毛酸漿營養(yǎng)器官及宿存萼解剖學(xué)研究

劉新波，何敏

毛酸漿營養(yǎng)器官及宿存萼解剖學(xué)研究

劉新波，何敏

（連云港師范高等?？茖W(xué)校 海洋港口學(xué)院，江蘇 連云港 222006）

采用臨時裝片法、常規(guī)石蠟制片法對毛酸漿營養(yǎng)器官及宿存萼的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究．結(jié)果表明，毛酸漿根為二原型，次生根木質(zhì)部導(dǎo)管發(fā)達(dá)；莖表面具溝槽，被腺毛、非腺毛，髓部發(fā)達(dá)；葉為典型的異面葉，表皮有大量表皮毛，氣孔為不等式，少數(shù)為不定式，葉肉組織分化明顯，在海綿組織中有結(jié)晶分布；葉柄橫切面近似圓形，近軸面有溝槽存在；宿存萼中組織分化不明顯，細(xì)胞組織間隙大．

毛酸漿；營養(yǎng)器官；宿存萼；解剖結(jié)構(gòu)

毛酸漿（L.）為茄科（Solanaceae）酸漿屬（）一年生草本植物，別名洋菇娘、黃菇娘、戈力果等[1]．漿果球狀，黃色或淡黃色，酸甜可口，以其為原料加工生產(chǎn)的果汁、果脯、果凍、罐頭等食品深受消費者喜愛[2-3]．毛酸漿中富含多種維生素、亞油酸、胡蘿卜素、多種礦物質(zhì)元素及人體必需的18種氨基酸[4-7]，全草均可入藥，具有清熱解毒、化痰、止咳消腫、通便利尿、生津、開胃、抗腫瘤、降血壓、抗氧化、降血糖、免疫調(diào)節(jié)等作用[8-10]．因此，作為一種具有食用和藥用雙重價值并極具開發(fā)潛力的毛酸漿備受研究人員的關(guān)注．

目前，我國關(guān)于毛酸漿的研究主要是栽培技術(shù)、化學(xué)成分分析、食品加工、藥理學(xué)等．本文對毛酸漿營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，以期為毛酸漿的生藥鑒定及進(jìn)一步開發(fā)利用提供解剖學(xué)基礎(chǔ)資料．

1　材料與方法

1.1　實驗材料

毛酸漿的根、莖、葉、宿存萼于2022年7月采自黑龍江省慶安縣新勝鄉(xiāng)毛酸漿栽培田，觀察初生根結(jié)構(gòu)的材料為連云港師范高等?？茖W(xué)校實驗室內(nèi)培育，毛酸漿種子萌發(fā)后，主根長度為1 cm左右時，切取含大量根毛的成熟區(qū)5 mm長．

1.2　實驗方法

采用常規(guī)石蠟制片法對毛酸漿營養(yǎng)器官及宿存萼解剖學(xué)特征進(jìn)行研究；采用臨時裝片法對毛酸漿葉及宿存萼表皮結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察．

2　結(jié)果與分析

2.1　毛酸漿根的解剖結(jié)構(gòu)特征

2.1.1初生結(jié)構(gòu)毛酸漿根的初生結(jié)構(gòu)（見圖1a）由外向內(nèi)依次為表皮、皮層、維管柱．表皮由單層細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密整齊，表皮細(xì)胞明顯小于皮層細(xì)胞，表皮細(xì)胞突出伸長形成根毛．在表皮與維管柱之間的部分為皮層，在根的初生結(jié)構(gòu)中占據(jù)著較大的比例，由數(shù)列薄壁細(xì)胞構(gòu)成．表皮下是外皮層，單層細(xì)胞組成，排列整齊無間隙；中皮層由3～4層體積較大的薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞類圓形，排列疏松，存在細(xì)胞間隙；內(nèi)皮層位于皮層的最內(nèi)層，在結(jié)構(gòu)上與外皮層相似，由單層細(xì)胞組成，近圓形，排列整齊且緊密，無細(xì)胞間隙．毛酸漿的根屬于二原型，在根的初生生長過程中，初生木質(zhì)部與初生韌皮部相間排列，其發(fā)育方式均為外始式．

圖1　毛酸漿根的解剖結(jié)構(gòu)

注：Ep為表皮；Ex為外皮層；En為內(nèi)皮層；CPC為皮層薄壁細(xì)胞；PX為初生木質(zhì)部；PPh為初生韌皮部；RH為根毛；SX為次生木質(zhì)部；SPh為次生韌皮部；Plg為木栓形成層．下同．

