四年生福建柏家系生長性狀遺傳變異及選擇

鄭紹鑫，何 江，吳 海，潘興建，梁家嚴，譚鴻疆，覃 梅，郝海坤

（1.廣西壯族自治區(qū)國有六萬林場，廣西 玉林 537000；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，南寧 530002）

福建柏［Fokienia hodgirtsii（Dunn）A. Henry et Thomoas］為柏科單種屬植物，是國家二級保護植物，主要分布于中國的浙江省、福建省南部、廣東省北部、廣西壯族自治區(qū)、江西省、湖南省、四川省和貴州省等地，越南北部也有分布［1］。其木材輕，質(zhì)地略軟（氣干密度為4.411 g/cm3），紋理勻直，加工容易，干后材質(zhì)穩(wěn)定，是建筑、家具、細木工和雕刻、膠合板、芯板的良好用材［2］。福建柏樹形美觀、樹干通直，為優(yōu)良的園林綠化樹種。

全國福建柏攻關(guān)協(xié)作組調(diào)查收集了中國福建柏全分布區(qū)17 個種源和48 個家系的種子，在福建、湖南、江西3 省開展了地理種源試驗。在此基礎(chǔ)上，侯伯鑫等［3-5］、林峰等［6］和余格非等［7］對湖南省試驗點的福建柏進行了苗期和幼林期種源/家系遺傳變異分析和優(yōu)株選擇；鄭仁華等［8-10］、楊宗武等［11，12］和林祖榮［13］跟蹤調(diào)查了福建省試驗點的福建柏苗期及其5、10、14 、16 、22 年生時的生長性狀和遺傳變異規(guī)律，并開展選優(yōu)工作；曾志光等［14］則在江西省對福建柏種源進行了苗期選擇。

廣西壯族自治區(qū)（以下簡稱廣西）的桂北、桂西北等地有福建柏天然分布，但鮮見有福建柏人工林在廣西生長情況的研究報道。本研究對在廣西玉林市營建的4 年生福建柏家系幼林進行遺傳變異分析，以期為福建柏良種生產(chǎn)及應(yīng)用提供參考，也為豐富廣西造林樹種的選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)為廣西玉林市國有六萬林場（110°09'E，22°29'N，），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21～22 ℃，年均降水量1 650 mm，年均日照時數(shù)1 795 h，年均無霜期346 d。極端低溫-2 ℃，極端高溫38.4 ℃，土壤為赤紅壤和紅壤。

1.2 試驗方法

2015 年于福建省采集50 個家系種子，2016 年2 月播種培育容器苗，2019 年3 月營建家系試驗林。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，50 個參試家系，3 個區(qū)組，10 株單列小區(qū)。株行距為2.0 m×3.0 m，穴規(guī)格為50 cm×40 cm×30 cm。造林后2019—2022年每年12月每木調(diào)查樹高和地徑（樹木太小，無法測量胸徑）。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

利用Excel 和SPSS 19.0 軟件進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析。變異系數(shù)和遺傳參數(shù)估算［15］的具體計算式如下。

式中，s為標準差，為群體平均值。

家系遺傳力：

單株遺傳力：

遺傳變異系數(shù)：

遺傳增益：

式中，為家系方差分量，為環(huán)境方差分量，為家系與區(qū)組間的交互方差分量，B為區(qū)組數(shù)，N為小區(qū)里每個家系株數(shù)，s為優(yōu)選家系平均值與群體平均值的離差。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀表型分析

對福建柏家系試驗林的生長表現(xiàn)進行統(tǒng)計分析，結(jié)果見表1。由表1 可知，福建柏4 年生時平均樹高為3.30 m，平均地徑為8.11 cm。造林當(dāng)年苗高生長比較緩慢，第2、第3 年生長有所加快，樹高平均生長量為0.70 m，第4 年生長更快，樹高平均生長量為1.06 m。地徑的生長速生期在第3 年，平均生長量為3.20 cm，第4 年生長量有所下降，為2.16 cm。

表1 1～4 年生福建柏家系試驗林生長性狀表型分析

樹高變異系數(shù)1 年生時為21.42%，4 年生時只有18.71%，地徑的變異系數(shù)1 年生時為29.01%，4 年生時只有19.17%，變異系數(shù)總體隨樹齡增大而減小。

2.2 生長性狀遺傳變異分析

在方差分析的基礎(chǔ)上估算遺傳參數(shù)是林木育種中分析遺傳變異規(guī)律的重要方法。由表2 可知，1～4年生的50 個家系間樹高和地徑均存在顯著差異，所以對家系間差異顯著的性狀進行方差分析，并估算其遺傳參數(shù)。遺傳因素引起的家系間樹高差異占樹高平均生長量的3.76%～15.84%，遺傳因素引起的家系間地徑差異占地徑平均生長量的4.11%～33.68%。家系間樹高遺傳力為0.038～0.606，地徑遺傳力為0.006～0.354；單株間樹高遺傳力為0.010～0.250，地徑遺傳力為0.002～0.129，這些變異在家系水平上受到弱至中度的遺傳控制，在單株水平上受到弱度的遺傳控制。

