貴州習(xí)水杜鵑群落結(jié)構(gòu)和種群動(dòng)態(tài)分析

王逍, 李崇清, 穆璁, 羅康, 李云波, 楊瑞

(1. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽(yáng) 550025；2. 貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 習(xí)水 564600)

據(jù)最新調(diào)查結(jié)果，中國(guó)有37 699 種高等植物,位列全球第3，其中超1.5×104種種子植物為中國(guó)特有，約占種子植物總數(shù)50%。2021 年，中國(guó)科學(xué)家首次完成了3.5 萬(wàn)余種野生高等植物的瀕危狀況評(píng)估, 發(fā)現(xiàn)40 物種已經(jīng)滅絕、野外滅絕或者地區(qū)滅絕，受威脅物種達(dá)3 879 種，占10.84%，其中不乏大量的特有植物[1]，這些特有植物在生物多樣性評(píng)估中占有重要地位[2–5]。但多數(shù)的特有植物由于數(shù)量少、分布狹窄等原因，往往得不到關(guān)注[2]，我國(guó)有杜鵑花屬特有植物450 種[1]，這些特有杜鵑花除了帶來(lái)生物多樣性貢獻(xiàn)外，還具有極高的觀賞價(jià)值、文化價(jià)值和藥用價(jià)值。如杜鵑花可作為抗氧化劑、免疫調(diào)節(jié)劑、抗炎劑和活力恢復(fù)劑[6–9]；從杜鵑花中提取的天然色素能夠代替合成色素，避免了合成色素的副作用[10]；食用杜鵑花有清熱功能，有益身體健康，且具傳統(tǒng)風(fēng)味[11]。研究還表明在杜鵑花科植物生長(zhǎng)的群落中，杜鵑花有助于預(yù)測(cè)其相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人為因素影響的抵抗能力和恢復(fù)能力,包括人為導(dǎo)致的氣候變化、氮富集和物種入侵等。這種基礎(chǔ)物種隨著生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化出現(xiàn)的動(dòng)態(tài),將幫助生態(tài)學(xué)家把重點(diǎn)放在生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和基礎(chǔ)物種響應(yīng)，而不是歷史上占優(yōu)勢(shì)的物種和生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化的恢復(fù)策略[12]。

群落結(jié)構(gòu)的研究有助于掌握自然植被的組成規(guī)律，并應(yīng)用這些規(guī)律來(lái)指導(dǎo)林業(yè)實(shí)踐活動(dòng)[13]。種群動(dòng)態(tài)研究不僅能揭示種群的生存現(xiàn)狀和演替規(guī)律、闡明種群經(jīng)歷的干擾情況、對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力，還能有效預(yù)測(cè)種群未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)，為瀕危物種的保護(hù)和管理指明方向[14–15]。植物種群動(dòng)態(tài)是研究生存在特定環(huán)境空間里的植物種群隨時(shí)間呈現(xiàn)的個(gè)體數(shù)量消長(zhǎng)和分布變遷規(guī)律[16–17]。

習(xí)水杜鵑(Rhododendronxishuiense)系杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬植物，2010 年開(kāi)展綜合科考時(shí)在楊大老林山頂發(fā)現(xiàn)的新物種，目前僅分布于貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，該種近似于貓兒山杜鵑(R.maoerense)，但其花冠呈漏斗形，子房不被短柄腺體，葉較小[18]。習(xí)水杜鵑被發(fā)現(xiàn)已逾10 年，但未見(jiàn)進(jìn)一步的調(diào)查研究，調(diào)查分析該種的分布現(xiàn)狀及動(dòng)態(tài)，能為保護(hù)區(qū)管理機(jī)構(gòu)科學(xué)合理的保護(hù)和利用該種群提供決策參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于貴州省遵義市,地跨習(xí)水縣和赤水市，地理位置為105o50′～106o29′ E，28o07′～28o34′ N，保護(hù)區(qū)總面積51 911 hm2, 其中核心區(qū)面積21 231.31 hm2，緩沖區(qū)面積11 303.8 hm2, 試驗(yàn)區(qū)面積19 375.89 hm2，是貴州省面積最大的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)地形以山地為主，主要為白堊系發(fā)育的丹霞地貌，年均溫在10.3 ℃～ 17.2 ℃, 年日照數(shù)1 091～1 246 h，年降水量770～1 661 mm。保護(hù)區(qū)內(nèi)的植物有331 科1 001 屬2 539 種，主要由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、薔薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)和?？?Moraceae)等種類(lèi)占優(yōu)勢(shì)的常綠闊葉混交林組成，主要森林群落有潤(rùn)楠(Machiluspingii)-鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)林、厚皮栲(Lanneacoromandelica)-杜英(Elaeocarpusdecipiens)林、杜英-石櫟(Lithocarpus glaber)林、絲栗栲(Castanopsisfargesii)-山礬(Symplocossumuntia)林等。保護(hù)區(qū)內(nèi)還分布有紅豆杉(Taxuschinensis)、南方紅豆杉(T.wallichianavar.mairei)、福建柏(Fokieniahodginsii)、伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)、桫欏(Alsophilaspinulosa)等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)樹(shù)種。

