非生物脅迫因素對(duì)小麥光合作用的影響研究進(jìn)展

方宇輝，華 夏，韓留鵬，趙明忠，齊學(xué)禮，董海濱，胡 琳

（1.河南省作物分子育種研究院/河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南省麥類種質(zhì)資源創(chuàng)新與改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002；2.神農(nóng)種業(yè)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002）

小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的糧食作物之一。近幾十年來，由于新品種的選育與利用、栽培管理措施優(yōu)化和生產(chǎn)條件的提高，小麥產(chǎn)量水平顯著提升。但在溫室效應(yīng)加劇和全球變暖的背景下，各種極端天氣頻發(fā)，嚴(yán)重影響了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-5]。光合作用是植物干物質(zhì)積累的唯一途徑，是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[6-7]。小麥光合性能除了與葉片、根系、莖稈和穗等相關(guān)外[8-10]，還受溫度、水分、鹽堿和光照強(qiáng)度等非生物脅迫因素影響[11-15]。綜述了非生物脅迫因素對(duì)小麥光合作用的影響研究進(jìn)展，探討了該研究領(lǐng)域存在的問題，并展望了未來的研究方向，以期為小麥高光效品種的選育和栽培管理提供理論參考。

1 溫度

溫度是影響小麥光合作用的主要非生物脅迫因素之一，適宜的環(huán)境溫度才能保證小麥的光合作用順利進(jìn)行。

1.1 高溫

在全球氣候變暖的趨勢(shì)下，小麥灌漿期容易遭受高溫脅迫[16]。灌漿期高溫脅迫使小麥葉片光合器官受到損傷，過氧化物積累引起膜脂過氧化，光合能力下降導(dǎo)致光合同化物供給減少，進(jìn)而造成籽粒灌漿提前結(jié)束，產(chǎn)量降低[17]。李宇星等[18]研究灌漿期高溫脅迫對(duì)不同耐熱性小麥品種旗葉生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)灌漿期高溫脅迫造成旗葉綠葉面積、葉綠素相對(duì)含量（SPAD 值）和干物質(zhì)積累量均顯著下降；高溫脅迫通過降低凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）抑制小麥的光合作用，減少光合產(chǎn)物的生成，造成減產(chǎn)。高溫脅迫對(duì)光合電子傳遞過程也造成影響，楊程等[15]研究高溫脅迫對(duì)不同年代小麥品種旗葉光合機(jī)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下不同小麥品種最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）差異的主要原因與光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心活性、PSⅡ光能的捕獲和初級(jí)醌受體（QA）向下游傳遞電子能力的差異有關(guān)，PSⅡ供體側(cè)和PSⅠ活性對(duì)小麥PSⅡ抵御高溫沒有直接影響。費(fèi)立偉等[19]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫后遲播的小麥葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP曲線）在J點(diǎn)和I點(diǎn)顯著低于常規(guī)播期，表明高溫脅迫下常規(guī)播期小麥葉片QA—次級(jí)醌受體（QB）的電子傳遞過程嚴(yán)重受阻；高溫脅迫下遲播小麥旗葉的不飽和脂肪酸指數(shù)較常規(guī)播期小麥顯著提高，增加了類囊體膜的穩(wěn)定性，進(jìn)而保持了光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞反應(yīng)的穩(wěn)定性。研究發(fā)現(xiàn)，小麥非葉光合器官在高溫脅迫下具有光合抗逆優(yōu)勢(shì)[20]。馮波等[21]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫時(shí)，小麥葉片常以熱耗散形式來緩解光合電子傳遞鏈的過度還原，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，緩解高溫脅迫對(duì)小麥旗葉的傷害，灌漿中期高溫脅迫條件下，小麥非葉器官通過非光化學(xué)耗散和依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散能力優(yōu)于旗葉，高溫脅迫對(duì)其影響程度小于旗葉，說明非葉器官在小麥防御高溫脅迫方面也發(fā)揮重要作用。徐曉玲等[22]研究灌漿期熱脅迫對(duì)冬小麥不同綠色器官光合性能的影響，結(jié)果表明，熱脅迫條件下，穗下節(jié)間、旗葉鞘和護(hù)穎的細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性強(qiáng)；Fv/Fm 下降速率、葉綠素和類胡蘿卜素降解速率均小于旗葉葉片、外穎和芒；穗下節(jié)間、旗葉鞘和護(hù)穎為耐熱性較強(qiáng)的器官，而旗葉葉片、外穎和芒為熱敏感器官；穗的Pn 下降幅度小于旗葉；灌漿期對(duì)小麥進(jìn)行熱鍛煉可增加其耐熱性。張英華等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在灌漿期高溫脅迫下，強(qiáng)耐熱性和弱耐熱性小麥品種的Pn比正常溫度（對(duì)照）下降低18.7%～24.9%，葉綠素含量降低5.7%～6.2%，非葉器官持續(xù)抗氧化能力和耐熱性強(qiáng)于葉片。

