福建瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)

肖集泓, 熊寬洪, 陳越琳, 王春曉, 江怡萱, 李媚, 鄧傳遠(yuǎn)

(福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福州 350002)

研究群落的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)，可以了解群落的演替和種間關(guān)系，其對(duì)于植被的恢復(fù)、建設(shè)及物種多樣性的保護(hù)等也具有重要的指導(dǎo)作用和意義[1–2]。海島區(qū)域特殊，生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)獨(dú)立[3]，由于風(fēng)害的干擾和土壤的貧瘠，造成生態(tài)環(huán)境非常敏感和脆弱。近年來，學(xué)者們多關(guān)注內(nèi)陸地區(qū)的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的研究，對(duì)島嶼區(qū)域的相關(guān)研究較少[4–5],特別對(duì)內(nèi)海島嶼的相關(guān)研究較為缺乏。內(nèi)、外海島嶼間的生境、群落物種組成之間有較大不同，研究結(jié)果也會(huì)有較大差異。本研究地瑯岐島屬內(nèi)海島嶼[6],對(duì)其進(jìn)行生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)相關(guān)研究可以彌補(bǔ)內(nèi)海島嶼相關(guān)研究的空缺。目前，海島旅游經(jīng)濟(jì)的發(fā)展受到國(guó)家和地方政府的高度重視，福州市政府?dāng)M將瑯岐島建設(shè)成為國(guó)際生態(tài)旅游島[7]，然而因風(fēng)沙災(zāi)害及土壤鹽漬化的影響，瑯岐島植物的生存環(huán)境惡劣[8]，植物景觀等問題制約了當(dāng)?shù)芈糜螛I(yè)的發(fā)展。而人工林有調(diào)節(jié)氣候、防風(fēng)固沙和維護(hù)生物多樣性等效果，在維護(hù)海島生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中起著重要的作用[9],瑯岐島未來的開發(fā)離不開建設(shè)海島人工林。對(duì)瑯岐島植物群落中主要物種的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行分析，探討其植被的組成和結(jié)構(gòu)特征，對(duì)瑯岐島未來的人工林建設(shè)具有重要意義。

臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)極抗風(fēng)且樹形優(yōu)美,是閩東南海島分布最廣的防風(fēng)與綠化景觀樹種[10]。臺(tái)灣相思在瑯岐島分布極廣、數(shù)量極多，是瑯岐島的主要優(yōu)勢(shì)樹種，對(duì)維持瑯岐島生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義，可作為瑯岐島人工林的重點(diǎn)建設(shè)植物?，F(xiàn)有臺(tái)灣相思林主要為次生林[11]，其喬木層物種單一，但林下植被相對(duì)豐富。灌木層位于草本層與喬木層之間，是連接草本和喬木層的紐帶，其替代和聯(lián)結(jié)作用不容忽視[12]。研究瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層物種的生態(tài)位和種間關(guān)聯(lián)，對(duì)今后相關(guān)人工林的建設(shè)具有重要意義和價(jià)值。因此，本研究選取瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層的主要樹種為研究對(duì)象,在樣方調(diào)查基礎(chǔ)上，對(duì)其生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行分析，以揭示瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種的種間關(guān)系特征，為瑯岐島臺(tái)灣相思群落的生物多樣性保護(hù)和人工林建設(shè)提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

瑯岐島位于福州馬尾區(qū)，總面積94 km2，陸地面積55 km2，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.3 ℃，平均每年受臺(tái)風(fēng)影響2～3 次，最大風(fēng)力可達(dá)12 級(jí)[8,13]。研究區(qū)域內(nèi)臺(tái)灣相思群落喬木層種類最少，以臺(tái)灣相思為建群種，伴生種主要為樸樹(Celtissinensis)和鵝掌柴(Scheffleraheptaphylla)等，灌木層主要為雀梅藤(Sageretiathea)和杠香藤(Mallotus repandusvar.chrysocarpus)等，草本層主要為火炭母(Polygonumchinense)和求米草(Oplismenusundulatifolius)等。

