海南熱帶雨林特有蘭科植物華石斛潛在適宜生境預(yù)測

寧瑤, 昌秋霞, 張哲, 趙瑩*

(1. 熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南省熱帶特色花木資源生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南大學(xué)林學(xué)院，?？?570228；2. 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006)

自18 世紀(jì)工業(yè)革命以來，社會經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展、人類無節(jié)制地開發(fā)自然資源等，大氣中的CO2、CH4和N2O 等溫室氣體含量迅速增長，全球氣候呈現(xiàn)變暖趨勢。全球氣候變暖是21 世紀(jì)生物多樣性保護(hù)的重大挑戰(zhàn)之一[1]。氣候變暖可能帶來物種的分布格局[2]和物候期[3]改變、物種豐富度減少[4]、增加外來植物入侵風(fēng)險(xiǎn)[5]、物種滅絕或加速滅絕[6]等不利影響。研究在氣候變化背景下的物種潛在地理分布對揭示物種分布格局的形成、遷移以及制定生物多樣性保護(hù)策略具有非常重要的意義[7]。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)是利用某一特定物種的地理分布數(shù)據(jù)、氣候數(shù)據(jù)及地形數(shù)據(jù)等相關(guān)數(shù)據(jù)，通過回歸、分類、機(jī)器學(xué)習(xí)等多種算法對物種的生態(tài)位進(jìn)行度量[8–11], 再將模型投影至當(dāng)前或未來的環(huán)境情景中，以分布概率的形式反映特定生境對于該物種的適宜程度, 可以解讀為物種出現(xiàn)的概率或生境對物種的適宜度[6]。SDMs 在保護(hù)生物多樣性[12–14]、入侵生物預(yù)警機(jī)制構(gòu)建[15]、探究環(huán)境變化對生物的影響[16–17]等方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值。在眾多模型中，最大熵(MaxEnt)模型具有操作簡易，樣本量對模擬結(jié)果影響小，且在大多數(shù)情況下模擬精度高于其他模型的特點(diǎn)，成為物種分布預(yù)測研究中應(yīng)用最廣泛的模型之一[18–19]。MaxEnt 模型已成功應(yīng)用于珍稀瀕危物種，如島楊梅(Canacomyricamonticola)[17]、雙色萬代蘭(Vanda bicolor)[20]、青錢柳(Cyclocaryapaliurus)[21]、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)[22]等生境分布預(yù)測研究中,并取得較好效果。當(dāng)研究物種的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)很少(<10)時(shí)，MaxEnt 仍然能夠產(chǎn)生較高精度的結(jié)果[18,20]。目前，雖然物種分布模型已廣泛用于動植物的潛在生境預(yù)測和分布格局變化研究中，但大多集中于廣布種或分布點(diǎn)數(shù)據(jù)較多的物種，而對于具有明顯狹域性和地域性的特有種，尤其是單一生境或分布點(diǎn)較少的特有種鮮有報(bào)道[23]。因此，開展對于狹域種、特有種的適生區(qū)預(yù)測及影響其分布格局的主要環(huán)境因子的研究，不僅有利于探明物種適應(yīng)單一生境的機(jī)制，而且對于物種分布模型的發(fā)展具有推動作用。

華石斛(Dendrobiumsinense)隸屬蘭科(Orchidaceae)石斛屬，是多年生草本花卉，熱帶雨林特有蘭科植物，目前發(fā)現(xiàn)其僅分布于海南島熱帶雨林國家公園內(nèi)海拔1 000 m 以上的山地常綠林或高山矮林的喬灌木樹干或樹梢上[24–25]，分布范圍極其狹窄。華石斛具有較高的藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值，是海南重要的傳統(tǒng)黎藥，此外它還是優(yōu)良的培育長花期品種的育種材料，常作盆栽觀賞[24,26]。作為典型的附生植物，華石斛通常附生在離地面2.5～10.0 m 的樹干或一級樹杈上，生長所需水分及礦物質(zhì)主要來源于空氣中，表明華石斛對于氣候與環(huán)境具有較高的依賴性[24]。此外，持續(xù)高溫會抑制華石斛正常的生理代謝，導(dǎo)致葉片萎蔫、失綠、掉落等，推測其對持續(xù)高溫或極端高溫抵御能力差[26]。目前華石斛的研究主要集中在組織培養(yǎng)[27]、菌根生物學(xué)[28–29]、種群動態(tài)[30–31]、遺傳多樣性[32]、種子活力[33]、化學(xué)成分[34]、高溫脅迫[26]等方面，而華石斛種群響應(yīng)氣候變化的研究鮮見報(bào)道[35]。明確華石斛的潛在適宜生境分布，以及限制其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子成為華石斛保育工作和資源可持續(xù)利用的關(guān)鍵。為此，本研究利用野外實(shí)地調(diào)查分布數(shù)據(jù)，選取氣候數(shù)據(jù)及地形數(shù)據(jù)作為預(yù)測因子，基于MaxEnt 模型和GIS 技術(shù)，估測當(dāng)前、2050 和2070 年3 個(gè)時(shí)期氣候情景下華石斛在海南島的潛在分布范圍，探究華石斛對氣候變化的響應(yīng)，同時(shí)探討影響該物種分布格局的主要環(huán)境因素，旨在為華石斛種質(zhì)資源的保護(hù)與合理利用、人工引種栽培及重引入工作提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與預(yù)處理

