隔離降水對(duì)杉木幼樹(shù)細(xì)根生理特征的影響

陳心怡, 吳晨, 黃錦學(xué), 熊德成 , 楊智杰

(1. 福建師范大學(xué)，a. 福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b. 地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007；2. 福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，福建 三明 365002)

據(jù)IPCC 報(bào)告，全球降水格局可能會(huì)在未來(lái)20年內(nèi)發(fā)生顯著改變，部分陸地干旱發(fā)生的頻率、強(qiáng)度將有所增加[1]。干旱環(huán)境會(huì)干擾植物體內(nèi)許多生理生化過(guò)程，如導(dǎo)致植物細(xì)胞活性氧(reactive oxygen species, ROS)代謝失衡并積累大量丙二醛(malondialdehyde, MDA)，從而影響細(xì)胞膜的穩(wěn)定、離子平衡和蛋白質(zhì)的變性等，極端干旱條件下植物還可能減產(chǎn)甚至死亡[2–3]。一些抗旱相關(guān)的生理指標(biāo)如抗氧化酶和非酶促物質(zhì)(滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、內(nèi)源激素等)都對(duì)維持ROS 代謝平衡起著重要作用。其可形成抗氧化系統(tǒng)以清除ROS 自由基，積累溶質(zhì)增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié),以及通過(guò)激素抑制生長(zhǎng)從而減少能量消耗等[4–5]。從植物器官來(lái)看，干旱將使葉片數(shù)量減少并且大幅降低氣孔導(dǎo)度和光合速率，地下根系的生理特征也將受到影響[6]。而細(xì)根(直徑≤2 mm)作為根系中活躍度和敏感度最高的部分，是植物吸收水分、養(yǎng)分和適應(yīng)干旱環(huán)境的重要器官，其感受土壤水分含量的變化后可向上傳遞化學(xué)信號(hào)進(jìn)行適應(yīng)調(diào)節(jié)[5,7]。因此，有必要對(duì)林木在降水減少下細(xì)根生理特征指標(biāo)的變化進(jìn)行試驗(yàn)與研究。

近年來(lái)土壤水分狀況與植物細(xì)根關(guān)系的研究已引起重視，但關(guān)于細(xì)根對(duì)降水減少的生理響應(yīng)機(jī)制還有待深入研究。隔離降水試驗(yàn)中細(xì)根酶促系統(tǒng)的響應(yīng)仍存在爭(zhēng)議。有研究表明干旱時(shí)細(xì)根過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶活性顯著增強(qiáng)，一定程度上減輕了細(xì)根細(xì)胞膜的干旱損傷[5,8]；而吳永波等[9]認(rèn)為抗氧化酶對(duì)減輕干旱帶來(lái)的細(xì)根膜脂過(guò)氧化的傷害作用有限。有研究表明，隨著干旱強(qiáng)度增加，細(xì)根可溶性糖和淀粉總量下降，ROS 含量顯著增加，其中過(guò)氧化氫水平上升尤為顯著，細(xì)根功能受損，水分利用效率下降[10–11]；并且，細(xì)根能利用抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)維持細(xì)胞氧化還原以應(yīng)對(duì)干旱[12–13];鐘波元等[14]認(rèn)為隔離降水使細(xì)根養(yǎng)分失衡但淀粉含量增加，總體影響并不顯著等。關(guān)于干旱對(duì)細(xì)根生理特征的影響研究主要集中在ROS 代謝和抗氧化酶活性、碳匯/源[15–16]、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[17]、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累[18]等方面，缺乏細(xì)根對(duì)干旱響應(yīng)重要生理指標(biāo)的研究，在抗旱指標(biāo)的選取上也不夠全面。故綜合考慮細(xì)根ROS 代謝、植物酶活性和非酶促物質(zhì)含量等指標(biāo)與植物抗旱性的關(guān)系尤為重要。

