吳婷婷, 葉家桐, 岑華飛, 馬虎生, 胡興華*
(1. 桂林理工大學(xué)旅游與風(fēng)景園林學(xué)院,廣西 桂林 541000;2. 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所,廣西 桂林 541006)
廣西南部處于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),水熱充足,森林覆蓋率高,是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)之一。20 世紀(jì)90 年代以后,該地區(qū)大面積發(fā)展以桉樹為主的人工林,至2013 年,種植桉樹面積已達(dá)1.70×106hm2,成為全國桉樹種植面積最大的地區(qū)[1]。人工林的大面積營造導(dǎo)致當(dāng)?shù)靥烊涣种脖患眲∥s, 野生植物資源受到不同程度的威脅。筆者在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),位于廣西南部的欽州市五皇山國家地質(zhì)公園及其周邊仍保存著較大面積的天然林植被,是廣西南部低山丘陵地區(qū)少有的保存良好的天然林,為研究廣西南部低山丘陵地區(qū)的植物區(qū)系特征提供了極其難得的機(jī)會(huì)。目前關(guān)于五皇山地區(qū)的研究主要集中在五皇山花崗巖特征及成因[2]、五皇山花崗巖景觀[3]等方面, 尚未見有關(guān)五皇山地區(qū)植物區(qū)系研究的報(bào)道。開展五皇山地區(qū)植物區(qū)系研究,不僅有助于深入認(rèn)識(shí)廣西南亞熱帶低山丘陵地區(qū)的植物組成與演化特征,也為研究廣西南部沿海丘陵低地植被向?yàn)I海植被演化的規(guī)律提供重要參考。
植物區(qū)系是指地球上某區(qū)域的植物經(jīng)過長期自然發(fā)展形成的植物種類的總和[4],其多樣性是自然歷史的綜合作用和植物界本身演化的結(jié)果[5],能夠反映一定區(qū)域植物種類及其變異程度的多樣性。植物區(qū)系的形成是種系長期分化、繁殖和發(fā)育的結(jié)果,與區(qū)域自然地理?xiàng)l件、古地質(zhì)、古氣候等方面的變化密切相關(guān)[6]。廣西在植物地理上處于環(huán)北極區(qū)與古熱帶區(qū)交匯處,植物區(qū)系組成復(fù)雜[7],本研究期望通過調(diào)查收集五皇山地區(qū)野生植物種類,對(duì)其區(qū)系組成進(jìn)行分析,揭示該地區(qū)植物區(qū)系特點(diǎn),豐富華南地區(qū)植物區(qū)系資料,為地區(qū)植物的保護(hù)與利用提供基礎(chǔ)資料與科學(xué)依據(jù)。
五皇山位于廣西南部欽州市浦北縣,地理位置為109°14′~109°51′ E,21°52′~22°41′ N,地貌以丘陵為主,地勢(shì)中部高、南北低,水系呈南北流向。屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候,熱量豐富,雨量充沛,多年平均氣溫21.59 ℃,年均日照1 631.5 h,年均降雨量1 763 mm,冬季多偏北風(fēng),夏季多偏南風(fēng)[8]。
區(qū)域內(nèi)的五皇山國家地質(zhì)公園森林植被茂密,擁有全國最大的紅椎林保護(hù)區(qū)。五皇山主峰海拔770 m, 在海拔600 m 以上以草地和矮灌叢為主,常見狗尾草(Setariaviridis)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)等植物;600~200 m 為常綠闊葉林帶,以紅錐(Castanopsishystrix)、橄欖(Canariumalbum)等為主;200 m 以下為針闊混交林,以馬尾松(Pinus massoniana)、猴耳環(huán)(Archidendronclypearia)等為主。