分子水平上關(guān)于高溫脅迫對(duì)小麥光合作用的影響研究中，盧云澤[24]對(duì)中國(guó)春花后15 d 37 ℃高溫處理3 d 的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，大量的熱激蛋白在高溫脅迫下被誘導(dǎo)表達(dá)；KEGG 結(jié)果表明，差異蛋白質(zhì)主要富集在脅迫響應(yīng)、光合作用等過程；葉綠素合成途徑和光合作用相關(guān)基因在高溫脅迫下表達(dá)水平顯著下降，且隨著時(shí)間延長(zhǎng)和溫度升高，抑制作用更加嚴(yán)重，高溫脅迫對(duì)小麥的傷害呈現(xiàn)熱累加效應(yīng)。對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要富集在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)加工和光合作用的通路上，所涉及的轉(zhuǎn)錄因子主要包含AP2-EREBP（Apetala 2/ethylene-responsive element binding proteins）、MYB（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）、NAC（NAM，ATAF and CUC）、WRKY、HSF（Heat shock transcription factor）家族等[25]。通過基因工程技術(shù)可以提高小麥在高溫脅迫下的光合性能，轉(zhuǎn)玉米磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ZmPEPC）基因小麥在高溫處理下較野生型對(duì)照具有更好的光合特性，主要原因是轉(zhuǎn)ZmPEPC基因小麥光化學(xué)反應(yīng)效率、抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物脯氨酸含量提高[26]。

1.2 低溫

除高溫脅迫影響外，光合作用對(duì)低溫脅迫也極其敏感[27]。小麥凍害包括冬季凍害和春季凍害，以春季發(fā)生的倒春寒對(duì)小麥影響較大[28]。受凍葉片葉綠素含量、葉綠體亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)、PSⅠ和PSⅡ的功能及光合參數(shù)等均受到不同程度的破壞[29]。陳思思等[30]對(duì)拔節(jié)期小麥葉片進(jìn)行6 h 以上低溫（-4 ℃）脅迫處理，處理后小麥葉片Pn 顯著下降，原因是長(zhǎng)時(shí)間的低溫脅迫破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致光合器官受損，降低了葉肉細(xì)胞的光合活性。關(guān)雅楠等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在分蘗期和拔節(jié)期進(jìn)行低溫脅迫處理后，半冬性小麥品種的光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著優(yōu)于半春性和春性品種，半冬性小麥品種具有較高的光合活性和較強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制，其光合機(jī)構(gòu)受損傷程度較輕。劉綠洲等[32]研究發(fā)現(xiàn)，隨著低溫脅迫程度加重，小麥功能葉葉綠體基粒片層數(shù)量和厚度下降，葉綠體結(jié)構(gòu)受損，葉綠素含量下降，同時(shí)Pn也隨低溫脅迫程度加重而降低，但胞間CO2濃度（Ci）升高，表明Pn下降主要是由非氣孔限制因素導(dǎo)致。葛君等[33]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期低溫脅迫下小麥葉片Pn、Gs 和Tr 均較正常溫度下顯著降低，在0 ℃和-2 ℃條件下Pn 降低由氣孔因素限制，更低溫度脅迫下非氣孔限制是Pn 降低的主要因素。ZHANG等[34]在小麥小花分化期研究低溫脅迫下低溫敏感品種和耐寒品種光合性能的差異，發(fā)現(xiàn)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)和溫度的降低，小麥葉片的Pn、Gs 和Tr 均逐漸降低。LI等[35]在拔節(jié)期研究倒春寒對(duì)小麥光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫造成小麥Pn、Fv/Fm、Gs 和SPAD 值顯著降低，同時(shí)有效分蘗數(shù)減少，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。王瑞霞等[36]研究拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫對(duì)小麥光合特性的影響，發(fā)現(xiàn)小麥Pn、Fv/Fm、葉綠素含量、Tr 和Gs 下降，Ci 升高，表皮葉肉細(xì)胞排列松散，氣孔變大，表明葉肉細(xì)胞的光合活性降低是Pn下降的主要原因，可能與光合系統(tǒng)受損或酶活性降低有關(guān)。孫東岳等[37]研發(fā)發(fā)現(xiàn)，小麥在拔節(jié)期、穗發(fā)育敏感期遭受低溫脅迫對(duì)開花期、灌漿期光合作用也有較大影響，與對(duì)照（白天/黑夜：15 ℃/11 ℃）相比，藥隔期低溫處理（-4 ℃，4 h）小麥開花期和灌漿期旗葉SPAD 值、Pn、Gs、Tr 均顯著下降，Ci 顯著上升。還有研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥離體葉片光合作用對(duì)溫度變化的響應(yīng)方式與發(fā)育階段有關(guān)，12 月上旬（初冬），遭受低溫脅迫可逆抑制的光合功能可在較高溫度下得以恢復(fù)，這可能與光合碳同化酶活性的增高有關(guān)；12 月中旬以后，較高溫度（30 ℃）可使已適應(yīng)冬季低溫脅迫的小麥光合機(jī)構(gòu)膜系統(tǒng)受到不可逆的傷害[38]。王秀田等[39]研究發(fā)現(xiàn)，與弱抗寒性小麥相比，強(qiáng)抗寒小麥在低溫馴化后能更早啟動(dòng)低溫響應(yīng)機(jī)制，具有更高的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）和葉綠素含量，從而保護(hù)光系統(tǒng)免受破壞，維持光合作用效率。