1.2 樣地(線(xiàn))設(shè)置及調(diào)查

2020 年6 月—2021 年9 月，在詢(xún)問(wèn)保護(hù)區(qū)周邊群眾與實(shí)地踏查分析的基礎(chǔ)上，結(jié)合保護(hù)區(qū)實(shí)際確定調(diào)查區(qū)域，設(shè)置13 條樣線(xiàn)，沿山腳至山頂設(shè)置樣線(xiàn)，每條樣線(xiàn)3～5 km，寬度0.1～0.5 km (由視野決定)，2 條樣線(xiàn)相鄰不得少于2 km (圖1)，調(diào)查習(xí)水杜鵑在貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的分布情況。選擇有習(xí)水杜鵑的分布地設(shè)置樣地開(kāi)展調(diào)查，但由于習(xí)水保護(hù)區(qū)地形特殊，且習(xí)水杜鵑現(xiàn)分布地在高海拔的山頂，分布面積狹窄，無(wú)法開(kāi)展大樣地調(diào)查。對(duì)發(fā)現(xiàn)地(楊大老嶺，圖2)設(shè)置10 m×30 m 的樣帶開(kāi)展調(diào)查，將樣帶分成3 個(gè)10 m×10 m 的樣方進(jìn)行喬木統(tǒng)計(jì)，12 個(gè)5 m×5 m 的樣方進(jìn)行灌木和草本的統(tǒng)計(jì)。調(diào)查內(nèi)容包括：樣地地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向、坡位等地理信息；所有草本植物名稱(chēng)、平均高度、蓋度、多度等；所有胸徑(DBH)小于3 cm 的灌木植物的名稱(chēng)、株數(shù)、平均高度、平均地徑、蓋度等；所有DBH 大于3 cm 的喬木植物的名稱(chēng)、胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅等。同時(shí)，以西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，記錄樣地中所有木本植物的坐標(biāo)位置。

圖1 習(xí)水杜鵑樣線(xiàn)分布圖Fig. 1 Sample line distribution of Rhododendron xishuiense in Xishui Nature Reserve

圖2 習(xí)水杜鵑分布位置示意圖Fig. 2 Distribution of Rhododendron xishuiense

1.3 群落結(jié)構(gòu)特征分析

1.3.1 植物地理區(qū)系、生活型分析

種子植物和孢子植物地理區(qū)系分別參照吳征鎰[19]、陳景艷等[20]的劃分標(biāo)準(zhǔn)；生活型按照Raunkier 生活型系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)。

1.3.2 群落物種多樣性分析

采用Gleason 豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)對(duì)群落的物種多樣性分析[21–24]。喬木層重要值(I)=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3，灌木層重要值(I)=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度)/2，草本層重要值(I)= (相對(duì)密度+相對(duì)頻度)/2，Gleason 豐富度指數(shù)：R=S/lnA, Simpson多樣性指數(shù)：, Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：, Pielou 均勻度指數(shù):J=H/lnS, 式中，Pi為樣方中第i個(gè)物種的重要值與樣地中該層次重要值之和的比值，即相對(duì)重要值，S為群落中植物物種數(shù)，A為樣地面積。

1.4 種群動(dòng)態(tài)