有研究表明，1980 年以來(lái)亞熱帶地區(qū)土壤干旱程度加劇[19–20]，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于森林土壤干旱響應(yīng)的研究主要集中在北半球干旱、半干旱區(qū)等，試驗(yàn)對(duì)象也多為耐旱作物[5]，對(duì)濕潤(rùn)亞熱帶地區(qū)森林干旱響應(yīng)的研究還較為缺乏。杉木(Cunninghamia lanceolata)作為濕潤(rùn)亞熱帶地區(qū)的優(yōu)勢(shì)造林樹(shù)種,占世界人工林面積的6.5%、我國(guó)人工林面積的19%,對(duì)我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)意義重大[21]?；诖?，本文提出以下2 個(gè)科學(xué)問(wèn)題：(1) 50%的降水隔離是否顯著改變了亞熱帶杉木幼樹(shù)細(xì)根的生理特性？(2) 杉木幼樹(shù)細(xì)根如何在生理方面(酶促與非酶促抗氧化系統(tǒng))進(jìn)行干旱響應(yīng)，各生理指標(biāo)間有何關(guān)聯(lián)?本研究選取杉木幼樹(shù)為研究對(duì)象，利用隔離降水試驗(yàn)(0，–50%)對(duì)細(xì)根的ROS 代謝與抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和內(nèi)源激素等生理特征指標(biāo)進(jìn)行研究，為我國(guó)亞熱帶人工林的生產(chǎn)力提升以及全球變化背景下地下生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)機(jī)制等研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站陳大觀測(cè)點(diǎn)(26°19′ N，117°36′ E)。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.1 ℃，年平均降水量1 688 mm，降水集中在3 月—8 月。區(qū)域地形多為山地丘陵，平均海拔300 m。土壤以黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置2 個(gè)處理：隔離降水50% (PR)和對(duì)照(CK)，每處理5 個(gè)重復(fù)，共計(jì)10 個(gè)小區(qū)，小區(qū)隨機(jī)排列。每個(gè)小區(qū)面積為2 m×2 m，小區(qū)周圍用4 塊PVC 板(70 cm×200 cm)隔開(kāi)以防止區(qū)間干擾,PVC 板埋入地下70 cm (圖1)。試驗(yàn)所用土壤取自觀測(cè)站附近的杉木人工林，為了消除土壤的異質(zhì)性(同一土壤類型上不同空間位置取樣所測(cè)定的土壤養(yǎng)分和水分等因子的差異性)[22]，按0～10、10～20、20～70 cm 分層取回并去除雜物(根系、沙石等)，充分混拌均勻后分層填至各小區(qū)內(nèi)，調(diào)整土壤容重使其接近原杉木林地。于2013 年11 月在每個(gè)小區(qū)內(nèi)均勻種植4 棵1 a 生短側(cè)枝杉木幼苗并用號(hào)碼牌標(biāo)記，各杉木幼苗的苗高與地徑均相近，苗高(25.7±2.5) cm，地徑(3.4±0.4) mm。同時(shí)在小區(qū)1.5 m 高處每隔5 cm 放置一根透明瓦浪板(0.05 m×5 m)，將其固定于支架上均勻鋪滿隔離降水試驗(yàn)樣區(qū)(圖1), 以達(dá)到50%的降水隔離，瓦浪板裝置高度隨試驗(yàn)地杉木幼苗的生長(zhǎng)進(jìn)行定期升高。于各試驗(yàn)小區(qū)地表下10 cm 處布設(shè)土壤溫濕度傳感器，用以監(jiān)測(cè)土壤溫度和水分變化，空氣溫度和降雨量采用氣象站進(jìn)行監(jiān)測(cè)。從2018 年4 月的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)看，PR 與CK 處理的土壤溫度無(wú)顯著差異，但土壤濕度顯著下降(P<0.05)，初步判斷試驗(yàn)達(dá)到預(yù)期降水隔離效果。

圖1 試驗(yàn)樣地及隔離降水裝置示意圖。A: 試驗(yàn)樣地全景；B: 隔離降水試驗(yàn)樣地；C: 隔離降水裝置示意圖。Fig. 1 Schematic diagram of sample plot and precipitation exclusion device. A: Perspective of sample plot; B: Precipitation exclusion sample plot; C: Schematic diagram of precipitation exclusion device.

1.3 杉木細(xì)根取樣及生長(zhǎng)調(diào)查

2018 年4 月(隔離降水4 a 后)，采用土芯法, 于每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)(中心和邊緣等地均有取樣以保證其隨機(jī)性)取6 個(gè)土鉆，土鉆內(nèi)徑3.5 cm，取樣深度為10 cm。將每個(gè)樣地各土鉆的細(xì)根挑出并混合均勻，隨后將根系裝入分根盤，對(duì)杉木細(xì)根進(jìn)一步分選。采用徑級(jí)法將根系樣品分為0～1 和1～2 mm細(xì)根(本研究選取0～1 mm 根系為研究對(duì)象)，并根據(jù)表皮的顏色、脫落及褶皺情況挑出活細(xì)根，挑選好的細(xì)根用干冰進(jìn)行保存。取樣的同時(shí)對(duì)樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)進(jìn)行同步測(cè)定。