2.1.2次生結(jié)構(gòu)毛酸漿根的橫切面類圓形，在根的次生生長過程中，隨著根的不斷生長加粗，根的表皮逐漸脫落，新的保護(hù)組織周皮逐步形成．由外至內(nèi)可見表皮、皮層、木栓形成層、次生韌皮部、次生木質(zhì)部（見圖1b）．根最外層表皮細(xì)胞已見脫落，皮層由4～5層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞多為長方形薄壁細(xì)胞．木栓形成層細(xì)胞持續(xù)向外產(chǎn)生木栓層細(xì)胞，向內(nèi)產(chǎn)生少量的栓內(nèi)層，共同組成周皮．次生韌皮部薄壁組織較發(fā)達(dá)．在次生木質(zhì)部中，可見大量的木薄壁細(xì)胞，木質(zhì)部導(dǎo)管口徑相對較大，木質(zhì)部約占根的2/3～3/4．

2.2　毛酸漿莖的解剖結(jié)構(gòu)

2.2.1初生結(jié)構(gòu)毛酸漿莖的初生結(jié)構(gòu)（見圖2a～b）包括表皮、基本組織和初生維管組織3部分．莖表面具溝槽，密生腺毛、非腺毛．位于最外面的表皮對莖具有保護(hù)作用，其細(xì)胞單層、排列緊密、細(xì)胞壁較厚．表皮上分化出表皮毛，多為非腺毛，由2～6個細(xì)胞組成一列，腺毛多為頭狀腺毛，柄極短，可分泌物質(zhì)以防昆蟲咬噬．表皮下方為皮層，表皮下由2～6層細(xì)胞構(gòu)成厚角組織，表皮細(xì)胞明顯比厚角組織細(xì)胞大，在溝槽凸起處厚角組織發(fā)達(dá)．皮層中部由3～5層較大的薄壁細(xì)胞組成，排列疏松，存在間隙．皮層以內(nèi)有維管束、髓．維管束為雙韌型，初生木質(zhì)部的內(nèi)側(cè)和外側(cè)都有初生韌皮部分布．髓部發(fā)達(dá)，占整個莖橫切面的3/5左右，由大量薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞形狀近似圓形，體積較大，存在胞間隙，髓部中央沒有破裂，無空腔形成．

2.2.2次生結(jié)構(gòu)毛酸漿莖的次生結(jié)構(gòu)（見圖2c）不發(fā)達(dá)，沒有木栓形成層產(chǎn)生，只有次生維管組織，沒有周皮，成熟莖基本保留初生莖的所有結(jié)構(gòu)，表皮毛多脫落．表皮細(xì)胞一層，細(xì)胞明顯比皮層薄壁細(xì)胞小，木質(zhì)部已連成環(huán)狀，韌皮部所占比例較小，髓部占莖橫切面的1/3左右．

圖2　毛酸漿莖的解剖結(jié)構(gòu)

注：GH為腺毛；CC為厚角組織；Co為皮層；Pi為髓；EH為表皮毛．下同．

2.3　毛酸漿葉的解剖結(jié)構(gòu)

毛酸漿葉片呈卵圓形至橢圓形，被絨毛，邊緣具齒，其基部為圓形，具葉柄．葉片的厚度為105～123 μm，為典型的異面葉．上、下表皮均由不規(guī)則細(xì)胞緊密排列而成，細(xì)胞大小不等，上表皮細(xì)胞較下表皮細(xì)胞大，表皮細(xì)胞的徑向壁間以凹凸?fàn)钕嗷デ逗?，無細(xì)胞間隙；上、下表皮均有表皮毛和氣孔分布．表皮毛以非腺毛為主，較長．下表皮的氣孔數(shù)顯著多于上表皮，氣孔類型多為不等式，亦可見不定式氣孔（見圖3a～d）．葉肉組織發(fā)達(dá)，分化為柵欄組織和海綿組織．柵欄組織厚度約為38～49 μm，由1層柱狀細(xì)胞組成．海綿組織呈不規(guī)則形狀，厚度約為37～48.25 μm，海綿組織中葉綠體的含量較柵欄組織中少，因此下表皮比上表皮顏色淺．柵欄組織與海綿組織的厚度比約為1∶1．在海綿組織中有大量的晶體，其大小不等（見圖3d～e）．

毛酸漿葉主脈（見圖3f）遠(yuǎn)軸面顯著凸起．主脈處表皮細(xì)胞單層，橫截面觀呈長方形或近圓形，排列整齊緊密．近表皮處存在1～3層機(jī)械組織細(xì)胞，皮層由基本組織組成，細(xì)胞近圓形，存在細(xì)胞間隙．主脈中維管束為單束分布，雙韌型，木質(zhì)部位于近軸處．

毛酸漿葉柄的橫切面（見圖3g）近圓形，近軸面存在2個寬窄相近的溝槽．其葉柄包含表皮、皮層、維管3部分．表皮位于葉柄最外層，由單層近圓形的細(xì)胞組成，排列整齊緊密，表皮上還有腺毛、非腺毛分布．近表皮處存在數(shù)層厚角組織，尤其在溝槽附近多見．表皮內(nèi)部為薄壁組織，細(xì)胞近似圓形，排列疏松，存在間隙，葉柄中央有較大的維管束，呈半月形．在溝槽兩側(cè)各分布小維管束，呈圓形．