2 水分

土壤含水量與葉片Gs密切相關(guān)，水分含量過多或不足時(shí)都會(huì)引起植物葉片Gs下降，進(jìn)而影響光合作用。

2.1 干旱

干旱是土壤缺水引起的非生物脅迫。研究發(fā)現(xiàn)，干旱會(huì)導(dǎo)致小麥旗葉氣孔關(guān)閉，限制CO2供應(yīng)，嚴(yán)重時(shí)損傷葉肉細(xì)胞，破壞光合機(jī)構(gòu)，降低光合作用和蒸騰作用[40]。方靜等[41]研究開花期春小麥旗葉對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)干旱處理下抗旱組和水敏感組春小麥旗葉SPAD 值、Pn、Tr、Gs 分別下降了7.58 和13.56%、15.74%和35.15%、34.32 和39.29%、40.74%和48.98%，而Ci 提高了7.77%和9.09%，表明干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致春小麥旗葉持綠性差，加快了葉片的衰老速度，葉片內(nèi)細(xì)胞物質(zhì)交換受到限制，影響光合作用效率，進(jìn)而影響春小麥生長(zhǎng)發(fā)育。不同水分脅迫強(qiáng)度和脅迫時(shí)間引起光合作用下降的主要原因不同，干旱引起的Pn下降主要有氣孔限制因素和非氣孔限制因素，在輕度水分脅迫條件下，光合作用下降的主要原因是氣孔限制[42]；但在較長(zhǎng)時(shí)間輕度以上土壤干旱或嚴(yán)重干旱下，Pn下降的主要原因是非氣孔限制[43]。晁漫寧等[44]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)干旱對(duì)灌漿期小麥光合系統(tǒng)的影響較大，隨著干旱時(shí)間和干旱程度加深，旗葉Pn、Tr 和Gs 顯著下降，花后10、20 d Ci 減小。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對(duì)下午小麥光合作用的負(fù)面影響更大。張振旺等[45]研究發(fā)現(xiàn)，干旱對(duì)冬小麥灌漿期下午光合特性的影響存在品種間差異，抗旱性強(qiáng)的品種在灌漿中后期下午旗葉具有較高的Pn、Gs、瞬時(shí)水分利用效率（IWUE）、Fv/Fm 和實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ），且在干旱脅迫下的光合參數(shù)變化幅度更小。干旱脅迫對(duì)不同小麥品種光合參數(shù)的影響不同與葉片含水量差異有關(guān)，耐旱性品種的葉片含水量相對(duì)較高，其光合量子效率、羧化效率、電子傳遞速率（ETR）及光合磷酸化活力較高，可以維持更高的光合效率[46]。轉(zhuǎn)ZmPEPC基因小麥不僅具有耐熱性，而且在干旱處理下，比野生型對(duì)照能夠保持更高的Pn、水分利用效率（WUE）及較低的Tr，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱性[47]。李慧娟等[48]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，TaER（ERECTA）過表達(dá)株系的Pn 比野生型對(duì)照提高18.58%，Tr 提高21.24%；轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因株系可能通過調(diào)控光合作用和脂類代謝等生物過程來提高Pn。高溫和干旱協(xié)同作用會(huì)加劇干旱對(duì)小麥光合作用的影響，高溫（36 ℃）和干旱脅迫（土壤持水量45%～55%）會(huì)顯著降低小麥葉片光合速率、PSⅡ光化學(xué)效率、葉片相對(duì)含水量以及硝酸鹽還原酶和谷氨酰胺合成酶的活性；在脅迫程度不是很嚴(yán)重和持續(xù)時(shí)間不是特別長(zhǎng)的情況下，大多數(shù)由高溫、干旱和復(fù)合脅迫引起的光合和生理負(fù)效應(yīng)在脅迫解除后是可恢復(fù)的[49]。