1.4 方法

ROS 與MDA 含量測(cè)定超氧陰離子自由基(superoxide radical,)采用羥氨氧化法測(cè)定[23]，過(guò)氧化氫(hydrogen peroxide, H2O2)含量采用Prochazkova 等[24]的方法測(cè)定，MDA 含量采用硫代巴比妥酸法(TBA)測(cè)定[25]。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度測(cè)定可溶性蛋白(soluble protein, SP)濃度采用考馬斯亮藍(lán)比色法測(cè)定[26]，脯氨酸(proline, Pro)含量采用酸性茚三酮比色法測(cè)定[27],谷胱甘肽(glutathione, GSH)含量參考Kampfenkel等[28]的方法測(cè)定。

保護(hù)酶活性測(cè)定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性采用黃嘌呤氧化酶法測(cè)定[29]；過(guò)氧化氫酶(catalase, CAT)活性采用紫外線吸收法，參照Trevor 等[30]的方法測(cè)定；過(guò)氧化物酶(peroxidase, POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[31];谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase, GPX)活性采用Khatuna 等[32]的方法測(cè)定；總抗氧化能力(total antioxidant capacity, T-AOC)參照Dinis 等[33]的方法測(cè)定。

內(nèi)源激素含量測(cè)定脫落酸(abscisic acid,ABA)、吲哚乙酸(indoleacetic acid, IAA)和細(xì)胞分裂素(cytokinin, CTK)均參考Voesenek 等[34]的方法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 25.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)兩種處理間土壤溫濕度、杉木樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)及細(xì)根各指標(biāo)的差異進(jìn)行分析，同時(shí)采用Pearson 相關(guān)性分析對(duì)丙二醛、過(guò)氧化氫、超氧陰離子自由基與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護(hù)酶活性及內(nèi)源激素間的關(guān)系進(jìn)行分析。顯著性水平設(shè)定為P=0.05。利用Origin 10.5 軟件完成作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 杉木幼樹(shù)生長(zhǎng)特征變化

從表1 可見(jiàn)，2018 年4 月監(jiān)測(cè)的土壤溫度，PR處理與CK 間無(wú)顯著差異，但土壤濕度顯著下降(P<0.05)；PR 處理的樹(shù)高、胸徑較CK 分別顯著提高21.6%和18.5% (P<0.05)。

表1 隔離降水對(duì)土壤溫濕度及杉木生長(zhǎng)的影響Table 1 Effect of precipitation exclusion on soil temperature, humidity and growth of Cunninghamia lanceolata

2.2 隔離降水對(duì)細(xì)根活性氧和丙二醛含量的影響

由圖2 可知，與CK 相比，隔離50%降水使杉木幼樹(shù)細(xì)根的H2O2含量顯著增加(P<0.05)，約為CK的1.5 倍；O2和MDA 含量無(wú)顯著變化(P>0.05)。

圖2 隔離降水對(duì)杉木幼樹(shù)細(xì)根活性氧和丙二醛含量的影響。H2O2: 過(guò)氧化氫; O2: 超氧陰離子自由基; MDA: 丙二醛。下同F(xiàn)ig. 2 Effects of precipitation exclusion on reactive oxygen species and malondialdehyde contents in fine roots of Cunninghamia lanceolata saplings. H2O2:Hydrogen peroxide; O2: Superoxide radical; MDA: Malondialdehyde. The same below

2.3 隔離降水對(duì)細(xì)根滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護(hù)酶活性的影響

與CK 相比，PR 處理的細(xì)根SP 含量變化不顯著(P>0.05)，Pro 和GSH 含量顯著增加(P<0.05)，約為CK 的1.4 倍(圖3)。從圖4 可見(jiàn)，隔離降水對(duì)細(xì)根不同保護(hù)酶活性的影響不同，PR 處理后細(xì)根SOD活性顯著降低了21.5%，POD 活性顯著增加16.7%(P<0.05)，而CAT、GPX 活性和T-AOC 無(wú)顯著變化(P>0.05)。