1.4.1 年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表編制

采用徑階(地徑)代替年齡的方式對(duì)喬木杜鵑徑級(jí)進(jìn)行劃分[25–26]，結(jié)合調(diào)查數(shù)據(jù)，按0<Ⅰ≤5 cm, 5 cm<Ⅱ≤10 cm，10 cm<Ⅲ≤15 cm，15 cm<Ⅳ≤20 cm,Ⅴ>20 cm 進(jìn)行徑階劃分，將習(xí)水杜鵑種群的年齡結(jié)構(gòu)劃分為5 個(gè)齡級(jí)。統(tǒng)計(jì)各個(gè)齡級(jí)內(nèi)的習(xí)水杜鵑株數(shù)，按照靜態(tài)生命表的編制方法編制整個(gè)樣地的習(xí)水杜鵑種群的靜態(tài)生命表，但靜態(tài)生命表只是反映了世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間，而不是對(duì)同一種群的全部生活史的追蹤[27]，且考慮到調(diào)查中存在誤差，在生命表中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，因此使用勻滑技術(shù)對(duì)靜態(tài)生命表進(jìn)行處理[28],對(duì)Ax進(jìn)行勻滑修得ax，并據(jù)此得到習(xí)水杜鵑種群靜態(tài)生命表。表中參數(shù)計(jì)算如下：lx=ax/a0×1000,dx=lxlx+1,qx=dx/lx,Lx=(lx/lx+1)/2,,ex=Tx/lx,Kx=lnlxlnlx+1,Sx=lx+1/lx, 式中，Ax為x齡級(jí)實(shí)際存活數(shù)量;ax為修正后x齡級(jí)存活數(shù)；lx為第x齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；lnlx為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)；dx為x至x+1齡級(jí)內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為x至x+1 齡級(jí)內(nèi)的死亡率；Lx為x至x+1 齡級(jí)內(nèi)的平均存活的個(gè)體數(shù);Tx為x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)存活個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的平均期望壽命；Kx為消失率；Sx為存活率。

1.4.2 種群存活曲線(xiàn)、死亡曲線(xiàn)和消失率曲線(xiàn)繪制

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)的自然對(duì)數(shù)值(lnlx)為縱坐標(biāo)，繪制習(xí)水杜鵑種群存活曲線(xiàn),采用指數(shù)模型Nx=N0e–bx、冪函數(shù)模型Nx=N0x–b對(duì)存活曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，若符合指數(shù)模型，則為Deevey-Ⅱ型，若符合冪函數(shù)模型則為Deevey-Ⅲ型[29]。Nx、N0分別表示x齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù)和種群形成初期的個(gè)體數(shù)，b為死亡率。同樣地，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，生存函數(shù)S(i)、積累死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)等4 個(gè)函數(shù)值為縱坐標(biāo)制作習(xí)水杜鵑種群的生存率曲線(xiàn)、累計(jì)死亡率曲線(xiàn)、死亡密度曲線(xiàn)和危險(xiǎn)率曲線(xiàn)。S(i)=S1S2S3……Si,F(i)=1–Si,f(ti)=[Si-1–Si]/hi=Si-1qi/hi, λ(ti)=2(1–Si)/[hi(1+Si)], 式中，Si為種群存活率，qi為種群死亡率，hi為齡級(jí)寬度。

1.4.3 種群結(jié)構(gòu)量化動(dòng)態(tài)

采用陳曉德[30]的方法，對(duì)習(xí)水杜鵑種群結(jié)構(gòu)類(lèi)型進(jìn)行量化分析。

種群齡級(jí)間動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)為:Vn=(Sn-Sn-1)/max(Sn,Sn-1), 式中，Sn與Sn+1分別為第n和n+1 年齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)。

種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)為:Vpi=，式中，K為最大年齡級(jí)。

考慮K和Sn因素的種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vˊpi)為:，式中，Vn為種群從n到n+1 齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量的變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，Vpi為忽略外部干擾時(shí)整個(gè)種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)。Sn與Sn+1分別為第n、第n+1 齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量，K為種群年齡級(jí)數(shù)量，max(…)和 min(…)取括號(hào)中數(shù)列的極大值和極小值。-1≤Vn(或Vpi或Vpi′)≤1，當(dāng)Vn(或Vpi或Vpi′)取正、零、負(fù)值時(shí)，表示種群內(nèi)兩相鄰齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量(或整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu))的增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 習(xí)水杜鵑種群分布現(xiàn)狀及分布群落物種組成

根據(jù)對(duì)13 條樣線(xiàn)的調(diào)查，僅在楊大老嶺(105°52′25.941″ E，28°11′30.756″ N，約300 m2)發(fā)現(xiàn)習(xí)水杜鵑。楊大老嶺樣地調(diào)查有維管植物27科42屬65種(表1)，其中種子植物24 科39 屬62 種，蕨類(lèi)植物3 科3 屬3種。在習(xí)水杜鵑群落中，喬木層和灌木層中均以樟科、杜鵑花科、山茶科較多，草本層以禾本科(Poaceae)、百合科(Liliaceae)較多。樟科植物在屬的統(tǒng)計(jì)上同樣在喬木層和灌木層群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。從各屬物種分析，以杜鵑花屬(Rhododendron)、石櫟屬(Lithocarpus)較多。單科單屬植物18 種，占27.69%。群落中有木本植物363 株，其中喬木層以習(xí)水杜鵑、嶺南石櫟(Lithocarpusbrevicaudatus)、桂南木蓮(Manglietia chingii)較多。灌木層中杜鵑(Rhododendronsimsii)有179 株，占60.3%，占據(jù)絕對(duì)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，草本層植物共494 株，箭竹(Fargesiaspathacea) 320 株, 占64.8%，也占據(jù)數(shù)量上的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表1 習(xí)水杜鵑分布群落的物種組成Table 1 Species composition of Rhododendron xishuiense community