2.2 漬水

在我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)和黃淮麥區(qū)等，小麥灌漿期易遭受澇害，對(duì)產(chǎn)量形成極不利。土壤水分過多會(huì)影響植物體內(nèi)水分供需平衡，不利于光合作用進(jìn)行；同時(shí)，漬水使土壤缺氧，造成小麥根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收減少，從而加速葉片衰老，減弱小麥光合性能，最終使籽粒產(chǎn)量降低[50]。王宏杰等[51]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期持續(xù)6、9 d 澇害會(huì)顯著降低小麥旗葉Pn，降低程度存在時(shí)間累加效應(yīng)，且與葉片氣孔的張開程度無關(guān)。WU 等[52]研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥灌漿期在漬害脅迫下，根系活力、SPAD 值、Pn、Tr 和Gs 降低，但Ci 提高，推測(cè)非氣孔限制因素與Pn 的降低有關(guān)。同時(shí)，降低氮（N）供應(yīng)引起葉綠素和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）合成減少，從而顯著降低光捕獲能力和羧化能力；增加N 供應(yīng)可顯著緩解漬害脅迫下Pn 的下降。HERZOG 等[53]認(rèn)為，小麥葉片Pn 的降低與Gs 的降低呈顯著的相關(guān)性，與長(zhǎng)期漬害相比，短期漬害下相關(guān)度更高，說明Pn 受氣孔限制因素的影響隨著漬害時(shí)間的延長(zhǎng)而降低。漬水不僅影響光合機(jī)構(gòu)，也會(huì)造成光合電子傳遞異常。武文明等[54]研究發(fā)現(xiàn)，成穗期漬水7 d處理使小麥旗葉葉綠素含量、Fv/Fm、潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）顯著下降，說明漬水處理造成小麥后期葉片早衰進(jìn)而不能更好地捕獲光能，限制了光合作用的正常進(jìn)行，同時(shí)熒光參數(shù)的變化也表明漬水處理對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心造成一定的損傷。SHAO等[55]研究結(jié)果表明，不同生育時(shí)期漬害對(duì)冬小麥光合作用的影響不同，與開花期和乳熟期相比，分蘗期和拔節(jié)—孕穗期漬害顯著降低了Pn、Tr、WUE 和Fv/Fm，生育前期對(duì)光合作用的影響更大。小麥生產(chǎn)中往往面臨多因子復(fù)合脅迫，蓋盼盼等[56]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期漬水、高溫、漬水+高溫脅迫均可顯著降低小麥旗葉SPAD值、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ，增加Ci，對(duì)光合指標(biāo)和干物質(zhì)積累量而言，漬水和高溫復(fù)合脅迫的影響大于二者單一因素，而高溫脅迫對(duì)光合指標(biāo)的影響程度大于漬水脅迫。姜東等[57]研究花后干旱、漬水脅迫對(duì)小麥光合特性的影響，發(fā)現(xiàn)小麥花后干旱、漬水脅迫均縮短旗葉Pn高值持續(xù)期（PAD）和葉綠素含量緩降期（RSP），其中干旱處理更明顯。也有研究發(fā)現(xiàn)，漬水對(duì)小麥光合各指標(biāo)的影響不大。PLOSCHUK 等[58]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)小麥播后65 d 和85 d 分別進(jìn)行連續(xù)14 d 漬水處理，漬水脅迫下葉片的Pn、Gs、Ci、葉肉電導(dǎo)率（gm）和Fv/Fm 與無漬水處理沒有顯著差異。

3 鹽堿

鹽堿脅迫也是抑制植物光合作用的主要非生物脅迫，鹽堿脅迫導(dǎo)致的滲透脅迫對(duì)植物的水分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育十分不利，植物器官中過量的Na+積累會(huì)抑制蛋白質(zhì)合成、酶活性和光合作用等[59]。