1.2 群落調(diào)查

本研究基于海島地形、地圖影像、森林群落分布及可達(dá)性等因素，在干擾小，距離林緣大于30 m，林齡達(dá)成熟林，郁閉度大于70%的區(qū)域選擇具有代表性的臺(tái)灣相思群落，共建立了14 個(gè)20 m×20 m 的樣方，其中，茶亭山(C)、鼓尾山(G)、牛嶺山(N)、九龍山(J)、孟洋山(M)、南山尾(W)和鳳窩(F)的樣方個(gè)數(shù)分別為5、3、2、1、1、1 和1 個(gè)(表1), 每個(gè)樣方四角各設(shè)置1 個(gè)5 m×5 m 的灌木樣方。記錄種名、株數(shù)、高度、冠幅等，即56 個(gè)灌木樣方內(nèi)所有灌木(包括胸徑≤3 cm 且樹高≤3 m 的喬木幼樹)的相關(guān)信息。記錄海拔、坡位、坡向、坡度、經(jīng)緯度等立地因子。這些樣方海拔跨度為17～152 m，坡度為3°～45°，且?guī)缀醢鞣N坡向、坡位等生境類型(表1)。

表1 瑯岐島臺(tái)灣相思群落樣方基礎(chǔ)信息Table 1 Basic information of Acacia confusa community sample square in Langqi Island

1.3 相關(guān)計(jì)算

植物優(yōu)勢(shì)程度以重要值作為指標(biāo)[14–15]：重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3。

以各樣方和重要值分別作為不同的資源位和物種資源利用狀態(tài)，對(duì)重要值>2 的物種進(jìn)行生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)分析[5]。生態(tài)位寬度使用Levins指數(shù)(BL)和Shannon 指數(shù)(BS)計(jì)算。生態(tài)位相似性和生態(tài)重疊分別使用Schoener 生態(tài)位相似性指數(shù)(Cik)和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)測(cè)定[15]。

總體聯(lián)結(jié)性測(cè)定使用方差比例法(VR)[16]，以統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)其顯著性[17–18]。

種間聯(lián)結(jié)性以Yates 連續(xù)校正公式糾正的X2統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行定性研究[15]，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)(association coefficient，AC)、Jaccard 指數(shù)(JA)、Dice 指數(shù)(DI)和Ochiai 指數(shù)(OI)定量分析[5,19]。

2 結(jié)果和分析

2.1 重要值特征

瑯岐島56 個(gè)灌木樣方中共計(jì)有82 種植物，根據(jù)重要值進(jìn)行降序排序(表2)，灌木層植物重要值大于0.02 的有17 種，雀梅藤的相對(duì)多度和相對(duì)頻度最大，紅錐(Castanopsishystrix)相對(duì)蓋度最大。雀梅藤是重要值最高的物種，杠香藤、馬纓丹(Lantana camara)和兩面針(Zanthoxylumnitidum)是重要值較高的物種，表明雀梅藤、杠香藤、馬纓丹和兩面針是瑯岐島臺(tái)灣相思群落林下灌木層植物的主要優(yōu)勢(shì)種。

表2 瑯岐島臺(tái)灣相思群落林下灌木層主要物種重要值和生態(tài)位寬度Table 2 Importance values and niche breadth of main shrub species in Acacia confusa community in Langqi Island

2.2 生態(tài)位特征

由表2 可知，BL指數(shù)與BS指數(shù)分別為1.68～21.34 和0.35～2.72。雀梅藤生態(tài)位寬度最大; 紅錐的BL最??；球花腳骨脆(Caseariaglomerata)的BS最小。兩種生態(tài)位寬度的排序結(jié)果基本一致。