2.1.2 習(xí)水杜鵑分布群落的植物地理區(qū)系

根據(jù)吳征鎰對(duì)種子植物屬的地理分布類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合陳景艷對(duì)貴州蕨類(lèi)植物地理區(qū)系的調(diào)查結(jié)果，對(duì)習(xí)水杜鵑群落植物區(qū)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表2)。習(xí)水杜鵑群落物種區(qū)系分布有14 種分布類(lèi)型，以泛熱帶分布、北溫帶分布、熱帶亞洲(印度-馬來(lái)西亞分布)物種數(shù)較多。其中泛熱帶分布有9 科9 屬12 種，包含菝葜屬(Smilax)、冬青屬(Ilex)、厚皮香屬(Ternstroemia)、里白屬(Hicriopteris)、瓊楠屬(Beilschmiedia)、求米草屬(Oplismenus)、榕屬(Ficus)、山礬屬(Symplocos)、衛(wèi)矛屬(Euonymus); 北溫帶分布有6 科6 屬11 種，包含杜鵑花屬(Rhododendron)、鵝耳櫪屬(Carpinus)、花楸屬(Sorbus)、莢蒾屬(Viburnum)、李屬(Prunus)、槭屬(Acer)；熱帶亞洲(印度-馬來(lái)西亞分布)有3 科5 屬11 種，包含山茶屬(Camellia)、含笑屬(Michelia)、木蓮屬(Manglietia) 、 潤(rùn)楠屬(Machilus) 和山胡椒屬(Lindera)。群落中分布的中國(guó)特有植物2 科2 屬，分別是香果樹(shù)屬(Emmenopterys)和箭竹屬(Fargesia)。熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲和東非或馬達(dá)加斯加間斷分布、熱帶印度至華南分布、中國(guó)-喜馬拉雅分布屬種均1 種，是習(xí)水杜鵑所在群落中地理區(qū)系分布最少的類(lèi)型。

表2 習(xí)水杜鵑分布群落植物區(qū)系分析Table 2 Areal type of Rhododendron xishuiense community

2.1.3 習(xí)水杜鵑分布群落植物生活型

按照Raunkiaer 生活型分類(lèi)系統(tǒng)，對(duì)習(xí)水杜鵑群落中65 種植物進(jìn)行分類(lèi)，高位芽的物種數(shù)最多，為56 種，占總數(shù)的86.15%。其中，中型高位芽植物有28 種，占高位芽生活型的50.00%，主要有峨眉含笑(Micheliawilsonii)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、桂南木蓮、石灰花楸(Sorbusfolgneri)等；小型高位芽植物有26 種，占高位芽生活型的46.43%，主要有習(xí)水杜鵑、杜鵑、光枝杜鵑(Rhododendronhaofui)、小果潤(rùn)楠(Machilusmicrocarpa)等；矮高位芽植物有2 種，占高位芽生活型的3.57%。地上芽植物5 種，占總數(shù)的7.69%；地面芽植物3 種, 占總數(shù)的4.62%；地下芽植物1 種，占總數(shù)的1.54%。

2.1.4 習(xí)水杜鵑分布群落的優(yōu)勢(shì)種和物種多樣性

從表3 可見(jiàn)，習(xí)水杜鵑分布群落喬木層的物種有43 種，重要值較大的有習(xí)水杜鵑、石灰花楸、江南樾桔(Vacciniummandarinorum)、厚皮香、嶺南石櫟、桂南木蓮、小果潤(rùn)楠、石櫟、硬殼柯(Lithocarpushancei)、長(zhǎng)蕊杜鵑(Rhododendronstamineum)等，其中習(xí)水杜鵑的重要值最大，為0.426，是該群落喬木層的最優(yōu)樹(shù)種。灌木層共有29 種，重要值較大的物種有杜鵑、小果潤(rùn)楠、習(xí)水杜鵑、光枝杜鵑、江南樾桔等，其中以杜鵑的重要值最大，為0.804，雖然習(xí)水杜鵑排在第3，但重要值僅為0.362，與杜鵑差距較大，在灌木層中習(xí)水杜鵑的優(yōu)勢(shì)不明顯。草本層物種有11 種，其中以箭竹的重要值(0.824)最大，廣泛密布于林下?？偟膩?lái)說(shuō), 在喬灌層中均是杜鵑花科杜鵑花屬植物為優(yōu)勢(shì)種, 表明杜鵑花科植物在該群落中有重要的建群功能。