3.1 鹽脅迫

鹽脅迫對(duì)植物光合作用的影響主要表現(xiàn)在破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，降低光合色素含量、Gs等[60-61]。白鳳麟等[62]研究發(fā)現(xiàn)，小麥分蘗期鹽脅迫（150 mmol/L NaCl）可顯著降低光合色素葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量，光合相關(guān)參數(shù)Pn、Gs、Tr，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ及光合作用相關(guān)酶Rubisco、果糖-1，6-二磷酸酯酶（FBPase）、果糖-1，6-二磷酸醛縮酶（FDA）活性，顯著提高Ci 和NPQ，施用硒硅可緩解鹽脅迫導(dǎo)致的葉片光合生理代謝受阻。付乃鑫等[63]研究發(fā)現(xiàn)，小麥在120 mmol/L NaCl 脅迫下，幼苗葉片的總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量分別降低20.12%、20.63%、20.51% 和25.93%，外施水楊酸可以有效緩解鹽脅迫對(duì)小麥造成的損害。孫芹等[61]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度由100 mmol/L 向200 mmol/L 增加，所有小麥品種的Tr和Gs 均下降，而Ci 升高，說明在中高鹽濃度下小麥葉片Pn 的下降主要由非氣孔因素引起。馮鞏俐等[64]研究不同鹽濃度對(duì)小麥光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)25、100、200 mmol/L NaCl 脅迫下小麥幼苗的Pn、Gs逐步降低，而Ci 卻呈升高趨勢(shì)，表明非氣孔因素是影響Pn 下降的原因；在不同鹽濃度處理下，耐鹽小麥品種具有更高的NPQ和更低的qP，說明耐鹽品種可以通過增加熱耗散來消耗過剩激發(fā)能以適應(yīng)高鹽脅迫環(huán)境。張浩等[65]發(fā)現(xiàn)，小麥苗期在150 mmol/L NaCl 脅迫下，Pn、Tr、氣孔限制值（Ls）和WUE 顯著下降，而Ci 顯著上升，葉綠素和類胡蘿卜素含量變化不明顯，適量添加蚓糞可以有效促進(jìn)鹽脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)、改善光合作用。王苗苗等[66]研究發(fā)現(xiàn)，燕麥苗期低鹽（0.9%NaCl）脅迫下，Pn、Gs、Tr、qP 升高，F(xiàn)v/Fm、Ci 下降。小麥代換系含有光合抗逆優(yōu)良性狀。高鹽（150 mmol/L NaCl）脅迫下，小麥代換系光合色素含量和Pn 下降幅度較其親本低[67]。MEHTA 等[68]研究高鹽脅迫下小麥離體葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，發(fā)現(xiàn)高鹽脅迫抑制了PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)的ETR，表明高鹽脅迫對(duì)PSⅡ供體側(cè)傷害更嚴(yán)重。

3.2 堿脅迫

由Na2CO3和NaHCO3為主的堿性鹽引起的脅迫，稱為堿脅迫。堿土中含有和會(huì)導(dǎo)致pH值升高，所以堿脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的危害大于鹽脅迫，鹽土和堿土往往同時(shí)存在，而且面積日益擴(kuò)大[69]。小麥苗期遭遇堿脅迫會(huì)引起葉片Na+含量超標(biāo)，造成葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、葉綠素含量降低、PSⅡ活性受抑制、Gs 及碳同化能力嚴(yán)重下降，最終導(dǎo)致光合能力下降，影響小麥的正常生長(zhǎng)和發(fā)育[70]。白健慧等[71]研究發(fā)現(xiàn)，堿脅迫下，燕麥葉片葉綠素含量、Pn、Gs、Tr 均低于無脅迫處理，Ls 提高，耐堿品種葉綠素含量的降幅小于堿敏感品種；堿脅迫對(duì)PSⅡ造成損傷，導(dǎo)致PSⅡ的Fv/Fm、單位面積吸收的光能（ABS/CSm）、單位面積捕獲的用于還原QA的能量（TrO/CSm）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降，外源精胺可降低堿脅迫對(duì)燕麥PSⅡ的損傷。YANG等[72]對(duì)小麥幼苗分別進(jìn)行鹽脅迫（NaCl∶Na2SO4=1∶1）和堿脅迫（NaHCO3∶Na2CO3=1∶1）處理，發(fā)現(xiàn)相同濃度下堿脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)和光合作用的破壞程度比鹽脅迫更嚴(yán)重，堿脅迫下高pH 值引起的礦質(zhì)元素沉積和Na+、K+的細(xì)胞內(nèi)不平衡可能是Pn 和Gs 降低以及光合色素破壞的原因。多組學(xué)聯(lián)合分析可以在分子水平上更好地解析非生物脅迫對(duì)植物光合作用的影響。高玉剛[73]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫條件下，燕麥幼苗光合色素含量均隨著鹽堿脅迫濃度的增加而下降；組學(xué)分析結(jié)果表明，鹽堿脅迫誘導(dǎo)與生理代謝相關(guān)基因的表達(dá)量產(chǎn)生差異，這些差異基因主要涉及蛋白質(zhì)合成及其活化、光合作用、呼吸作用及抗氧化調(diào)節(jié)等，相關(guān)的代謝物主要包括氨基酸和糖等物質(zhì)。前人在高粱中檢測(cè)到耐堿相關(guān)基因AT1（Alkaline tolerance 1），該基因編碼一種非典型G蛋白（鳥嘌呤核苷酸結(jié)合蛋白）γ 亞基，G 蛋白在植物對(duì)光信號(hào)感知方面發(fā)揮重要作用；超表達(dá)該基因可以提高植物耐鹽堿脅迫能力，改善植物的光合作用[74-75]。