分布數(shù)據(jù)來源華石斛的25個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)全部來自海南島(18°10′～20°10′ N, 108°37′～111°03′ E)野外實(shí)地調(diào)查，利用GPS (global positioning system)全球定位系統(tǒng)獲取經(jīng)緯度，主要分布于海南熱帶雨林國家公園霸王嶺、尖峰嶺、鸚哥嶺、五指山、吊羅山、黎母山及佳西分局內(nèi)(圖1)。將所有分布點(diǎn)的經(jīng)度、緯度、海拔、編號及地名輸入Excel 表格并保存為“.CSV”格式，以便MaxEnt 模型讀取數(shù)據(jù)。

圖1 華石斛野外分布Fig. 1 Distribution of Dendrobium sinense

環(huán)境數(shù)據(jù)來源參與模型模擬的環(huán)境變量包括地形因子和氣候因子，地形數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院的地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http://www.gscloud.cn)。地形因子包含海拔、坡度和坡向3 個(gè)變量，空間分辨率為90 m 的DEM 數(shù)據(jù)。因獲取的DEM 數(shù)據(jù)是分幅的，通過Arcgis 數(shù)據(jù)管理工具中的“融合”工具(Masaic To New Raster)拼接為一整幅柵格圖層。其次，通過Arcgis 空間分析模塊工具可將海南島行政區(qū)劃矢量圖做腌膜，裁剪得到海南島海拔、坡度、坡向3 個(gè)柵格圖層。氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)，版本為2.0，分辨率為30″ (約1 km)。氣候數(shù)據(jù)包中包含了19 個(gè)生物氣候變量，如環(huán)境變量間出現(xiàn)多重共線性的情況，會引起模型的過度擬合，最終導(dǎo)致模型無法正常運(yùn)行或預(yù)測結(jié)果不準(zhǔn)確。因此，需對所有氣候變量進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析，對于相關(guān)性較高(|r|>0.8)的變量，僅保留1 個(gè)，結(jié)果得到bio2、bio3、bio5、bio7、bio12、bio15、bio16 及海拔、坡度、坡向參與模型模擬(表1)。最后，對所有環(huán)境圖層進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化設(shè)置，即統(tǒng)一坐標(biāo)系為WGS-84，統(tǒng)一研究區(qū)域邊界，統(tǒng)一分辨率為100 m。

表1 用于模擬物種潛在適宜生境分布的10 個(gè)環(huán)境變量Table 1 Ten Environmental variables used for modeling species potential suitable habitat distribution

1.2 方法

1.2.1 模型構(gòu)建

預(yù)測物種潛在適宜生境，需要針對不同的建模目標(biāo)和物種的數(shù)據(jù)特征如物種分布樣本量、空間分布特征進(jìn)行選取預(yù)測性能較優(yōu)的物種分布模型[36–37]。前人將MaxEnt 模型成功應(yīng)用于島楊梅[17]、雙色萬代蘭[20]、青錢柳[21]、蒙古扁桃[22]等珍稀瀕危植物及海南鳳仙花(Impatienshainanensis)[23]等狹域植物的研究中，并取得較好效果，表明該模型輸出結(jié)果穩(wěn)定且可信度較高，因此，本研究選擇MaxEnt 模型用于華石斛的潛在適宜生境預(yù)測。

將華石斛的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件MaxEnt 3.3.3k 中，選中“創(chuàng)建反應(yīng)曲線”和“刀切法檢驗(yàn)”，選擇交叉驗(yàn)證法，隨機(jī)抽取60%的樣點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)用于建模，40%的樣點(diǎn)作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)用于驗(yàn)證，模擬過程重復(fù)10 次，其他參數(shù)選擇默認(rèn)設(shè)定，最終得到10 套華石斛適宜生境預(yù)測模擬數(shù)據(jù)。模型將會生成0～1 的估測值，0 表示物種出現(xiàn)的最低概率，即完全不適宜物種生長，1 代表物種出現(xiàn)的最高概率，即非常適宜物種生長。最后，在Arcgis 10.2平臺中進(jìn)行模型輸出結(jié)果的可視化繪圖與處理分析。

