī)律。本研究中,代表性種群多樣性熱點(diǎn)分布指數(shù)隨海拔的升高呈“雙峰一谷”的分布格局,即中等海拔和高海拔地區(qū)各出現(xiàn)一次峰值,出現(xiàn)這種狀況的原因可能源自代表性種群不同于正常植物的分布習(xí)性。一方面,代表性種群之所以稀少,絕大部分因素來(lái)源于人為干擾,以及繁殖能力低,需要相對(duì)優(yōu)越的生長(zhǎng)環(huán)境。雖然低海拔區(qū)域水熱條件優(yōu)渥,但人為干擾也極為嚴(yán)重。生境的退化和喪失,使得人跡罕見(jiàn)和高海拔地區(qū)成為了代表性種群的“避難所”。本研究中,第一個(gè)峰值出現(xiàn)在海拔1 000 m左右的中等海拔處。該類(lèi)區(qū)域?yàn)闊釒降赜炅址植紖^(qū),溝谷眾多,水熱條件相對(duì)優(yōu)越,且人為干擾較少,成為了代表性種群分布的聚集地[31-33]。海拔高于1 000 m時(shí),環(huán)境逐漸惡劣,多樣性隨之下降,到1 500 m左右達(dá)到谷值。海拔再升高,就到了高海拔分布的代表性種群的生長(zhǎng)區(qū)域,因此分布熱點(diǎn)指數(shù)再次回升。另一方面,第一峰出現(xiàn)在1 000 m左右的中等海拔處,與選擇參與模型擬合的種群大多為熱帶山地雨林分布種有較大關(guān)系,除此之外,參與模型計(jì)算的種群數(shù)量和樣本數(shù)量也可能導(dǎo)致擬合結(jié)果的小區(qū)域異質(zhì)化,進(jìn)而未能實(shí)現(xiàn)正態(tài)分布。

4.2 代表性種群優(yōu)先保護(hù)

統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),海南熱帶雨林國(guó)家公園區(qū)域內(nèi)的原有保護(hù)地,未能對(duì)所有代表性種群分布高熱點(diǎn)區(qū)域?qū)嵤└叨雀采w和包含,代表性種群潛在分布有10種以上的區(qū)域,34.3%的面積未得到保護(hù);潛在分布有15種以上的區(qū)域,29.5%的面積未得到保護(hù)。存在保護(hù)缺失的情況。同時(shí),各保護(hù)地分布相對(duì)獨(dú)立,缺少過(guò)渡連接地帶,中間地區(qū)人為干擾影響相對(duì)較大,不利于物種繁衍和遷徙。大面積的自然棲息地對(duì)物種生存至關(guān)重要,面積減少將會(huì)導(dǎo)致棲息在其中的種群生存高度依賴(lài)于斑塊間的連接性[34]。海南熱帶雨林國(guó)家公園的建設(shè),整合了原先零散、獨(dú)立分布的保護(hù)地,打通了原有保護(hù)地之間的邊界,這極大促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)的連通性和生物多樣性保護(hù)。研究結(jié)果中,占總面積23.81%的代表性種群高熱點(diǎn)分布區(qū)并未被納入核心保護(hù)區(qū)范圍,這類(lèi)區(qū)域主要分布在毛瑞片區(qū)東南部、五指山片區(qū)中部、鸚哥嶺片區(qū)西北部等地區(qū)。另外,占總面積14.23%的低熱點(diǎn)分布區(qū)被納入了核心保護(hù)區(qū)范圍,主要為尖峰嶺片區(qū)和霸王嶺片區(qū)的外圍地區(qū)(圖5)?！逗Ｄ蠠釒в炅謬?guó)家公園條例(試行)》[35]指出,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)國(guó)家公園內(nèi)珍稀瀕危野生動(dòng)植物和原生動(dòng)植物種質(zhì)資源的保護(hù),完善生物多樣性本底信息。因此,在國(guó)家公園管理、建設(shè)及生態(tài)規(guī)劃中,需加強(qiáng)對(duì)上述未劃入核心區(qū)內(nèi)的高熱點(diǎn)區(qū)域的關(guān)注和重視,如果發(fā)現(xiàn)區(qū)域內(nèi)關(guān)鍵種群受到威脅且原棲息地已不能滿(mǎn)足生存繁衍需要,可優(yōu)先考慮建立繁育基地、基因庫(kù)、種質(zhì)資源庫(kù)等,助力生物多樣性保護(hù)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建和熱帶雨林保護(hù)修復(fù)工作,提升海南熱帶雨林國(guó)家公園生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。同時(shí),對(duì)已劃入核心保護(hù)區(qū)的低熱點(diǎn)區(qū)域同樣不能忽視,此類(lèi)地區(qū)作為核心保護(hù)區(qū)與外界的中間過(guò)渡地帶,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)該區(qū)域的監(jiān)測(cè)、管護(hù)和修復(fù)力度,及時(shí)掌握資源消長(zhǎng)和受威脅程度。

Fig.5 Hot spot distribution of representative populations in the National Park of Hainan Tropical Rainforest

4.3 存在的問(wèn)題與不足

本研究?jī)H以代表性種群為對(duì)象,對(duì)其在熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)的分布格局進(jìn)行模擬,研究結(jié)果僅代表該視角下代表性種群的模擬分布情況,不能作為評(píng)價(jià)區(qū)域生態(tài)功能優(yōu)劣的直接依據(jù);另外,本研究部分種群獲取樣點(diǎn)較少、不夠全面,以及氣候、脅迫等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)尺度較大等問(wèn)題,也一定程度上增加了結(jié)果的不確定性。后續(xù)研究中,應(yīng)進(jìn)一步根據(jù)實(shí)際需要,在獲取更全面具體的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上,結(jié)合生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、動(dòng)植物多樣性、水環(huán)境、土壤環(huán)境等多因素來(lái)論證國(guó)家公園生態(tài)保護(hù)狀況,確保研究結(jié)果更具科學(xué)性和指導(dǎo)意義。

5 結(jié)論

通過(guò)本文的研究可知:1)海南熱帶雨林國(guó)家公園大部分區(qū)域潛在分布的熱帶雨林代表性種群數(shù)量在10～<25種之間,分布面積占區(qū)域總面積的83.86%;2)熱帶雨林代表性種群分布主要受海拔和植被類(lèi)型因素影響較大,種群分布數(shù)量整體呈由高海拔向低海拔、由原生林向次生和人工林遞減分布的輻射狀態(tài);3)未納入熱帶雨林國(guó)家公園核心保護(hù)區(qū)的熱帶雨林代表性種群高熱點(diǎn)分布區(qū)域占總面積的23.81%,需加強(qiáng)對(duì)此類(lèi)地區(qū)的關(guān)注和重視。