4 光照強(qiáng)度

光對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和正常代謝活動(dòng)至關(guān)重要，為光合作用提供能量來源。光照強(qiáng)度的改變會(huì)影響光能和CO2的利用效率，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[76]。光照強(qiáng)度的變化也會(huì)引起植物葉片結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化以適應(yīng)光照強(qiáng)度的改變，稱為植物的光適應(yīng)。植物的光適應(yīng)包含對(duì)強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)。

4.1 強(qiáng)光

與弱光條件下相比，強(qiáng)光條件下生長(zhǎng)的植物具有更小、更厚的葉片，更高的光合碳同化能力和光飽和點(diǎn)，更低的光捕獲復(fù)合物（LHC）的化學(xué)計(jì)量比，更高的卡爾文循環(huán)關(guān)鍵酶活性，使植物對(duì)高光的耐受性增強(qiáng)[77-80]。但當(dāng)光照強(qiáng)度超過驅(qū)動(dòng)光合作用所需的光照強(qiáng)度并且植物的光保護(hù)機(jī)制變得負(fù)擔(dān)過重時(shí)，就會(huì)發(fā)生光抑制甚至光損傷[81]。LI 等[82]對(duì)小麥進(jìn)行間歇性的強(qiáng)光[以持續(xù)800 μmol/（m2·s）作為100%強(qiáng)光]脅迫，與弱光脅迫相比，低頻率的強(qiáng)光（3 d 弱光1 d 強(qiáng)光）可提高小麥Rubisco 活性和光合碳固定能力，但不改變光合電子轉(zhuǎn)移速率；而高頻率的強(qiáng)光（1 d 弱光1 d 強(qiáng)光）可提高光合電子轉(zhuǎn)移速率、類囊體膜上的光合相關(guān)蛋白質(zhì)含量以及光合器官對(duì)高光照強(qiáng)度的耐受性，間歇性強(qiáng)光刺激下，相較于電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)和光保護(hù)，小麥優(yōu)先進(jìn)行光合碳同化，該策略最大限度地提高了碳同化效率。董杰等[83]研究高光照強(qiáng)度[光照強(qiáng)度1 800 μmol/（m2·s）]、水分（20%聚乙二醇）和鹽（0.3 mol/L NaCl）脅迫對(duì)小麥光合機(jī)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)3種脅迫下小麥葉片相對(duì)含水量、總蛋白質(zhì)含量以及葉綠素含量均下降；3 種脅迫均顯著降低了小麥葉片的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm 及ETR，顯著增加了Ci 和NPQ；3 種脅迫對(duì)小麥的傷害表現(xiàn)為水分脅迫＞鹽脅迫＞高光照強(qiáng)度脅迫。強(qiáng)光影響植物光合色素含量和相關(guān)光合酶活性，王肅威等[84]比較不同基因型小麥光抑制特性，發(fā)現(xiàn)高光照強(qiáng)度能提高小麥葉黃素循環(huán)的調(diào)控因子抗壞血酸的濃度及紫黃素脫環(huán)氧化酶活性，加速葉黃素循環(huán)對(duì)過多光能的耗散過程，減輕了光抑制，從而使小麥適應(yīng)高光照強(qiáng)度。花青素隨植物光形態(tài)建成而合成，王貴等[85]研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光可誘導(dǎo)小麥葉片花青素含量升高，花青素含量從葉尖、葉中部、葉基部到葉鞘遞增，同時(shí)隨葉位自下而上遞增。紫色胚芽鞘類小麥品種的花青素含量高于綠色胚芽鞘類小麥品種，這可能是紫色胚芽鞘類小麥品種抗強(qiáng)光的一種機(jī)制。李宏偉等[86]研究發(fā)現(xiàn)，小麥對(duì)強(qiáng)光的生理響應(yīng)隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)有所差異，苗期短時(shí)間內(nèi)（小于8 h）強(qiáng)光處理，Pn、Gs和Tr逐漸增加；而在較長(zhǎng)時(shí)間（大于8 h）強(qiáng)光處理后，以上3個(gè)指標(biāo)逐漸下降，處理時(shí)間越長(zhǎng)降幅越大；強(qiáng)光處理48 h 后，F(xiàn)v/Fm、葉綠素b 含量減少，葉綠素a/b 增加，捕光色素蛋白復(fù)合體（LHCⅡ）亞基基因表達(dá)量降低，說明小麥通過減少LHCⅡ來減少光能吸收，避免因吸收過多光能而引起光破壞。YANG 等[87]比較強(qiáng)光脅迫下普通小麥雜交系1-12 和親本京411、小偃54 花后旗葉光合能力的差異，發(fā)現(xiàn)雜交系CO2同化速率輕微下降，而其親本顯著下降，雜交系和親本的葉綠素含量均沒有下降，說明它們都發(fā)生了光氧化損傷，雜交系較其親本花后更耐強(qiáng)光；品系1-12 的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPcase）、丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）、輔酶Ⅱ-蘋果酸脫氫酶（NADP-MDH）和輔酶Ⅱ-蘋果酸酶（NADP-ME）4個(gè)關(guān)鍵光合酶的活性顯著高于其親本，也是其更耐光抑制的原因。強(qiáng)光引起光抑制或光氧化脅迫，從而導(dǎo)致植株過早衰老，劉亞男[88]利用不同強(qiáng)光敏感型冬小麥品種研究強(qiáng)光脅迫與葉片衰老的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)強(qiáng)光處理下耐強(qiáng)光品種積累的糖分較少，糖代謝相關(guān)基因的抑制和糖類的積累與葉綠素含量呈正相關(guān)，說明小麥可通過調(diào)控糖代謝來應(yīng)對(duì)強(qiáng)光脅迫。齊學(xué)禮等[89]研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光、高溫、強(qiáng)光高溫交叉脅迫3種逆境對(duì)小麥旗葉光合作用的影響表現(xiàn)為強(qiáng)光高溫＞高溫＞強(qiáng)光；耐強(qiáng)光高溫型品種鄭麥7698在逆境下Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、qP 的下降幅度較小，原因是其在逆境下具有更高的抗氧化酶活性，可有效清除機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，降低其光合機(jī)構(gòu)受傷害程度，從而維持較高水平的光合效率。