1.2.2 適宜生境重分類

將模型模擬結(jié)果導(dǎo)入Arcgis 10.2中轉(zhuǎn)為柵格數(shù)據(jù)圖層，再運(yùn)用空間分析模塊的“重分類工具”，采取自然間斷點(diǎn)分級方法，將生境之于物種的適宜程度劃分為5 個(gè)等級：非常不適宜、低度適宜、中度適宜、高度適宜和非常適宜。在預(yù)測結(jié)果中剔除不可能適宜物種生存的土地類型區(qū)域，如農(nóng)田、水域、城鎮(zhèn)及農(nóng)村居住區(qū)等。

所生成的適宜生境分布圖坐標(biāo)系為WGS 1984,無法對各適宜區(qū)范圍進(jìn)行面積計(jì)算，可利用Arcgis中的數(shù)據(jù)管理工具的“投影變換”功能，打開適宜生境分布柵格圖層的屬性表，添加“面積”字段，利用“字段計(jì)算器”，一個(gè)柵格單元的面積大小與各等級生境所占柵格數(shù)量的乘積即為各適宜等級的生境總面積。

1.2.3 模型精度評估

受試者工作特征曲線下面積(area under the receiver operating characteristic curve, AUC)、Kappa系數(shù)、真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)值(true skill statistic, TSS)及總體精度是4 種常用于評估物種分布模型精度的檢驗(yàn)指標(biāo)[38]。AUC 是概率值，其值域?yàn)?～1，通常AUC<0.7，模型預(yù)測效果很差；0.70.8 時(shí)，模型結(jié)果較為理想；TSS<0.4 時(shí)，模型結(jié)果較差。本研究選取這3 個(gè)指標(biāo)用于評估模型的精度。

2 結(jié)果和分析

2.1 當(dāng)前潛在適宜生境預(yù)測

MaxEnt 模型基于25 個(gè)實(shí)際分布點(diǎn)對華石斛進(jìn)行了預(yù)測模擬，運(yùn)用刀切法檢驗(yàn), 3 個(gè)評估模型精度的指標(biāo)分別為：AUC=0.997±0.003，Kappa=0.990±0.03，TSS=0.990±0.03，表明模型具有較高精度, 預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確度較高。

從圖2 可見，華石斛在海南島的總適宜生境面積為403.4 km2，占海南島總面積的1.1%，其中非常適宜的生境面積為50. 9 km2，高度適宜為46.5 km2,中度適宜為75.9 km2，低度適宜為230.1 km2和非常不適宜為34 996.6 km2。華石斛的適宜生境呈現(xiàn)嚴(yán)重的生境斑塊化，各斑塊間地理隔離嚴(yán)重。華石斛的潛在適生區(qū)主要包括：橫跨海南熱帶雨林國家公園霸王嶺分局、鸚哥嶺分局、尖峰嶺分局、吊羅山分局以及五指山分局管轄區(qū)域。此外，黎母山分局管轄區(qū)、五指山市南部、瓊中縣、萬寧市、保亭縣和三亞市等地有零星分布。其中獼猴嶺東北部及位于獼猴嶺南部的毫肉嶺、豪雷嶺和鸚哥嶺南部的蛙嶺、白石嶺及石板嶺存在大片未被實(shí)地調(diào)查的非常適宜和高度適宜生境。

圖2 華石斛在海南島的潛在適宜生境分布圖Fig. 2 Potential suitable habitat of Dendrobium sinense in Hainan Island

2.2 未來氣候情景下華石斛分布變化分析

相比當(dāng)前，未來2050 和2070 年在RCP4.5 和RCP8.5 氣候情景下，華石斛的潛在適宜生境明顯減少(表2, 圖3)，適宜生境分布區(qū)塊呈現(xiàn)破碎化，連續(xù)性不高，分布格局呈現(xiàn)向分布區(qū)塊中心縮減的趨勢。非常適宜和高度適宜生境全都分布在海南熱帶雨林國家公園邊界內(nèi)，中度適宜生境和低度適宜生境除少部分零星散落外，也幾乎都分布在海南熱帶雨林國家公園邊界內(nèi)。這說明目前華石斛的適宜生境在保護(hù)區(qū)內(nèi)能夠得到有效保護(hù)，應(yīng)當(dāng)重視已發(fā)現(xiàn)種群及其潛在適宜生境的就地保護(hù)。從時(shí)間上來看，從當(dāng)前到2050 年再到2070 年，當(dāng)前華石斛的適宜生境面積最大，2070 年適宜生境相比2050 年基本保持不變。