圖3　毛酸漿葉的解剖結(jié)構(gòu)

注：SA為氣孔器；UE為上表皮；LE為下表皮；St為氣孔；PT為柵欄組織；ST為海綿組織；GT為基本組織；MT為機(jī)械組織；X為木質(zhì)部；Ph為韌皮部；Cr為晶體；EC為表皮細(xì)胞；VB為維管束．下同．

2.4　毛酸漿宿存萼的解剖結(jié)構(gòu)

毛酸漿的宿存萼結(jié)構(gòu)簡單．表皮由單層細(xì)胞組成，形狀為長方形或近圓形，上、下表皮（見圖4a～b）均有氣孔分布，上表皮氣孔較少．組織（見圖4c）分化不明顯，有多數(shù)不規(guī)則細(xì)胞散狀分布，細(xì)胞組織間隙大．棱角處維管束呈半圓形，其中木質(zhì)部發(fā)達(dá)，所占比例較大，萼片中有多束小維管束存在．表皮細(xì)胞分化出表皮毛，即腺毛與非腺毛（見圖4c～d）．

圖4　毛酸漿宿存萼的解剖結(jié)構(gòu)

3　結(jié)論與討論

毛酸漿營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特點與雙子葉植物的一般結(jié)構(gòu)相符合．根為二元型，次生木質(zhì)部導(dǎo)管口徑相對較大．莖的髓部發(fā)達(dá)．葉為典型的異面葉，葉肉組織發(fā)達(dá)，有柵欄組織和海綿組織的分化，柵欄組織中葉綠體含量多，使葉片上表皮顏色深．宿存萼細(xì)胞組織間隙大，利于氣體交換，宿存萼具有隔氧、保鮮防腐作用[11]．晶體的種類、形態(tài)是植物藥材顯微鑒別的依據(jù)，毛酸漿葉肉中有晶體存在，是重要的鑒別特征．

結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，植物結(jié)構(gòu)的變化必然影響生理生態(tài)功能的改變，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)常會隨著生存環(huán)境的差異發(fā)生變化，這種現(xiàn)象被認(rèn)為是植物對生境的演化適應(yīng)，葉的結(jié)構(gòu)特點更能反映適應(yīng)特征[12]．毛酸漿葉的表皮毛能降低植物的蒸騰作用，防止水分過度流失，是反映植物抗旱性的一個重要指標(biāo)．毛酸漿葉表皮的氣孔密度較大，當(dāng)供水充足時，氣體交換增強(qiáng)，光合作用效率增加，氣孔下室明顯，可以有效阻止水分散失，營造較濕潤的小環(huán)境，使毛酸漿在逆境中減少蒸騰作用．柵欄組織占比大，使植物更易于吸收太陽能，提高光合效率，也利于避免植物被灼傷．存在海綿組織中的大量晶體能夠增大葉片的硬性和抗旱性能，緩解逆境脅迫[13]．毛酸漿莖中髓占比較大，使其儲水能力和貯藏功能強(qiáng)大．此外，毛酸漿的根毛多，增大根與土壤間的接觸面積，有利于根對土壤中水分、無機(jī)鹽、養(yǎng)料等的吸收．毛酸漿在其結(jié)構(gòu)上的特點均表現(xiàn)出其在旱生環(huán)境下的適應(yīng)能力，與其在我國地理分布十分廣泛、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)等相符合．

[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會．中國植物志[M]．北京：科學(xué)出版社，2004．

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Anatomical study on the vegetative organs and persistent calyx of

LIU Xinbo，HE Min

（School of Marine Port，Lianyungang Teacher′s College，Lianyungang 222006，China）

The anatomical structure of the vegetative organs and persistent calyx ofwas studied using temporary slide method and conventional paraffin sectioning method．The results showed that the root ofwas diarch，the xylem of secondary root was well developed，the surface of stem was grooved，with glandular and non-glandular hairs，and the pith was well developed．The leaves are typical bifacial leaf，with a large amount of superficial fur on the epidermis．The stomata of leaves are anisocytic type and a few are anomocytic type．The mesophyll tissue was well differentiated，and there was crystal distribution in spongy tissue．The transverse section of the petiole is approximately circular，and the paraxial plane has grooves．The tissue differentiation in the persistent calyx was not obvious，and the interstitial space of cells is large．

；vegetative organs；persistent calyx；anatomical structure

1007-9831（2023）11-0056-04

Q944

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2023.11.011

2023-04-26

劉新波（1965-），女，江蘇連云港人，教授，從事植物學(xué)研究．E-mail：liuxinbo4455086@ 126.com