由表3 可知，臺(tái)灣相思群落灌木層物種的生態(tài)位相似性(Cik)最大的是杠香藤-紅錐(0.67)；生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)最大的是蓬蘽(Rubushirsutus)-鵝掌柴(0.58)。Cik和Oik≥0.50 的種對(duì)分別有1 和3 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的0.74%和2.21%；Cik和Oik在0.10～0.50 之間的種對(duì)都為78 對(duì)，各占總對(duì)數(shù)的57.35%；Cik和Oik<0.10 的種對(duì)分別有57 和55 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的41.91%和40.44%。Cik和Oik≥0.50 的種對(duì)有杠香藤-紅錐、蓬蘽-鵝掌柴、雀梅藤-九里香(Murrayaexotica)、杠香藤-樸樹(Celtissinensis)，除紅錐外的物種生態(tài)位寬度都比較大，而Cik和Oik為0 的種對(duì)基本出現(xiàn)在生態(tài)位排位靠后的物種間。

表3 瑯岐島臺(tái)灣相思群落林下灌木層生態(tài)位相似性指數(shù)(左下)和生態(tài)位重疊指數(shù)(右上)Table 3 Niche similarity index (left lower) and niche overlap index (right upper) of shrub layer in Acacia confusa community in Langqi Island

2.3 總體聯(lián)結(jié)性

經(jīng)計(jì)算，VR=1.92>1，表明瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種間總體呈正聯(lián)結(jié)關(guān)系；查表后得出X20.95(14)=6.57，X20.05(14)=23.68，檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W=107.27，不在X20.95(14)

2.4 主要種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性

瑯岐島臺(tái)灣相思群落林下灌木主要種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)結(jié)果如圖1 和表4。從聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果可以看出，在136 個(gè)種對(duì)中，86 個(gè)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián), 占總對(duì)數(shù)的63.24%，正負(fù)聯(lián)結(jié)比為1.72，表明種對(duì)間正聯(lián)結(jié)占據(jù)相對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。結(jié)合表5 可知，呈極顯著、顯著和不顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有0、8 和80 對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有0、2 和48 對(duì)。其中兩面針-山莓(Rubuscorchorifolius)、兩面針-豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia)、菝葜(Smilaxchina)-山莓、山莓-蓬蘽、山莓-白簕(Eleutherococcustrifoliatus)、山莓-九里香、山莓-鵝掌柴和蓬蘽-鵝掌柴呈顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，杠香藤-蓬蘽和馬纓丹-鵝掌柴呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。檢驗(yàn)顯著率為7.35%，表明各物種呈獨(dú)立分布格局。

圖1 瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種間連結(jié)性檢驗(yàn)半矩陣圖Fig. 1 Semi-matrix diagram of the main species in shrub layer of Acacia confusa community in Langqi Island

表4 瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種的X2 統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)Table 4 χ2 correlation test of main species in shrub layer of Acacia confusa community in Langqi Island

從聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)結(jié)果看，雀梅藤-紅錐、雀梅藤-南燭(Vacciniumbracteatum)、兩面針-紅錐、菝葜-南燭、山莓-球花腳骨脆和福建胡頹子(Elaeagnus oldhamii)-南燭6對(duì)AC≥0.67，表現(xiàn)為較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)，但X2均表現(xiàn)為不顯著聯(lián)結(jié)。從JA、DI和OI的結(jié)果看，雀梅藤-杠香藤、雀梅藤-兩面針、雀梅藤-菝葜、雀梅藤-樸樹、杠香藤-兩面針、杠香藤-樸樹和福建胡頹子-樸樹7 對(duì)的JA≥0.43 或DI≥0.56 或OI≥0.56，表現(xiàn)為較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)，但其0≤AC<0.33, 表現(xiàn)為較弱的正聯(lián)結(jié)，且其X2均表現(xiàn)為不顯著聯(lián)結(jié)。

2.5 相關(guān)回歸分析

如圖2 所示, 瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種間的生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊與AC、JA、DI和OI均呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)。種間聯(lián)結(jié)系數(shù)越大，生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊也越大。

圖2 瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種間聯(lián)結(jié)系數(shù)與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊指數(shù)的回歸分析Fig. 2 Regression analysis between the interspecific correlation indexes and niche similarity and niche overlap among main species in shrub layer of Acacia confusa community in Langqi Island