圖3 隔離降水對(duì)杉木幼樹(shù)細(xì)根滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。SP: 可溶性蛋白; Pro: 脯氨酸; GSH: 谷胱甘肽。下同F(xiàn)ig. 3 Effect of precipitation exclusion on osmoregulation substances in fine roots of Cunninghamia lanceolata saplings. SP: Soluble protein; Pro: Proline; GSH:Glutathione. The same below

圖4 隔離降水對(duì)杉木幼樹(shù)細(xì)根保護(hù)酶活性的影響。SOD: 超氧化物歧化酶; CAT: 過(guò)氧化氫酶; POD: 過(guò)氧化物酶; GPX: 谷胱甘肽過(guò)氧化物酶; T-AOC:總抗氧化能力。下同F(xiàn)ig. 4 Effect of precipitation exclusion on antioxidant enzyme activities in fine roots of Cunninghamia lanceolata saplings. SOD: Superoxide dismutase; CAT:Catalase; POD: Peroxidase; GPX: Glutathione peroxidase; T-AOC: Total antioxidant capacity. The same below

2.4 隔離降水對(duì)細(xì)根內(nèi)源激素的影響

由圖5 可知，與CK 相比，PR 處理的細(xì)根ABA含量無(wú)顯著變化(P>0.05)，而IAA 和CTK 含量分別顯著下降16.5%和15.4% (P<0.05)。

2.5 相關(guān)性分析

對(duì)11 個(gè)與抗旱相關(guān)的生理指標(biāo)和ROS、MDA含量進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)，結(jié)果表明，杉木細(xì)根的T-AOC 與MDA、O2含量分別呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系；GSH 含量與MDA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與H2O2含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；其余指標(biāo)間的相關(guān)性不顯著。

表2 丙二醛、過(guò)氧化氫、超氧陰離子自由基與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護(hù)酶活性及內(nèi)源激素間的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between malondialdehyde, hydrogen peroxide, superoxide radical and osmotic adjustment substances, antioxidant enzyme activities, endogenous hormones

3 結(jié)論和討論

3.1 隔離降水對(duì)細(xì)根ROS 和MDA 的影響

ROS 是性質(zhì)極為活潑且氧化能力強(qiáng)的含氧物的總稱，包括O2、H2O2等，對(duì)細(xì)胞膜脂質(zhì)氧化作用強(qiáng)，且氧化過(guò)程將產(chǎn)生MDA，因此可以通過(guò)MDA的含量來(lái)判斷植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度[9]。在正常降水背景下，植物體能維持ROS 產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡[9]。隔離降水試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤濕度顯著下降，并且杉木幼樹(shù)細(xì)根的O2和MDA 含量變化不顯著，而H2O2含量顯著增加。這表明干旱導(dǎo)致了杉木細(xì)根膜脂過(guò)氧化概率的增加但受損程度較低。其中H2O2的顯著增加可能是由于4 a 降水隔離后，ROS 的增加一定程度上誘導(dǎo)了活性氧清除酶系統(tǒng)的活性，如H2O2的清除酶POD 和CAT 活性的提高，但長(zhǎng)期的水分缺失可能已導(dǎo)致H2O2積累超過(guò)一定閾值，酶促系統(tǒng)的防御不足以控制其增長(zhǎng)，保護(hù)酶活性與活性氧物質(zhì)含量沒(méi)有顯著相關(guān)性可作為佐證。此外，雖然O2的主要清除酶SOD 活性顯著下降，但O2濃度無(wú)顯著變化?？赡苁羌?xì)根抗氧化系統(tǒng)中GSH 含量的顯著增加，使得自由基分解速率加快，這也是其分解物之一H2O2含量顯著增加的可能原因。而土壤濕度較對(duì)照顯著下降12.9%，MDA含量卻并未出現(xiàn)明顯變化，表明杉木細(xì)根對(duì)于干旱造成的膜脂氧化適應(yīng)性較強(qiáng)，能進(jìn)行一定程度的自我修護(hù)，這與種培芳等[6]對(duì)紅砂(Reaumuriasoongorica)的研究結(jié)果相似。

3.2 細(xì)根抗氧化系統(tǒng)對(duì)隔離降水的響應(yīng)