本研究以野外調(diào)查為主,結(jié)合查閱文獻(xiàn)資料。野外調(diào)查時(shí)間為2021 年8 月至2022 年3 月。根據(jù)研究區(qū)地形地勢(shì)和植被特征,分別設(shè)置樣方或樣線進(jìn)行調(diào)查。樣線長300 m,記錄樣線兩側(cè)各10 m 內(nèi)的植物物種名稱、數(shù)量、高度、胸徑等數(shù)據(jù)。喬木、灌木調(diào)查樣方的規(guī)格為20 m×20 m,草本調(diào)查樣方為5 m×5 m,記錄樣方內(nèi)植物種類的名稱、植株數(shù)量、高度、胸徑等數(shù)據(jù)。共完成24 條樣線及31 個(gè)樣方調(diào)查(圖1),采集植物標(biāo)本317 號(hào)1 005 份,拍攝植物照片1.037×104幅。
圖1 五皇山地區(qū)植物調(diào)查點(diǎn)Fig. 1 Plant investigation spots in Wuhuang Mountain area
對(duì)野外調(diào)查記錄、標(biāo)本和植物照片進(jìn)行整理、鑒定和歸類,通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館對(duì)研究區(qū)植物進(jìn)行梳理和鑒定,并進(jìn)一步查閱《廣西本土植物及其瀕危狀況》[9]、《廣西植物名錄》[10]、《廣西植物志》[11–16]等書籍和文獻(xiàn),摘錄其中記錄的分布于研究區(qū)的植物種類,最后綜合整理出五皇山地區(qū)植物名錄(蕨類植物按秦仁昌蕨類植物分類系統(tǒng),裸子植物鄭萬鈞植物分類系統(tǒng),被子植物按APG IV 系統(tǒng))。
統(tǒng)計(jì)分析植物優(yōu)勢(shì)科屬與表征科屬參考潘端云[17]的方法。優(yōu)勢(shì)科屬是指種類較多、在植被或植物群落中占優(yōu)勢(shì)或常見的科屬[18],以各科或?qū)偎N數(shù)為劃分依據(jù),將包含10 種及以上的科視為優(yōu)勢(shì)科,含5 種及以上的屬視為優(yōu)勢(shì)屬。表征科或?qū)倬C合考慮科或?qū)賰?nèi)物種數(shù)量,種數(shù)與世界種數(shù)之比例,比例越高,說明該科或?qū)僭谒芯康膮^(qū)域代表性越強(qiáng)[19–20]。參考努爾買買提等[21]的方法,通過計(jì)算各科或?qū)俚闹匾?importance value, IV)確定表征科和表征屬,IV=某科或?qū)僭谘芯繀^(qū)域的種數(shù)/該科或?qū)俚氖澜绶N數(shù)×100,再計(jì)算優(yōu)勢(shì)科或?qū)俚腎V 平均值,IV 大于平均值的科或?qū)偌礊楸碚骺苹虮碚鲗佟?/p>
五皇山地區(qū)野生植物有167 科581 屬1 002 種,其中蕨類植物20 科37 屬73 種(分別占科、屬、種總數(shù)的11.98%、6.37%、7.29%,下同);裸子植物3 科4 屬5 種(1.78%、0.69%、0.50%);被子植物144科540 屬924 種(86.24%、92.94%、92.21%),其中單子葉植物21 科99 屬152 種,雙子葉植物123 科441屬772 種(表1)。五皇山地區(qū)野生植物以被子植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其中雙子葉植物顯著多于單子葉植物。
表1 五皇山地區(qū)野生植物物種組成Table 1 Wild plant composition in Wuhuang Mountain area
含10 種及以上的科有27 科,共含600 種,占總科數(shù)的16.17%和總種數(shù)的59.88%,構(gòu)成了五皇山地區(qū)植物的主體,表明科內(nèi)種的分化程度較高。含5~9 種有31 科共含199 種,含2~4 種有61 科共含155 種,單種科有48 科。在屬級(jí)水平上,單種屬有381 屬,分別占總屬、種數(shù)的65.58%、38.03%,少種屬(2~4 種)有173 屬429 種,分別占總屬數(shù)、種數(shù)的29.78%、42.81%,含5~9 種有25 屬152 種, 含10 種及以上有2 屬40 種。單種屬和少種屬在數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,具有較大的分化潛力。