4.2 弱光

研究發(fā)現(xiàn)，弱光會(huì)改變植物葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能，改變PSⅡ活性，從而引起Pn 下降[90-91]。遮光處理后會(huì)導(dǎo)致小麥葉片顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，原本緊湊的海綿組織和柵欄組織被破壞，造成結(jié)構(gòu)疏松、呈不規(guī)則排列[92]。小麥花后弱光會(huì)導(dǎo)致旗葉葉綠素a和葉綠素b 含量增加，葉綠素a/b 降低；Pn、Gs 和Tr 顯著降低，Ci 有所增加；不育小穗數(shù)增加，穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量降低，導(dǎo)致明顯減產(chǎn)[93]。楊程等[94]研究發(fā)現(xiàn)，黑暗處理導(dǎo)致小麥離體葉片葉綠素含量下降，隨黑暗時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm 整體呈下降趨勢(shì)，黑暗處理下最大熒光時(shí)反應(yīng)中心的數(shù)目（RC/CSm）與SPAD 值呈顯著正相關(guān)，表明黑暗可誘導(dǎo)小麥離體葉片衰老，葉片衰老程度隨著黑暗時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。遮光程度不同對(duì)小麥光合作用產(chǎn)生的影響有所差異，LI等[95]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期至成熟期適度遮光有助于提高小麥產(chǎn)量，但重度遮光則顯著抑制小麥的光合同化能力，降低產(chǎn)量；遮光條件下，小麥上部葉片面積、色素含量，穗下節(jié)間長(zhǎng)度，葉面積指數(shù)增加，有助于高效捕光；遮光改變了光能利用率，表現(xiàn)為葉綠素b 含量增加，葉綠素a/b 下降，葉片ΦPSⅡ和ETR 增加，NPQ 降低。MU 等[90]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期到成熟期不同程度的弱光脅迫均降低了小麥葉面積指數(shù)、冠層表觀光合速率（CAP）、旗葉Pn 和籽粒產(chǎn)量，光照強(qiáng)度越弱影響越大。不同生育時(shí)期進(jìn)行遮光處理對(duì)小麥光合作用的影響也不同。閆素輝等[96]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期弱光處理下，旗葉Pn 和光合色素含量（除葉綠素b 含量）顯著降低，氣孔限制因素是灌漿中期弱光處理下小麥旗葉Pn下降的主要原因，而灌漿前期和后期下降的原因是非氣孔限制因素。XU 等[97]研究發(fā)現(xiàn)，開花期到成熟期輕度遮陰（全日照的88%）延遲了小麥葉片衰老，提高了Pn和CAP，增加了千粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量；但中度（全日照的67%）和重度遮陰（全日照的35%）則影響小麥正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。李秀等[98]研究發(fā)現(xiàn)，整個(gè)灌漿期持續(xù)遮光可導(dǎo)致小麥旗葉SPAD 值、超氧化物歧化酶（SOD）活性、葉綠素a 及葉綠素b 含量升高，柵欄組織變薄，海綿組織變稀疏，葉片結(jié)構(gòu)緊密度顯著降低，而耐弱光品種在遮光處理下具有更強(qiáng)的小麥葉綠素b 合成能力，能捕獲更多光能，有較高的SOD 活性，從而可以維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性，減輕脅迫對(duì)小麥葉片功能的傷害，更能適應(yīng)遮光環(huán)境。在實(shí)際生產(chǎn)中，小麥經(jīng)常同時(shí)遭遇多個(gè)非生物脅迫的影響，其中弱光常常伴隨漬水。LI等[99]研究發(fā)現(xiàn)，花后不同時(shí)間段弱光和內(nèi)澇聯(lián)合脅迫下，小麥旗葉Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP 降低，NPQ 升高，說明遮光和漬水抑制了PSⅡ活性，使吸收的光能通過熱耗散形式散射，脅迫時(shí)間越靠近開花期，籽粒產(chǎn)量下降越嚴(yán)重。李琪等[100]在小麥花后1～11 d進(jìn)行遮光、漬水、遮光+漬水3種脅迫處理，發(fā)現(xiàn)旗葉Pn、Tr、Gs和Ci出現(xiàn)不同程度下降，最終穗粒數(shù)和產(chǎn)量降低，其中遮光+漬水脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響最大，遮光脅迫次之，漬水脅迫的影響最小。