滲透調(diào)節(jié)是植物抗氧化系統(tǒng)的重要組成部分,細(xì)胞通過(guò)滲透調(diào)節(jié)維持正常膨壓，保持各種生理過(guò)程的正常運(yùn)行，植物根系的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性正相關(guān)[6]。SP 能提高細(xì)胞的保水性，Pro 能保護(hù)蛋白質(zhì)在水分脅迫下不變性，在調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原方面起重要作用，正常情況下其含量不高，而GSH是一種重要的非酶抗氧化劑[35–37]。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照相比，杉木細(xì)根的Pro 和GSH 含量顯著增加，這可能是杉木細(xì)根對(duì)生存環(huán)境水分缺失的一種信號(hào), 也表明杉木的抗旱能力較強(qiáng)，在土壤水分顯著減少的情況下能通過(guò)積累滲透物質(zhì)進(jìn)行有效調(diào)節(jié)。H2O2可以誘導(dǎo)GSH 含量的增加[37]，本試驗(yàn)中GSH 與H2O2含量呈極顯著正相關(guān)，證實(shí)了這一觀點(diǎn)。而在水分缺失環(huán)境下，可將GSH 分解為氧化型谷胱甘肽(GSSG)的GPX 活性并未有顯著變化,這也是GSH 含量增加的可能原因之一。Pro 濃度顯著提高的可能原因在于長(zhǎng)期干旱造成的碳水化合物增加，從而促進(jìn)Pro 的合成；此外還有研究表明PR 處理下植物氮代謝將發(fā)生變化，這也會(huì)造成Pro的大量積累[15]，使杉木的滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)。本研究還表明，雖然長(zhǎng)期干旱會(huì)影響蛋白質(zhì)的合成，也使得SP 開(kāi)始分解，但試驗(yàn)中SP 含量卻無(wú)顯著變化，可能有Pro、GSH 含量顯著增加的原因存在，使其穩(wěn)定性得到保護(hù)，有利于維持杉木對(duì)于水分、養(yǎng)分的吸收。

SOD、CAT、POD、GPX 等是植物抗氧化代謝的主要酶類，可清除植物體內(nèi)的ROS，整個(gè)酶促防御系統(tǒng)的抗氧化能力取決于這幾種酶的協(xié)同作用效果[12]。本研究表明，隔離降水下杉木細(xì)根的POD、CAT 活性較對(duì)照增強(qiáng)。其中，POD 活性顯著增強(qiáng)，表明其對(duì)水分變化較敏感，在長(zhǎng)期隔離降水情況下能持續(xù)作出響應(yīng)。SOD、GPX 活性較對(duì)照降低，并且SOD 活性表現(xiàn)為顯著降低，原因可能是大量增加的H2O2對(duì)SOD 活性的鈍化作用[9]?？傮w來(lái)看, 隔離降水條件下杉木細(xì)根的總抗氧化能力較對(duì)照無(wú)顯著變化，可能是因?yàn)橥寥罍囟炔⑽闯霈F(xiàn)顯著變化的原因，使得抗氧化酶系統(tǒng)部分酶的抗氧化過(guò)程變緩。SOD 活性與O2含量，CAT、POD 活性與H2O2含量間均未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，并且H2O2與CAT的Pearson 相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值最小，表明杉木細(xì)根ROS 的酶促抗氧化系統(tǒng)對(duì)水分缺失的適應(yīng)調(diào)控較弱?？梢?jiàn)若只改變杉木抗氧化酶活性，對(duì)減輕水分減少帶來(lái)ROS 失衡從而造成膜脂過(guò)氧化傷害的作用有限。

內(nèi)源激素在植物根源信號(hào)傳導(dǎo)中起重要作用,植物體可通過(guò)改變激素的含量、比例來(lái)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉，調(diào)控植物生長(zhǎng)，從而影響植物的抗逆性。ABA是植物感知干旱刺激的根源信號(hào)，能促進(jìn)根部對(duì)水和離子的吸收，而CTK 可以促進(jìn)細(xì)胞分裂，延緩細(xì)胞衰老，IAA 對(duì)植物生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用，并且ABA與CTK、IAA 間存在拮抗關(guān)系[38]。干旱環(huán)境對(duì)植物的ABA 合成起促進(jìn)作用，而對(duì)IAA、CTK 合成起抑制作用[39]。本研究中，隔離降水后杉木細(xì)根的IAA、CTK 分別顯著降低了16.5%和15.4%，可能是因?yàn)镠2O2顯著增加，使得杉木細(xì)根膜結(jié)構(gòu)的完整性受到威脅，但卻有利于ABA 的積累。杉木細(xì)根的ABA 含量較對(duì)照并未出現(xiàn)顯著提高，與前人研究結(jié)果不一致，可能是長(zhǎng)期適度降水隔離下杉木調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，使得作為根源信號(hào)的ABA 響應(yīng)靈敏，在完成誘導(dǎo)和啟動(dòng)杉木細(xì)根的抵抗防御后逐漸下降至正常水平。呂東[40]研究表明ABA 通過(guò)誘導(dǎo)H2O2等物質(zhì)的產(chǎn)生促使氣孔關(guān)閉，二者間大概率存在協(xié)同效應(yīng)。杉木細(xì)根生理指標(biāo)的相關(guān)性分析表明,ABA 與自由基含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，Pearson 相關(guān)系數(shù)為0.712，因此ABA 在杉木的抗旱防御過(guò)程中可能有一定作用。在一定濃度范圍內(nèi)，CTK、IAA 濃度越低，植物氣孔導(dǎo)度也越低[39–40]。故雖然杉木在干旱環(huán)境前期主要依靠ABA 濃度的增加傳遞關(guān)閉氣孔的根源信號(hào)，但是長(zhǎng)期降水隔離后可能選擇通過(guò)降低CTK、IAA 濃度來(lái)抑制氣孔開(kāi)放，以有效應(yīng)對(duì)土壤水分的顯著降低。