五皇山地區(qū)植物區(qū)系共有27 優(yōu)勢(shì)科,如鳳尾蕨科(Pteridaceae, 13 種),樟科(Lauraceae, 18 種)、莧科(Amaranthaceae, 12 種)等,共含600 種植物(表2),其中有喬木92 種、灌木168 種、藤本50 種、草本290 種,草本與灌木2 種生活型植物在數(shù)量上占較大比例??频闹匾?IV)為0.01~20.00,平均為0.92。IV>0.92 的有3 科,分別為母草科(Linderniaceae)>桑科(Moraceae)>鴨跖草科(Commelinaceae), 共含12 屬61 種,分別占科、屬、種總數(shù)的1.80%、2.07%、6.09%。
表2 五皇山地區(qū)野生植物優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)屬的重要值(IV)Table 2 Importance value (IV) of dominant families and genera of wild plants in Wuhuang mountain area
優(yōu)勢(shì)屬共有27 屬,如卷柏屬(Selaginella)、木姜子屬(Litsea)、胡椒屬(Piper)等,共含193 種,占總種數(shù)的19.26%。屬的IV 為0.03~100.00,平均為8.20,優(yōu)勢(shì)屬中IV 高于平均值的有蓼屬(Persicaria)、栝樓屬(Trichosanthes)、黃檀屬(Dalbergia)、陌上菜屬(Lindernia),這4 屬即為五皇山地區(qū)植物的表征屬。
根據(jù)臧得奎[22]對(duì)中國蕨類植物區(qū)系和吳征鎰等[23–27]對(duì)中國種子植物地理成分的劃分,五皇山地區(qū)野生植物167 科可劃分為13 個(gè)分布區(qū)類型(表3),581 屬可劃分為16 個(gè)分布區(qū)類型(表4)。
表3 五皇山地區(qū)種子植物科的分布區(qū)類型Table 3 Areal type of seed plant family in Wuhuang Mountain area
表4 五皇山地區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型Table 4 Areal type of seed plant genus in Wuhuang Mountain area
科級(jí)水平五皇山地區(qū)世界廣布科共有47科, 占總科數(shù)(世界廣布科除外,下同)的39.17%, 以被子植物為主,如莧科、薔薇科(Rosaceae)等,蕨類植物有4 科世界廣布型, 有鐵角蕨科(Aspleniaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)等古老成分。熱帶成分有94 科,占總科數(shù)的78.33%,可劃分為6 個(gè)分布區(qū)類型2 個(gè)變型,其中蕨類植物可劃分為4 個(gè)分布區(qū)類型,包含15 科,占總科數(shù)的12.50%; 以泛熱帶分布為主,有56 科,占總科數(shù)46.67%,其中不乏含10種以上的大科,如樟科(18 種)、大戟科(Euphorbiaceae,21 種)、錦葵科(Malvaceae, 25 種)等,是五皇山地區(qū)植物群落的重要組成部分。泛熱帶分布包含2 個(gè)變型,以南半球?yàn)橹鞯姆簾釒ь愋?,如喬木層?yōu)勢(shì)科桃金娘科,以及熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲分布類型,如山礬科(Symplocaceae);東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布類型有五加科(Araliaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、古老類群鳳尾蕨科等18 科,占總科數(shù)15.00%;舊世界熱帶分布有3 科,如合囊蕨科(Marattiaceae)、芝麻科(Pedaliaceae)及露兜樹科(Pandanaceae),占總科數(shù)的2.50%; 熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有五椏果科(Dilleniaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)等4 科,占總科數(shù)的3.33%;熱帶亞洲至熱帶非洲分布有竹芋科(Marantaceae),占總科數(shù)的0.83%;熱帶亞洲分布有五列木科(Pentaphylacaceae)、番荔枝科(Annonaceae)等5 科,占總科數(shù)的4.17%。