表2 華石斛潛在適宜生境面積(km2)的變化Table 2 Changes in potential suitable habitat area (km2) of Dendrobium sinense

圖3 華石斛2050s 和2070s 在2 種氣候情景(RCP4.5 和RCP8.5)下的適宜生境分布圖Fig. 3 Suitable habitat distribution of Dendrobium sinense under two climate scenarios (RCP4.5 and RCP8.5) in 2050s and 2070s

2.3 環(huán)境因子的影響

從華石斛模型預(yù)測的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率(表3, 圖4)來看，海拔(48.0%)、降水量季節(jié)性變異系數(shù)(39.7%)、最濕季降水量(8.3%)、最暖月最高溫(1.2%)的貢獻(xiàn)率最大，累積貢獻(xiàn)率達(dá)97.2%，因此影響華石斛分布的主要環(huán)境變量是海拔、降水量季節(jié)性變異系數(shù)、最濕季降水量和最暖月最高溫4 個(gè)環(huán)境因子。為了闡述華石斛當(dāng)前潛在適宜生境分布區(qū)的環(huán)境因子特征，確定其適宜范圍，本研究選擇這4 個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子，根據(jù)模型輸出結(jié)果中的單因子響應(yīng)曲線，確定存在概率>0.3 的范圍為該環(huán)境因子對華石斛的相應(yīng)適宜區(qū)間，得到適宜海拔為1 070～1 600 m,降水量季節(jié)性變異系數(shù)為0.8～0.88，最濕季降水量為1 700～2 266 mm，最暖月最高溫為18 ℃～25 ℃。因此，華石斛適宜生長在季節(jié)性降水變化大、較為涼爽、暖季氣溫不高且海拔在1 000 m 以上的高山濕潤環(huán)境。

表3 MaxEnt 模型預(yù)測的華石斛環(huán)境變量貢獻(xiàn)率Table 3 Contribution rate of environment variables for Dendrobium sinense by MaxEnt

圖4 華石斛的預(yù)測變量相對重要性的刀切法檢驗(yàn)。ALL: 包含所有變量; slo、ele、bio7、bio5、bio3、bio2、bio16、bio15、bio12、asp 見表1。Fig. 4 Results of jackknife evaluations of relative importance of predictor variables for Dendrobium sinense Maxent model. ALL: With all variables; slo, ele,bio7, bio5, bio3, bio2, bio16, bio15, bio12 and asp see Table 1.

3 結(jié)論和討論

3.1 華石斛的適宜生境分布

華石斛的適宜生境分布在海南10 個(gè)市縣，其當(dāng)前的潛在適宜生境主要位于海南熱帶雨林國家公園霸王嶺、鸚哥嶺、尖峰嶺、吊羅山、五指山、黎母山等分局范圍內(nèi)，五指山市南部、瓊中縣、萬寧市、保亭縣和三亞市等非海南熱帶雨林國家公園區(qū)域也有零星分布，預(yù)測結(jié)果與楊琦[39]的研究結(jié)果基本一致。華石斛的潛在適宜分布區(qū)范圍極其狹窄，并呈現(xiàn)破碎化狀態(tài)，存在嚴(yán)重的地理隔離。未來2050 年和2070 年在RCP4.5 和RCP8.5 氣候情景下，相比當(dāng)前，華石斛的潛在適宜生境明顯減少。造成華石斛野外種群減少及其適宜生境破碎的可能原因有3 個(gè)：一是人為因素，華石斛是海南傳統(tǒng)黎藥，能起到抗菌、抗腫瘤活性的作用[24]，同時(shí)具有較高的觀賞價(jià)值，因此遭到大肆采摘，導(dǎo)致野生種群越來越少，此外，進(jìn)入工業(yè)時(shí)代后，礦山開采、經(jīng)濟(jì)林的生產(chǎn)活動也嚴(yán)重破壞了華石斛的適宜生境[39]；二是環(huán)境因素，華石斛所需生境條件較為苛刻，對高溫極為敏感，對其附生樹種也較為挑剔[26]，預(yù)測其在海南島的適宜生境面積大致為403.4 km2，僅占海南島總面積的1.1%，其適宜生境面積狹窄, 各適宜分布區(qū)間存在嚴(yán)重的地理隔離，使得華石斛的繁衍與擴(kuò)散存在一定的困難；三是自身因素，華石斛受傳粉者的影響，結(jié)實(shí)率較低[30]，幼苗在自然環(huán)境下萌發(fā)率不高，繁殖能力弱，生長緩慢[40]。