3.3 細(xì)根抗旱生理指標(biāo)與杉木生長(zhǎng)變化特征探究

已有研究表明T-AOC 與ROS 代謝平衡有重要聯(lián)系[12,37]。本研究中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與ROS 指標(biāo)的相關(guān)程度為GSH>Pro>SP，其中GSH 與H2O2和MDA均呈極顯著正相關(guān)，因此也可以將GSH 作為衡量杉木細(xì)根耐旱性的指標(biāo)之一。此外，逆境時(shí)植物體內(nèi)激素的平衡和比值變化也對(duì)其生長(zhǎng)、生理特性產(chǎn)生影響。本研究中杉木細(xì)根IAA/ABA 較對(duì)照顯著降低，而由土壤溫濕度及杉木生長(zhǎng)特征數(shù)據(jù)可知,隔離降水試驗(yàn)地土壤濕度較對(duì)照顯著降低，杉木幼樹(shù)的樹(shù)高和胸徑顯著增加，這與一般隔離降水試驗(yàn)中CTK、IAA、IAA/ABA 隨土壤濕度降低顯著下降從而使植物生長(zhǎng)受抑制的結(jié)果相反[38–39,41–42]。從試驗(yàn)地杉木生長(zhǎng)情況來(lái)探究其可能的原因，一是隔離降水前期ABA 以及滲透物質(zhì)增加使其建立了適應(yīng)機(jī)制，并且這種機(jī)制可能持續(xù)作用于細(xì)根生長(zhǎng),使杉木根系更為發(fā)達(dá)[43]，試驗(yàn)地杉木樹(shù)高胸徑與對(duì)照相比顯著增加；二是CTK、IAA 與杉木的生長(zhǎng)未表現(xiàn)出明顯相關(guān)性，長(zhǎng)期隔離降水處理導(dǎo)致的低土壤濕度環(huán)境也可能使得杉木細(xì)根內(nèi)部建立了新的激素平衡，促使杉木正常生長(zhǎng)發(fā)育，杉木細(xì)根在激素調(diào)控方面呈現(xiàn)主動(dòng)的干旱適應(yīng)性。

綜上，隔離降水后杉木細(xì)根H2O2含量顯著增加, 一方面提高了ABA、GSH 含量；另一方面也影響CTK、IAA 合成，但CTK、IAA 對(duì)杉木生長(zhǎng)調(diào)控貢獻(xiàn)小。與對(duì)照處理相比，隔離降水后土壤濕度顯著下降，并且杉木細(xì)根O2、MDA 含量變化不顯著。相對(duì)干旱環(huán)境下其GSH、Pro 顯著增加從而提高滲透調(diào)節(jié)，清除自由基并降低膜脂損傷，而早期ABA 濃度的增加也促進(jìn)了杉木對(duì)土壤水分缺失的適應(yīng)。綜合作用下，杉木樹(shù)高、胸徑顯著增長(zhǎng)。抗氧化酶對(duì)于杉木細(xì)根的干旱適應(yīng)調(diào)控影響弱，主要依靠非酶促抗氧化系統(tǒng)的保護(hù)作用，其中有關(guān)隔離降水條件下杉木細(xì)根各內(nèi)源激素間協(xié)調(diào)平衡的復(fù)雜機(jī)制還需進(jìn)一步研究。