表3 習(xí)水杜鵑分布群落物種重要值(前10 種)Table 3 Important value of species in distribution community of Rhododendron xishuiense (top 10 species)

從表4 可見(jiàn)，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)、Simpson 多樣性指數(shù)(D)、Gleason 豐富度指數(shù)(R)均表現(xiàn)出喬木層>灌木層>草本層。其中除Simpson 多樣性指數(shù)外，其他多樣性指標(biāo)喬木層均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于灌木層和草本層，表明喬木層物種豐富且多樣性高，在該群落中具明顯優(yōu)勢(shì),主導(dǎo)著群落的發(fā)生發(fā)展。

表4 習(xí)水杜鵑分布群落物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity index at all levels of Rhododendron xishuiense community

2.2 習(xí)水杜鵑種群動(dòng)態(tài)

2.2.1 種群結(jié)構(gòu)

由于本次樣線(xiàn)調(diào)查未能發(fā)現(xiàn)其他的習(xí)水杜鵑分布地，故只能選擇在發(fā)現(xiàn)地楊大老嶺設(shè)置10 m×30 m 的樣帶開(kāi)展調(diào)查。在樣地中共調(diào)查到習(xí)水杜鵑34 株，年齡結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型(圖3)，其中第Ⅰ齡級(jí)數(shù)量最多, 有13 株(占38.24%)，第Ⅱ齡級(jí)次之(11 株,占32.35%)，習(xí)水杜鵑種群中，幼苗、幼樹(shù)相對(duì)整個(gè)種群數(shù)量來(lái)說(shuō)較多，大樹(shù)、老樹(shù)較少，總體上, 習(xí)水杜鵑種群個(gè)體數(shù)量隨著年齡的增長(zhǎng)而逐漸減少,在前3 個(gè)齡級(jí)時(shí)種群降低速度較均勻，但在第Ⅳ齡級(jí)時(shí)突然出現(xiàn)較強(qiáng)波動(dòng)，甚至在該齡級(jí)出現(xiàn)了個(gè)體缺失的現(xiàn)象。

圖3 習(xí)水杜鵑徑階結(jié)構(gòu)Fig. 3 Diameter structure of Rhododendron xishuiense

2.2.2 種群的靜態(tài)生命表

習(xí)水杜鵑的前3 齡級(jí)符合種群生命表的一般假設(shè)規(guī)律，第Ⅳ齡級(jí)存活個(gè)體急劇減少為0，出現(xiàn)了死亡率為負(fù)的情況，因此對(duì)Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ齡級(jí)進(jìn)行勻滑處理，得到ax。編制種群靜態(tài)生命表(表5)可以看出，種群個(gè)體隨齡級(jí)增加不斷減少，死亡率qx和消失率Kx均也隨著齡級(jí)增長(zhǎng)逐漸上升, 在第Ⅳ齡級(jí)時(shí)達(dá)到最大值，整個(gè)種群個(gè)體到達(dá)第Ⅴ齡級(jí)時(shí)只有不到第Ⅰ齡級(jí)10%的個(gè)體存活下來(lái)。生命期望值ex在第Ⅰ齡級(jí)時(shí)最高，在第Ⅲ齡級(jí)時(shí)最低，第Ⅳ齡級(jí)存活率Sx最低，消失率Kx最大，該齡級(jí)種群開(kāi)始衰退。

表5 習(xí)水杜鵑種群靜態(tài)生命表Table 5 Static life table of Rhododendron xishuiense population

2.2.3 種群存活曲線(xiàn)、死亡曲線(xiàn)以及消失率曲線(xiàn)

習(xí)水杜鵑種群存活曲線(xiàn)可能是Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型(圖4)。應(yīng)用Hett 等提出的數(shù)學(xué)模型對(duì)習(xí)水杜鵑標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)的自然對(duì)數(shù)值(lnlx)擬合,結(jié)果表明，指數(shù)模型擬合函數(shù)為Nx= 8.01563e–0.10485x,冪函數(shù)模型擬合函數(shù)為Nx=7.28124x–0.07726，且2 個(gè)模型的P<0.001 值也都達(dá)到極顯著水平。相較2 個(gè)函數(shù)的擬合結(jié)果，指數(shù)函數(shù)模型的調(diào)整R2和F值均大于冪函數(shù)模型，指數(shù)函數(shù)模型的擬合效果更好,說(shuō)明習(xí)水杜鵑種群存活個(gè)體數(shù)與齡級(jí)之間符合指數(shù)函數(shù)模型，種群存活曲線(xiàn)近似于一條直線(xiàn)，屬于Deevey-Ⅱ型。擬合結(jié)果同樣表明習(xí)水杜鵑種群隨著年齡的增長(zhǎng)，存活個(gè)體數(shù)量逐漸減少，與該種群的年齡結(jié)構(gòu)和生命表的分析結(jié)果基本一致。