3 結(jié)論和討論

3.1 灌木層主要物種生態(tài)位特征

生態(tài)位寬度是反映植物種群生態(tài)適應(yīng)性及其利用環(huán)境資源能力的重要指標(biāo)[20]。在瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層植物中，雀梅藤、樸樹、杠香藤、兩面針等物種的生態(tài)位寬度較大，說明其具有較強(qiáng)的資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)性，分布較廣，是瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層的優(yōu)勢(shì)種，能夠維持群落的穩(wěn)定。而紅錐、球花腳骨脆等生態(tài)位寬度較窄的物種，在瑯岐島臺(tái)灣相思群落中的空間分布不均勻，該群落的生境較難使其適應(yīng)和生長(zhǎng)，在群落的發(fā)展中容易被淘汰，會(huì)一定程度降低該群落的多樣性和海島植被的豐富度；且大量研究認(rèn)為植物群落物種多樣性在一定程度上促進(jìn)了群落的穩(wěn)定性[21–22]。因此,有必要對(duì)這些物種所適應(yīng)的環(huán)境進(jìn)行一定的管理及保護(hù)，防止這些物種在該群落消失，進(jìn)而影響該群落的穩(wěn)定性。

研究表明，重要值越大(小)，生態(tài)位寬度未必越大(小)。如紅錐，重要值排第6，兩個(gè)生態(tài)位寬度卻排在最后。原因可能是紅錐為高可達(dá)25 m 的喬木樹種，其相對(duì)蓋度較大，使其重要值增大；而瑯岐島紅錐數(shù)量較少，其又為殼斗科(Fagaceae)植物，種子要廣泛傳播入臺(tái)灣相思群落需要?jiǎng)游锏慕槿?且紅錐樹體的增長(zhǎng)需要更多的光強(qiáng)[23]，本研究選取70%郁閉度以上的臺(tái)灣相思群落林下環(huán)境很可能不適合紅錐的長(zhǎng)期生長(zhǎng)，所以紅錐的相對(duì)多度和頻度較低，生態(tài)位寬度較小。又如重要值排第10 的樸樹,生態(tài)位寬度卻僅次于雀梅藤，排在第二。其相對(duì)頻度較高，生態(tài)位寬度較大，分布較廣，原因可能是瑯岐島樸樹分布較廣，其種子相對(duì)較小, 風(fēng)媒[24]使其能夠廣泛傳播到臺(tái)灣相思群落中；且樸樹為喜光樹種，郁閉度過高的林下環(huán)境可能抑制了其生長(zhǎng),導(dǎo)致其相對(duì)多度和相對(duì)蓋度較低，使得重要值減小。表明生態(tài)位寬度的大小與其分布的頻度呈正相關(guān)性[25]。

生態(tài)相似性可以用于判斷物種間是否存在競(jìng)爭(zhēng)及群落是否穩(wěn)定[26]。生態(tài)位重疊程度越大，物種間的生活型和對(duì)環(huán)境資源的生態(tài)需求越相似，競(jìng)爭(zhēng)可能越激烈[27–28]。本研究中，生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.50 的種對(duì)物種中，除紅錐外，生態(tài)位寬度都比較大；生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊指數(shù)為0 的種對(duì)基本出現(xiàn)在生態(tài)位排位靠后的物種間,如紅錐、球花腳骨脆與其他種之間，因?yàn)樯鷳B(tài)位寬度與生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊指數(shù)具有一定的正相關(guān)[27–28]。杠香藤和紅錐生態(tài)位相似性最大，為0.67，生態(tài)位重疊指數(shù)卻只有0.02，雖然生態(tài)位相似程度最大，但是因?yàn)榧t錐為高大直立喬木樹種，與攀援灌木樹種杠香藤的生活型差異較大，且實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)樣方中紅錐平均高度1.8 m，杠香藤平均高度0.7 m，兩者形成垂直方向上利用資源方式的互補(bǔ)[29]，所以導(dǎo)致其生態(tài)位重疊指數(shù)較小，說明生態(tài)位重疊指數(shù)的大小可能受種對(duì)間生活型差異、利用資源的差異和其他因素的影響。劉潤(rùn)紅等[30]的研究也表明物種的生物學(xué)特征差異也會(huì)影響種對(duì)間生態(tài)位重疊指數(shù)的大小?，樶獚u臺(tái)灣相思灌木層主要物種生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度普遍較低，表明其灌木層主要物種對(duì)環(huán)境資源的利用和要求差異較大，物種分布較獨(dú)立，種間關(guān)系較穩(wěn)定[30]?，樶獚u臺(tái)灣相思群落屬于亞熱帶植物群落，按照演替規(guī)律其植被演替方向?yàn)楣嗖輩?針葉林-針闊混交林-常綠闊葉林[31]。從總體聯(lián)結(jié)結(jié)果來看，目前，本研究樣方接近或已經(jīng)演替為該群落最頂級(jí)的常綠闊葉林，而演替至頂級(jí)群落種間競(jìng)爭(zhēng)就會(huì)減少[4,32–33]。