表2 1～4 年生福建柏家系生長性狀遺傳參數(shù)估算結(jié)果

2.3 優(yōu)良家系選擇

侯伯鑫等［5］、鄭仁華［9］、余格非等［7］和林祖榮［13］對福建柏的研究均表明，以單株立木材積為指標進行選優(yōu)可以獲得更穩(wěn)定和有效的遺傳增益；侯伯鑫等［4］研究發(fā)現(xiàn)胸徑與材積的相關(guān)系數(shù)最大，認為胸徑可作為幼林期種源或家系表型性狀選擇的重要指標。而4 年生的福建柏太小，只測定了樹高和地徑，無法用單株立木材積和胸徑進行選優(yōu)，所以對50 個家系進行聚類分析（圖1），分成4 類，第1 類屬最好家系，有7、27、2、6、22、39、40、44、4、10、11、26、33、28 和13，共計15 個家系；第2 類屬較好家系，有1、42、43、3、21、16、36、29、47、37、46、8、18、38、20、19、23 和31，共計18 個家系；第3 類屬一般家系，有17、30、12、14、24、41、5、32、9、15、45、48 和25，共計13 個家系；第4 類屬較差家系，有4 個家系，分別是35、50、34 和49。

按全部參試家系的20%入選率計算，在生長比較好的第1 類家系的基礎(chǔ)上選出10 個優(yōu)良家系，并估算其遺傳增益（表3）。10 個優(yōu)選家系的平均樹高為3.52 m，比群體平均值高6.67%，遺傳增益為0.254%；平均地徑為8.61 cm，比群體平均值高6.17%，遺傳增益為0.037%。

表3 4 年生福建柏家系試驗林優(yōu)選家系及其遺傳增益

由于4 年生福建柏處于幼林期，只測定了樹高和地徑，而樹高的遺傳力明顯大于地徑，所以選擇樹高比群體平均樹高大2 倍標準差的單株作為優(yōu)良單株，初步選出7 株優(yōu)良單株，測定結(jié)果見表4。入選優(yōu)良單株樹高和地徑的平均值分別為4.69 m 和11.10 cm，分別比群體平均值大42.12%和36.87%，樹高和地徑的遺傳增益分別為0.420%和0.075%。

表4 4 年生福建柏家系試驗林優(yōu)選單株及其遺傳增益

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果表明，福建柏在廣西玉林市生長良好，4 年生時平均樹高為3.30 m，平均地徑為8.11 cm。50 個家系間樹高和地徑的生長存在顯著或極顯著差異，表明福建柏種內(nèi)存在豐富的遺傳變異，選擇潛力大。1～4 年生福建柏樹高和地徑的變異系數(shù)總體上隨樹齡增大而減小，這與0.5～4.5 年生尾葉桉［16］（Eucalyptus urophylla）家系的變異規(guī)律相同。鄭仁華等［10］對5～14 年生福建柏的研究也表明，樹高、胸徑和單株立木材積單株水平變異系數(shù)總體上隨樹齡增大而減小。

1～4 年生福建柏家系間樹高遺傳力為0.038～0.606，地徑遺傳力為0.006～0.354，受到弱至中度的遺傳控制；單株間樹高遺傳力為0.010～0.250，地徑遺傳力為0.002～0.129，受到弱度的遺傳控制，這與鄭仁華等［10］和林祖榮［13］的研究結(jié)果相同。

本研究初步選出10 個優(yōu)良家系，樹高平均值為3.52 m、遺傳增益為0.254%，地徑平均值為8.61 cm、遺傳增益為0.037%。選出7 個優(yōu)良單株，樹高和地徑平均值分別為4.69 m 和11.10 cm，樹高和地徑的遺傳增益分別為0.420%和0.075%。

李淵順等［17］研究認為3 年生福建柏樹高-胸徑、樹高-材積、胸徑-材積間均存在極顯著正相關(guān)，利用幼林早期的生長性狀表現(xiàn)開展種源早期選擇是可行的。林峰等［6］的研究表明4 年生福建柏生長性狀與2 年生、3 年生高度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)呈增大的趨勢，早期選擇具有一定的可行性。鄭仁華等［10］以立木單株材積遺傳增益為指標，在5 年生時選出的福建柏速生種源與16 年生時選出的有所不同。黃秀美等［18］對閩楠（Phoebe boumei）的跟蹤研究表明，15 年生時復(fù)選出的8 個速生優(yōu)良家系均在6 年林齡初選和8 年、11 年生復(fù)選時入選，其中3 個家系在6 年、8 年、11 年和15 年林齡時4 次均入選。福建柏在5～6年生以后才進入速生期，而參試的福建柏是4 年生，尚處于幼林期，本研究結(jié)果雖然可為下一階段的選優(yōu)提供參考，但是還應(yīng)對試驗林進行持續(xù)地跟蹤調(diào)查，進一步掌握福建柏的遺傳變異規(guī)律。