圖4 習(xí)水杜鵑存活曲線(xiàn)圖Fig. 4 Survival curve of Rhododendron xishuiense population

從習(xí)水杜鵑種群的死亡率qx和消失率Kx曲線(xiàn)(圖5)可以看出，隨著齡級(jí)增長(zhǎng)均呈現(xiàn)逐漸上升, 在死亡高峰期時(shí)消失率也出現(xiàn)極大值，在死亡低峰期時(shí)消失率也出現(xiàn)極小值，該種群的死亡率和消失率曲線(xiàn)變化趨勢(shì)基本保持一致，但死亡率曲線(xiàn)的變化幅度相對(duì)較小。習(xí)水杜鵑種群的死亡率和消失率到第Ⅳ齡級(jí)的時(shí)候達(dá)到最大值(qx=0.667,Kx=1.099),說(shuō)明該齡級(jí)已接近種群生理壽命。

圖5 習(xí)水杜鵑種群的死亡率、消失率曲線(xiàn)Fig. 5 Mortality rate and vanishing rate curves of of Rhododendron xishuiense population

2.2.4 種群的生存分析

習(xí)水杜鵑種群的生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度、危險(xiǎn)率函數(shù)值顯示(圖6)，該種群的生存率持續(xù)下降，累計(jì)死亡率、危險(xiǎn)率持續(xù)上升，死亡密度在第Ⅱ齡級(jí)出現(xiàn)波動(dòng)，開(kāi)始由上升轉(zhuǎn)至持續(xù)下降，到第Ⅴ齡級(jí)時(shí)，種群的生存率接近0，而累計(jì)死亡率接近1，種群危險(xiǎn)率也達(dá)到最大值，習(xí)水杜鵑種群開(kāi)始進(jìn)入生理衰退期。結(jié)合生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度、危險(xiǎn)率函數(shù)的結(jié)果，習(xí)水杜鵑種群生存狀況展現(xiàn)出全期減少的特點(diǎn)，其中前期減少速度快、中期減少速度較慢、后期緩慢衰退。

圖6 水杜鵑種群的生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度、危險(xiǎn)率函數(shù)Fig. 6 Curves of survival rate, cumulative mortality rate, mortality density and risk function of Rhododendron xishuiense population

2.2.5 種群動(dòng)態(tài)的量化分析

對(duì)習(xí)水杜鵑種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析結(jié)果表明,各齡級(jí)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)中，前3 個(gè)齡級(jí)均大于0 (其中V1=0.15，V2=0.27，V3=1)，第Ⅳ齡級(jí)V4=-1，忽略外部干擾時(shí)習(xí)水杜鵑種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi=34.37%>0，考慮外部干擾影響時(shí)Vpi′=3.4%>0。綜合習(xí)水杜鵑種群的量化分析結(jié)果，表明該種群屬于增長(zhǎng)型種群。雖然個(gè)體數(shù)量較少，但整個(gè)種群在現(xiàn)存的生境中形成了相應(yīng)的生存策略，一定時(shí)間內(nèi)，在無(wú)突發(fā)擾動(dòng)的情況下，能較好的適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境并保持相對(duì)穩(wěn)定。