3.2 灌木層主要物種種間聯(lián)結(jié)特征

種間聯(lián)結(jié)反映了物種間的相互影響和群落動(dòng)態(tài)，總體聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了群落演替的進(jìn)程及其穩(wěn)定性[34]?，樶獚u臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)，說明瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層處于相對(duì)穩(wěn)定階段。隨著群落的演替，種間聯(lián)系逐漸接近正聯(lián)結(jié)，正負(fù)聯(lián)結(jié)比值變大，競(jìng)爭(zhēng)減弱，群落穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)[30,35–37]。根據(jù)X2檢驗(yàn)、AC、JA、DI和OI相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果表明，瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種正負(fù)聯(lián)結(jié)比為1.72，檢驗(yàn)顯著率為7.35%，種對(duì)間聯(lián)結(jié)程度較弱，獨(dú)立性較強(qiáng)。很大原因是海島的惡劣環(huán)境條件和入侵植物擴(kuò)散導(dǎo)致了植物生境資源的短缺，使得物種共同出現(xiàn)在同一生境，種間聯(lián)結(jié)緊密，正聯(lián)結(jié)比例增加，但由于相思群落演替已經(jīng)到達(dá)較為后期，群落較為穩(wěn)定,因此聯(lián)結(jié)不顯著，種間競(jìng)爭(zhēng)較不激烈。

偶見種和伴生種會(huì)影響種間聯(lián)結(jié)分析[38]。這也解釋了本研究中AC、JA、DI和OI值的顯著率檢驗(yàn)結(jié)果為何明顯高于X2檢驗(yàn)的結(jié)果。AC值能反映出X2檢驗(yàn)中呈不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)的聯(lián)結(jié)性，而JA、DI和OI均可以對(duì)AC進(jìn)行補(bǔ)充和完善[2]。雀梅藤-紅錐、雀梅藤-南燭、兩面針-紅錐、菝葜-南燭、山莓-球花腳骨脆和福建胡頹子-南燭6 對(duì)AC≥0.67，表現(xiàn)為較顯著的正聯(lián)結(jié)，但X2均表現(xiàn)為不顯著聯(lián)結(jié)，可能是因?yàn)榧t錐、南燭、球花腳骨脆的多度較小，受其影響X2檢驗(yàn)難以檢測(cè)出它們的種間聯(lián)結(jié)，但這些種對(duì)的JA、DI和OI值卻表現(xiàn)為較低的聯(lián)結(jié)性，很可能是因?yàn)檫@些種對(duì)都不出現(xiàn)的樣方數(shù)d值偏大，導(dǎo)致了AC值偏高[2]，說明定性和定量結(jié)合論述種間關(guān)系才更具有科學(xué)性。