5 展望

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和代謝活動(dòng)的能量來源，非生物脅迫對(duì)光合作用的影響表現(xiàn)在改變?nèi)~綠體的結(jié)構(gòu)和功能、光合色素含量、光合參數(shù)，破壞PSⅠ、PSⅡ活性，影響光合電子傳遞過程和光能的吸收傳遞。雖然關(guān)于單一非生物脅迫對(duì)小麥光合作用的影響研究已經(jīng)很多，但實(shí)際生產(chǎn)中尚缺乏抗逆性狀突出的高光效小麥品種，且小麥生長(zhǎng)過程中常常遭遇多個(gè)非生物脅迫的復(fù)合影響。此外，不同生育時(shí)期對(duì)不同非生物脅迫的響應(yīng)具有復(fù)雜性和不穩(wěn)定性，生理和分子響應(yīng)機(jī)制也有待深入研究。有關(guān)非生物脅迫對(duì)小麥光合作用的影響研究可從以下幾個(gè)方面進(jìn)行加強(qiáng)。

（1）創(chuàng)制抗逆性突出的高光效材料?？鼓嫘詮?qiáng)的小麥材料能抵御非生物脅迫的傷害，往往具有更高的光合性能，是研究小麥光合響應(yīng)逆境脅迫的基礎(chǔ)。應(yīng)對(duì)小麥近緣物種、農(nóng)家種、現(xiàn)有推廣品種等進(jìn)行抗逆性篩選和光合性能鑒定，利用常規(guī)雜交、染色體工程、單倍體育種、基因工程等技術(shù)創(chuàng)制抗逆性突出的優(yōu)異小麥新材料。

（2）結(jié)合小麥生育時(shí)期考慮多個(gè)非生物脅迫對(duì)小麥光合作用的復(fù)合影響。在實(shí)際生產(chǎn)中，小麥苗期和拔節(jié)期多遭遇低溫和干旱脅迫，開花期至整個(gè)灌漿期常遭遇高溫強(qiáng)光和干旱的復(fù)合脅迫，應(yīng)對(duì)措施包括葉面噴施藥劑（如葉面肥或植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑）及適時(shí)適量灌溉等；而在小麥?zhǔn)軡n害時(shí)也可能會(huì)遭遇低溫寡照，此時(shí)可強(qiáng)化排澇防漬和補(bǔ)施肥料等調(diào)控措施，提高小麥光合利用效率，減小頻發(fā)或突發(fā)的多個(gè)非生物脅迫對(duì)小麥光合作用的不利影響。

（3）研究小麥光合響應(yīng)非生物脅迫機(jī)制。前人對(duì)非生物脅迫下小麥光合作用的研究主要集中在葉綠體、光合氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化酶活性等生理指標(biāo)方面，應(yīng)結(jié)合現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)，挖掘小麥光合相關(guān)基因，利用分子生物學(xué)技術(shù)研究基因功能，并結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)、合成生物學(xué)等新興技術(shù)對(duì)小麥光合響應(yīng)非生物脅迫的內(nèi)在調(diào)控分子機(jī)制進(jìn)行研究。

（4）篩選有效的生理指標(biāo)。不同小麥生態(tài)區(qū)面臨的非生物脅迫不同，應(yīng)針對(duì)各地區(qū)的生態(tài)特點(diǎn)，篩選有效的光合生理指標(biāo)，快速鑒定高光合性能的小麥材料，加快高光效育種。