3 結(jié)論和討論

本次樣線(xiàn)調(diào)查未能在貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)其他的習(xí)水杜鵑分布地。與五蓮楊(Populus wulianensis)、華東黃杉(Pseudotsugagaussenii)等瀕危物種相似，稀有物種在廣泛的棲息地內(nèi)有一個(gè)自然限制的范圍，受特定空間環(huán)境的影響，成為了分布狹窄的棲息地的行家，但有限的空間和資源會(huì)限制種群發(fā)展[17,31]。中國(guó)西南部杜鵑分布的多樣性受到地形復(fù)雜性和溫度季節(jié)性共同影響[32]，與此相同,習(xí)水杜鵑分布地海拔高(超1 500 m 山脊)、低溫、潮濕等特定的外界環(huán)境，較高的異質(zhì)性限制了習(xí)水杜鵑的傳播，影響著習(xí)水杜鵑的分布，這也可能是在保護(hù)區(qū)其他區(qū)域暫未發(fā)現(xiàn)習(xí)水杜鵑分布的原因。受習(xí)水杜鵑分布范圍的限制，本研究的樣地較小，但不能因?yàn)椤叭丝谪毞Α焙头植吉M窄而忽略對(duì)特有植物的保護(hù)[3]。且習(xí)水杜鵑分布在較為狹窄的山脊上,周?chē)貏?shì)陡峭，與山脊外的物種聯(lián)系較小，較為符合群落的一般特征。群落結(jié)構(gòu)分析中植物地理區(qū)系的劃分對(duì)植物瀕危等級(jí)、保護(hù)珍稀瀕危物種與植物多樣性具有重要意義[33]，習(xí)水杜鵑分布群落的地理區(qū)系類(lèi)型有14 個(gè)，地理成分多樣，其中以熱帶植物較多，但伴有溫帶和中國(guó)特有植物，這與貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)屬種亞熱帶的地理位置基本相符。溫帶植物分布占比較大的原因可能保護(hù)區(qū)是以丹霞地貌為主，熱帶植物更多分布在切割較深的溝谷，而本研究樣地設(shè)置在海拔超1 500 m 的山脊, 綜合來(lái)看，習(xí)水杜鵑所在群落是以熱帶性質(zhì)為主，伴有溫帶性質(zhì)山地森林植物區(qū)系。從系統(tǒng)發(fā)育方面看，本區(qū)有不少如樟科、木蘭科、殼斗科、山茶科等原始或古老的植物。生活型是植物生態(tài)習(xí)性的體現(xiàn)，高位芽植物在習(xí)水杜鵑分布群落中占優(yōu)勢(shì)，是典型的亞熱帶常綠闊葉林的外貌組成特征，與保護(hù)區(qū)溫暖濕潤(rùn)的氣候相適宜[34]，充分體現(xiàn)了該群落中植物對(duì)外界氣候環(huán)境的適應(yīng)性。植物優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落內(nèi)物種組成和結(jié)構(gòu)、生物多樣性、生產(chǎn)力、生態(tài)過(guò)程和功能均有重要影響，根據(jù)對(duì)習(xí)水杜鵑分布群落的重要值比較，杜鵑花科植物在喬灌層占較大優(yōu)勢(shì)，發(fā)揮著重要的建群功能，其中習(xí)水杜鵑對(duì)整個(gè)群落的建群作用較大，喬木層石灰花楸、江南樾桔，灌木層杜鵑、小果潤(rùn)楠，草本層箭竹等是群落中的優(yōu)勢(shì)物種，對(duì)群落發(fā)生發(fā)展也具有重要的影響。本次調(diào)查面積不到保護(hù)區(qū)面積百萬(wàn)分之一，統(tǒng)計(jì)到27 科42 屬65 種，分別占保護(hù)區(qū)植物科屬種8.7%、4.5%、2.8%，物種多樣性較高，其中喬木層遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于灌木層和草本層，主導(dǎo)著群落演變發(fā)展。