3.3 種間聯(lián)結(jié)與生態(tài)位的相關(guān)性

種間正聯(lián)結(jié)反映物種利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性[39]，正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊越大[40–41]。本研究也有相同的結(jié)論，如雀梅藤-杠香藤、雀梅藤-兩面針、雀梅藤-菝葜、雀梅藤-樸樹、杠香藤-兩面針、杠香藤-樸樹、兩面針-山莓、菝葜-山莓、山莓-蓬蘽、山莓-鵝掌柴和福建胡頹子-樸樹等，這些種對(duì)表現(xiàn)出較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)性，這些物種的頻度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊指數(shù)都較大，調(diào)查結(jié)果還顯示它們平均高度都較接近，可能因此而表現(xiàn)出較強(qiáng)的種間聯(lián)結(jié)。垂直方向上對(duì)生境要求的互補(bǔ)性也會(huì)導(dǎo)致正聯(lián)結(jié)[42]。本研究中，紅錐就是受此因素影響，使其與其他16 種物種間有11 個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)性。生境差異導(dǎo)致的負(fù)聯(lián)結(jié)，種對(duì)生態(tài)重疊程度較低，而資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的則較高[1]。杠香藤-蓬蘽和馬纓丹-鵝掌柴2 個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，杠香藤在海拔120 m 左右的樣方中出現(xiàn)頻度最大, 而蓬蘽在海拔60 m 左右的樣方中出現(xiàn)頻度最大, 馬纓丹多分布在海拔60 m 以下的樣方中, 而鵝掌柴集中分布在110 ～120 m 的樣方中，表明2 個(gè)種對(duì)受海拔差異的影響導(dǎo)致負(fù)聯(lián)結(jié)。

3.4 外來物種的種間聯(lián)結(jié)與生態(tài)位特征

群落的穩(wěn)定性和種間聯(lián)結(jié)等會(huì)受外來物種的影響[5,40]。從AC結(jié)果可見，外來物種馬纓丹除與雀梅藤、杠香藤、福建胡頹子和球花腳骨脆之間表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，與其他12 種植物間均表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié), 種對(duì)間生態(tài)位重疊系數(shù)均較低，表明馬纓丹與臺(tái)灣相思群落灌木層主要植物之間的資源競(jìng)爭(zhēng)目前較不激烈，馬纓丹對(duì)該群落的影響相對(duì)較小，群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。但馬纓丹在灌木層中重要值占比較大，生態(tài)位寬度較大，且具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì), 表現(xiàn)出一定的入侵潛力[43–44]，加之福州市瑯岐島的高溫環(huán)境適合其生長(zhǎng)，以及全球氣候變暖的影響，很可能導(dǎo)致未來馬纓丹的擴(kuò)散加劇。目前馬纓丹與福建胡頹子對(duì)環(huán)境的生態(tài)需求較相近，存在一定的競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí)兩種植物都為直立灌木(馬纓丹可蔓生),生活型相似，生長(zhǎng)高度十分相近，兩者間無法通過形成垂直方向?qū)Νh(huán)境的互補(bǔ)性減少種間競(jìng)爭(zhēng)，且馬纓丹通過釋放化感物質(zhì)抑制周邊植物生長(zhǎng)發(fā)育[45],其進(jìn)一步擴(kuò)散可能導(dǎo)致福建胡頹子的數(shù)量減少、生長(zhǎng)受阻。因此建議日后定期監(jiān)測(cè)其對(duì)瑯岐島臺(tái)灣相思群落的影響，必要時(shí)應(yīng)適當(dāng)采取人工清除。也可引入生態(tài)位寬度較大，且與馬纓丹生態(tài)位重疊較低的物種如山莓、鵝掌柴等進(jìn)行抑制，防止其對(duì)群落生物多樣性和穩(wěn)定性造成威脅。