溫帶成分共有24 科,可劃分為4 個(gè)分布區(qū)類型1 個(gè)變型。其中北溫帶分布類型有木賊科(Equisetaceae)、殼斗科(Fagaceae)、五?;?Adoxaceae)等12 科,占總科數(shù)的10.00%;變型北溫帶和南溫帶間斷分布有楊柳科(Salicaceae)、胡桃科(Juglandaceae)等4 科,占總科數(shù)的3.33%;東亞及北美間斷分布有木蘭科(Magnoliaceae)、五味子科(Schisandraceae)等4 科,占總科數(shù)的3.33%;地中海區(qū)、西亞至中亞分布型有2 科,通泉草科(Mazaceae)和阿?;?Asphodelaceae),占總科數(shù)的1.67%; 東亞分布型有2 科,獼猴桃科(Actinidiaceae)和天門冬科(Asparagaceae),占總科數(shù)的1.67%;南半球熱帶以外間斷或星散分布型1 科,即鼠刺科(Iteaceae);熱帶非洲-熱帶美洲間斷分布型1 科,即商陸科(Phytolaccaceae)。
屬級(jí)水平五皇山地區(qū)植物區(qū)系共有世界廣布屬48 屬,世界廣布屬適應(yīng)性強(qiáng),主要以草本為主,如蒿屬(Artemisia)、茄屬(Solanum)等,還有灌木層優(yōu)勢(shì)屬懸鉤子屬(Rubus),蕨類植物15 屬, 如卷柏屬(Selaginella)等。熱帶成分屬占總屬數(shù)(世界分布屬除外,下同)的81.43%,其中蕨類植物27 屬,占總屬數(shù)的5.06%;泛熱帶分布屬137 屬(占總屬數(shù)的25.70%),如鳳尾蕨屬(6 種)、耳草屬(Hedyotis, 10種)等優(yōu)勢(shì)屬, 其中熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲分布型有1 屬(0.19%),熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲(南美洲)分布型有含羞草屬(Mimosa)等6 屬(1.13%); 東亞及熱帶南美間斷分布型有金毛狗屬(Cibotium)、柃屬(Eurya)、猴耳環(huán)屬(Abarema)等66 屬(12.38%); 舊世界熱帶分布型有芒萁屬(Dicranopteris)、瓜馥木屬(Fissistigma)等55 屬(10.32%),其中熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷或星散分布型有1 屬,即水鱉屬(Hydrocharis)(0.19%);熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型有桉屬(Eucalyptus)、山姜屬(Alpinia)等37 屬(6.94%); 熱帶亞洲至熱帶非洲分布型有瓦韋屬(Lepisorus)、玉葉金花屬(Mussaenda)等30 屬(5.63%),其中熱帶非洲分布型有1 屬,即落葵屬(Basella, 0.19%);熱帶亞洲分布型有山胡椒屬(Lindera)、山茶屬(Camellia)等92 屬(17.26%) (表4)。溫帶成分共有93 屬,占總屬數(shù)的17.45%,以北溫帶分布型為主,有32 屬(6.00%),如木賊屬(Equisetum)、胡頹子屬(Elaeagnus)等,其中北溫帶和南溫帶間斷分布型有水芹屬(Oenanthe)、杜鵑花屬(Rhododendron)等4 屬(0.75%);東亞及北美間斷分布有鼠刺屬(Itea)、錐屬(Castanopsis)等15 屬(2.81%);舊世界溫帶分布有梨屬(Pyrus)、萱草屬(Hemerocallis)等8 屬(1.50%);溫帶亞洲分布有虎杖屬(Reynoutria)、楓楊屬(Pterocarya)共2 屬(0.38%);地中海區(qū)、西亞至中亞分布有顛茄屬(Atropa)等3 屬(0.56%);中亞分布有棕竹屬(Rhapis)、半蒴苣苔屬(Hemiboea)共2 屬(0.38%);東亞分布有伏石蕨屬(Lemmaphyllum)、油桐屬(Vernicia)等20 屬(3.75%),其中中國-喜馬拉雅分布有1 屬,即南酸棗屬(Choerospondias);中國-日本分布有野鴉椿屬(Euscaphis)等4屬。