華石斛僅分布在海南島中部和西部海拔1 000 m以上的高山上，是蘭科石斛屬的典型附生植物, 對周圍環(huán)境的變化有著較為敏感的反應(yīng)[41]。若將華石斛引種栽培到低海拔高溫地區(qū)，持續(xù)高溫會引起生長嚴(yán)重不適應(yīng)，植株易出現(xiàn)葉片枯萎、凋落、褐化甚至死亡的現(xiàn)象。此外，華石斛在30 ℃以上的持續(xù)高溫下幼苗和植株的生理發(fā)生改變甚至死亡[26]。本研究結(jié)果也表明影響華石斛分布的4 個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子是海拔、降水量季節(jié)性變異系數(shù)、最濕季降水量和最暖月最高溫。這表明華石斛已經(jīng)適應(yīng)了高海拔地區(qū)的冷涼濕潤生境, 而對高溫環(huán)境較為敏感,這也可能是華石斛未分布于低海拔地區(qū)或其他溫度較高地區(qū)的主要原因。

3.2 華石斛的保護(hù)建議

華石斛目前已發(fā)現(xiàn)的種群主要分布于海南熱帶雨林國家公園內(nèi)，因此對華石斛的保護(hù)主要加強(qiáng)就地保護(hù)，同時(shí)兼顧其附生宿主樹的保護(hù)。華石斛具有珍貴的藥用價(jià)值，因此遭到人為挖采，建議有關(guān)部門加強(qiáng)普及華石斛的相關(guān)保護(hù)知識，提高民眾保護(hù)意識，并維護(hù)種群的生境穩(wěn)定。此外，華石斛引種栽培時(shí)，環(huán)境因子的控制可以參考主導(dǎo)環(huán)境因子適宜范圍，開展華石斛菌根一體化成苗技術(shù)體系[42]，制定合理的重引入計(jì)劃，擴(kuò)大種群數(shù)量。在我們預(yù)測的適宜分布區(qū)內(nèi)，都發(fā)現(xiàn)了華石斛新增種群分布點(diǎn)，在各個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)存在的非常適宜、高度適宜和中度適宜生境區(qū)，尤其是獼猴嶺東北部及位于獼猴嶺南部的毫肉嶺、豪雷嶺，和鸚哥嶺南部的蛙嶺、白石嶺及石板嶺存在大片非常適宜和高度適宜生境，這些區(qū)域至今還未有人去深入調(diào)查過，可以作為今后進(jìn)行野外調(diào)查以及華石斛再引入工作的重點(diǎn)目標(biāo)，不僅有利于指導(dǎo)開展野外調(diào)研工作,同時(shí)也可以為海南熱帶雨林國家公園各分局管理工作提供一些科學(xué)的指導(dǎo)。

3.3 模型因子選擇

本研究選取了來自世界氣候數(shù)據(jù)庫19 個(gè)生物氣候變量，同時(shí)還將地形變量納入模型中，豐富了預(yù)測模型的模擬變量，增加了預(yù)測結(jié)果的可靠性。有研究表明，宿主樹組成可能會對附生植物組合有顯著影響[43–45]，而華石斛對宿主樹選擇存在廣泛的多樣性，其宿主樹種類多達(dá)25 科46 屬71 種，無宿主專一性[24]。研究宿主專一性附生植物的潛在適宜生境分布格局不僅需要了解區(qū)域氣候，還需要考慮其宿主樹的分布以及附生植物所處空間內(nèi)生物的相互作用。本研究選取的環(huán)境變量考慮了溫度、水分等氣候因子及地形因子，而對于微生境、生物競爭、人為因素等其他因素未進(jìn)行探討，對于結(jié)果的準(zhǔn)確性存在一定影響。如何將人為因素、生物因素量化成預(yù)測變量納入到物種分布模型中參與建?？赡苁俏磥淼难芯繜狳c(diǎn)之一。

致謝感謝海南熱帶雨林國家公園護(hù)林員王進(jìn)強(qiáng)在野外調(diào)查過程中的協(xié)助，鄭希龍與我們共享華石斛的分布數(shù)據(jù)，海南大學(xué)林學(xué)院邱梓軒老師、郝馨老師對本論文提出的修改建議。