3.5 瑯岐島臺(tái)灣相思人工林建設(shè)策略

根據(jù)瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)特征結(jié)果來看，臺(tái)灣相思人工林灌木層物種建設(shè)時(shí)可以從以下幾方面考慮：(1) 選擇生境要求相似的種對(duì)進(jìn)行搭配。選擇生態(tài)位寬度大，即環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)植物作為主要樹種種植，如雀梅藤、樸樹、杠香藤、兩面針，并選擇與其生態(tài)位重疊程度較小的樹種進(jìn)行搭配種植，如雀梅藤-白簕，樸樹-白檀(Symplocospaniculata)等種對(duì)；(2) 選擇正聯(lián)結(jié)較強(qiáng)的種對(duì)進(jìn)行搭配種植。如兩面針-山莓、兩面針-豺皮樟等種對(duì)正聯(lián)結(jié)較強(qiáng), 競(jìng)爭(zhēng)較不激烈，可以有效避免物種之間的惡性競(jìng)爭(zhēng),保護(hù)群落的多樣性特征[28]；(3) 考慮到不同物種的生境差異，如海拔等因素的影響，在不同海拔高度種植相適應(yīng)的物種，能促進(jìn)其生長(zhǎng)，也能有效避免競(jìng)爭(zhēng)；(4) 考慮到種對(duì)間在垂直方向上對(duì)生境要求的互補(bǔ)性，選擇高度差異大、對(duì)光照等環(huán)境需求差異大的物種進(jìn)行搭配種植，如紅錐與其他樹種的搭配；(5) 考慮到樹種的生活習(xí)性，如紅錐幼樹雖然稍耐陰，但是其為喜光樹種，需要較多的光強(qiáng)才能充足提供紅錐樹體生長(zhǎng)要求[23]，因此應(yīng)該考慮喬木層的郁閉度對(duì)林下植物生長(zhǎng)的影響，對(duì)有這類樹種的分布區(qū)域適當(dāng)減少喬木層的郁閉度，增大林內(nèi)的輻射強(qiáng)度；同理，對(duì)于喜蔭樹種應(yīng)加大喬木層郁閉度，減小林內(nèi)輻射，保證不同樹種生長(zhǎng)發(fā)育的不同光照需求。同時(shí)考慮到紅錐為喬木樹種，應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)到一定階段的紅錐進(jìn)行移植，并換植新的紅錐，以維持較為穩(wěn)定的灌木層結(jié)構(gòu)；(6) 控制入侵植物的數(shù)量，要定期監(jiān)測(cè)是否有入侵物種如馬纓丹等擴(kuò)散到群落中，并及時(shí)控制清除，防止其進(jìn)一步擴(kuò)大, 進(jìn)而對(duì)群落生物多樣性和穩(wěn)定性造成影響。

本研究探討了福建瑯岐島臺(tái)灣相思群落灌木層主要物種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)特征，發(fā)現(xiàn)雀梅藤在灌木層中占據(jù)最大的生態(tài)優(yōu)勢(shì)，能較好的適應(yīng)瑯岐島的生態(tài)環(huán)境。灌木層主要物種的生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊較小，種間對(duì)環(huán)境資源的利用和要求存在較大差異，且該群落演替相對(duì)后期，因此聯(lián)結(jié)不顯著，種間競(jìng)爭(zhēng)較不激烈，群落較穩(wěn)定。紅錐與許多物種之間存在垂直方向上對(duì)生境要求的互補(bǔ)性，種對(duì)間競(jìng)爭(zhēng)較小，有利于物種對(duì)環(huán)境的充分利用；但其生長(zhǎng)擴(kuò)散較為困難，后續(xù)在人工林建設(shè)、群落保護(hù)和恢復(fù)等，可以利用人工干預(yù)傳播擴(kuò)散。目前外來物種馬纓丹對(duì)該群落影響相對(duì)較小，但其入侵優(yōu)勢(shì)明顯，其繼續(xù)生長(zhǎng)擴(kuò)散會(huì)導(dǎo)致植物生境資源更為短缺，進(jìn)而會(huì)使得群落中的物種共同占領(lǐng)同一環(huán)境，使得物種對(duì)環(huán)境的利用程度減弱，導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，破壞群落穩(wěn)定性，因此，應(yīng)積極控制外來物種的數(shù)量，適當(dāng)引種增加群落的物種多樣性，同時(shí)對(duì)海島的生態(tài)進(jìn)行修復(fù)和建設(shè)，以維持海島群落的穩(wěn)定發(fā)展。