中國特有分布有4 屬(0.75%),如水松屬(Glyptostrobus)、杉木屬(Cunninghamia)、箬竹屬(Indocalamus)、牡竹屬(Dendrocalamus)。
綜上,五皇山地區(qū)野生植物在科級(jí)水平上,以泛熱帶分布(56 科)、東亞及熱帶南美間斷分布(16科)、北溫帶分布(12 科)所含科最多;在屬級(jí)水平上,以泛熱帶分布(137 屬)、熱帶亞洲分布(92 屬)、東亞及熱帶南美間斷分布(63 屬)所含屬最多,說明五皇山地區(qū)野生植物以熱帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),且熱帶成分屬明顯升高,這與該區(qū)處于南亞熱帶季風(fēng)氣候的低緯地區(qū)相吻合。
我國是野生植物種類最豐富的國家之一,但部分野生植物因生境被破壞、人類過度采伐利用等原因,導(dǎo)致數(shù)量減少,許多植物已處于瀕危狀態(tài)。根據(jù)《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》[28],五皇山地區(qū)有國家二級(jí)保護(hù)植物4 種,福建觀音座蓮(Angiopteris fokiensis)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、桫欏(Alsophilaspinulosa)和水蕨(Ceratopteristhalictroides),分別隸屬于合囊蕨科(Marattiaceae)、金毛狗科(Cibotiaceae)、桫欏科(Cyatheaceae)和鳳尾蕨科(Pteridaceae),其科、屬皆為熱帶成分,反映出五皇山地區(qū)瀕危植物區(qū)系的熱帶性質(zhì)極為顯著。
采用區(qū)系熱帶/溫帶成分比(R/T)的方法,對(duì)五皇山地區(qū)與鄰近的武鳴縣[29]、橫州市(原橫縣)[18]、隆安縣[30]的植物區(qū)系進(jìn)行比較(表5)。結(jié)果表明, 五皇山地區(qū)緯度最低,R/T 值最高,熱帶性質(zhì)最強(qiáng); 武鳴縣緯度最高,R/T 值最低,熱帶性質(zhì)在這4 個(gè)地區(qū)中最弱。4 個(gè)地區(qū)的R/T 值都大于3,這與它們同屬于古熱帶植物區(qū)系之北部灣地區(qū)的地理位置關(guān)系密切,熱帶成分所占比例較大[7]。22°30′ N被建議作為中國生物地理上的熱帶北界[31],在植物區(qū)系地理上,熱帶分布屬占70%以上區(qū)域的北界約在22°30′ N[27],該界線與世界植物區(qū)系分區(qū)的泛北極或東亞植物區(qū)系與古熱帶植物區(qū)系的分界線相一致[32–33],4 個(gè)地區(qū)都在這條分界線附近。
表5 五皇山地區(qū)與鄰近地區(qū)植物區(qū)系屬的R/T 值Table 5 R/T of genus of plant flora in Wuhuang Mountain area and adjacent areas
熱帶分布成分中,五皇山地區(qū)的東亞及熱帶南美分布類型比例遠(yuǎn)高于其他3 個(gè)地區(qū),熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型也略高于其他3 個(gè)地區(qū),熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型則低于其他3 個(gè)地區(qū),除武鳴縣在熱帶亞洲分布型遠(yuǎn)高于五皇山地區(qū)、橫州市、隆安縣以外,其余分布類型的比例相差不大;而溫帶分布成分中,五皇山地區(qū)的北溫帶分布、東亞及北美間斷分布、舊世界溫帶這3 個(gè)分布類型的比例皆低于其他3 個(gè)地區(qū),五皇山地區(qū)植物區(qū)系熱帶成分比例最高,溫帶成分比例最低,這與五皇山R/T 值最高的結(jié)論相符,且在熱帶分布成分中與橫州市的聯(lián)系最密切,這與他們地理位置最為接近有關(guān)。