受外部環(huán)境和植物自身內(nèi)部因素長(zhǎng)期綜合性的影響，植物更新個(gè)體隨著時(shí)間推移在發(fā)生改變。種群結(jié)構(gòu)的分析有助于推測(cè)種群過(guò)去和當(dāng)下的生存狀況、預(yù)測(cè)種群的更新動(dòng)態(tài)[35]。本研究表明習(xí)水杜鵑個(gè)體極少，種群年齡結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型，幼苗幼樹(shù)數(shù)量?jī)?chǔ)備較多，種群屬于增長(zhǎng)型，但種群隨著齡級(jí)增長(zhǎng)逐漸減少，甚至在第Ⅳ齡級(jí)出現(xiàn)了缺少習(xí)水杜鵑存活個(gè)體的現(xiàn)象，這與蘇佳佳等[36]對(duì)貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)福建柏(Fokieniahodginsii)種群的研究結(jié)果相似，由于云貴高原干旱氣候的干擾，使得種群個(gè)體在特定時(shí)間大量死亡或無(wú)法繁殖新的個(gè)體。但除了環(huán)境因素外，習(xí)水杜鵑種子萌發(fā)障礙機(jī)理尚不明確，還有歷史上的、病蟲(chóng)害砍伐和極端天氣等因素的影響，都有可能是造成第Ⅳ齡級(jí)出現(xiàn)個(gè)體缺失的原因。但種群現(xiàn)在低齡級(jí)儲(chǔ)備的個(gè)體優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明了習(xí)水杜鵑在種群發(fā)展過(guò)程中，逐漸適應(yīng)了環(huán)境的變化，甚至形成了一定的生存策略,以保障種群持續(xù)增長(zhǎng)。種群靜態(tài)生命表和存活曲線(xiàn)進(jìn)一步量化了習(xí)水杜鵑種群的生存現(xiàn)狀，揭示了習(xí)水杜鵑的生存能力和生存策略，對(duì)保護(hù)瀕危植物具有重要意義[37–38]。從習(xí)水杜鵑的種群靜態(tài)生命表得出，習(xí)水杜鵑種群的死亡率和消失率逐漸增大，且在第Ⅴ齡級(jí)均出現(xiàn)了最大值，這可能是隨著年齡增長(zhǎng)，資源需求增加，競(jìng)爭(zhēng)加劇，特別是進(jìn)入主林層的大樹(shù)個(gè)體，隨著冠幅增大，對(duì)養(yǎng)分、光照、水分等資源的競(jìng)爭(zhēng)再次加劇，到老樹(shù)階段是生理衰老,老齡個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力減弱，導(dǎo)致第Ⅴ齡級(jí)大量個(gè)體死亡。同時(shí)，生命期望值和存活率在第Ⅴ齡級(jí)也最低，反映出習(xí)水杜鵑大樹(shù)個(gè)體在喬木層遭受的競(jìng)爭(zhēng)尤為激烈。調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，習(xí)水杜鵑所在群落為人跡罕至的原始林區(qū)，林分郁閉度已接近上限，種群對(duì)資源的爭(zhēng)奪必定激烈。存活曲線(xiàn)的擬合結(jié)果表明習(xí)水杜鵑種群屬于Deevey Ⅱ型，為穩(wěn)定型種群，但由于整個(gè)種群個(gè)體數(shù)量較少，特別是大樹(shù)數(shù)量稀少，若不能提高低齡級(jí)個(gè)體存活率，隨時(shí)間推移，無(wú)法使中齡級(jí)個(gè)體數(shù)得到補(bǔ)充，則種群將有可能朝著衰退的趨勢(shì)發(fā)展，存在滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度、危險(xiǎn)率函數(shù)的結(jié)果進(jìn)一步補(bǔ)充證實(shí)了上述結(jié)論的合理性。種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析可以直觀的反映種群發(fā)展趨勢(shì)，習(xí)水杜鵑種群結(jié)構(gòu)的量化分析結(jié)果表明，種群屬于增長(zhǎng)型，相較整個(gè)種群而言，低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多，在現(xiàn)存環(huán)境未遭到破壞或不遭受巨大擾動(dòng)的前提下，習(xí)水杜鵑能夠維持后續(xù)齡級(jí)的更新，從而保持種群的相對(duì)穩(wěn)定，但習(xí)水杜鵑種群個(gè)體總量較少，幼苗幼樹(shù)的更新補(bǔ)充和茁壯成長(zhǎng)是保障種群發(fā)展的關(guān)鍵因子，當(dāng)前群落中物種豐富度較高，在垂直結(jié)構(gòu)上，各層次物種之間的互補(bǔ)性也會(huì)越高，整個(gè)群落有效地利用林下部分的資源[39–40]，使得整個(gè)群落可被利用的空間和資源極少，競(jìng)爭(zhēng)激烈的環(huán)境中習(xí)水杜鵑種群新的個(gè)體繁殖生長(zhǎng)困難。調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)習(xí)水杜鵑的花果易受蟲(chóng)害，結(jié)實(shí)率不高，習(xí)水杜鵑的種群發(fā)展趨勢(shì)不容樂(lè)觀。就目前調(diào)查到的習(xí)水杜鵑分布數(shù)量，按照目前國(guó)際上應(yīng)用最廣泛的IUCN 瀕危物種等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，習(xí)水杜鵑屬于瀕危(CR)等級(jí)植物，亟需開(kāi)展相應(yīng)的保護(hù)工作。

綜上，習(xí)水杜鵑種群分布范圍狹窄，種群總量極少，且遭受較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)，遭遇環(huán)境變化或巨大擾動(dòng)(病蟲(chóng)害等)時(shí)，隨時(shí)有滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。建議將習(xí)水杜鵑列為保護(hù)區(qū)的最高關(guān)注級(jí)別，采取適當(dāng)措施促進(jìn)幼苗幼樹(shù)生長(zhǎng)，使中年個(gè)體得到有效補(bǔ)充，以保障種群持續(xù)增長(zhǎng)。另外，本次調(diào)查的結(jié)果形成了一個(gè)“生態(tài)檔案”，保護(hù)區(qū)的工作者可以據(jù)此對(duì)習(xí)水杜鵑進(jìn)行監(jiān)測(cè)，并根據(jù)監(jiān)測(cè)結(jié)果實(shí)時(shí)制定科學(xué)的保護(hù)方案。