五皇山地區(qū)調(diào)查到168 科581 屬1 002 種植物,蕨類植物20 科37 屬73 種,裸子植物3 科4 屬5種,被子植物144 科540 屬924 種,被子植物顯著多于蕨類植物及裸子植物,裸子植物最為稀少。
五皇山地區(qū)有27 優(yōu)勢(shì)科和27 優(yōu)勢(shì)屬。單種科有48 科,種數(shù)僅占總種數(shù)的4.79%,含10 種以上的大科占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),共有600 種,占總種數(shù)的59.88%;單種屬和少種屬(2~4 種)共占總屬數(shù)的95.36%,構(gòu)成了屬的主體。表征科有母草科、桑科、鴨跖草科,表征屬有蓼屬、栝樓屬、黃檀屬、陌上菜屬,表征科屬都以草本植物為主,五皇山地區(qū)共有草本植物478 種,占總種數(shù)的47.70%,可見在五皇山地區(qū)草本植物的區(qū)域代表性最強(qiáng)。
五皇山地區(qū)野生植物的區(qū)系地理成分多樣,科可分為13 個(gè)分布區(qū)類型,世界廣布47 科,熱帶成分94 科,溫帶成分24 科;屬可分為16 個(gè)分布區(qū)類型,世界廣布48 屬,熱帶成分434 屬,溫帶成分93 屬。本研究27 優(yōu)勢(shì)科中莧科、茜草科等14科為世界廣布型,其余13 科均為熱帶成分,以泛熱帶分布為主;27 優(yōu)勢(shì)屬中有22 屬是熱帶區(qū)系成分,只有1 屬是溫帶成分,豐富的熱帶成分反映了研究區(qū)植物區(qū)系具有強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì),與研究區(qū)地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的地理位置相符??茖俚膮^(qū)系分布類型都以泛熱帶分布型為主,其中溫帶成分以北溫帶分布為主,這與劉曉寒等[29]對(duì)廣西武鳴縣種子植物區(qū)系的研究結(jié)果及張紫依等[30]對(duì)廣西隆安縣種子植物區(qū)系的研究結(jié)果有較大的相似性,與韋毅剛[7]對(duì)廣西植物區(qū)系特征的研究結(jié)果一致。
從植物區(qū)系特有現(xiàn)象看,五皇山地區(qū)的特有性并不明顯,廣西植物區(qū)系中已知有84 中國特有屬,本研究中僅有4 屬,未見中國特有科,可見該區(qū)的特有現(xiàn)象較低。就科而言,通過韋毅剛研究中所列的廣西植物區(qū)系優(yōu)勢(shì)科可見,五皇山地區(qū)具有較多的廣西植物優(yōu)勢(shì)科,如樟科、薔薇科、大戟科、莎草科等,優(yōu)勢(shì)科反映了植物對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境有非常好的適應(yīng)性,不僅生長情況良好,在數(shù)量上也占很大的優(yōu)勢(shì),且水龍骨科、樟科、殼斗科等起源古老,說明該區(qū)的植物具有較古老的演化歷史。
五皇山地區(qū)與武鳴縣、橫州市、隆安縣同處于古熱帶植物區(qū)系之北部灣地區(qū),R/T 值為五皇山地區(qū)>隆安縣>橫州市>武鳴縣,可以看出熱帶成分隨緯度提高呈減少的趨勢(shì)。五皇山地區(qū)緯度最低,熱帶性質(zhì)最強(qiáng),R/T 值與隆安縣最接近。熱帶成分中,五皇山地區(qū)與鄰近3 個(gè)地區(qū)都以泛熱帶成分為主,溫帶成分中,除武鳴縣以東亞分布為主以外,另外3 個(gè)地區(qū)都以北溫帶分布為主,可能因?yàn)槲澍Q縣緯度最高,與五皇山地區(qū)及橫州市、隆安縣存在一定差異。
致謝野外調(diào)查工作承蒙欽州市浦北縣林業(yè)局幫助,廣西師范大學(xué)碩士研究生李莎、桂林理工大學(xué)碩士研究生莫舜華給予野外調(diào)查協(xié)助,謹(jǐn)致謝忱!