黔南高等植物多樣性與分布特征

吳天柔，安明態(tài)*，劉 鋒

（1.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學(xué) 生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴州 貴陽 550025；3.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025）

高等植物又稱莖葉體植物，結(jié)構(gòu)上具有胚胎構(gòu)造，形態(tài)上一般具有根、莖、葉的分化，主要由非維管植物和維管植物兩大類組成［1］。其中，維管植物包含石松與蕨類、種子植物，非維管植物包含苔蘚植物。全球擁有30 余萬高等植物，相比低等植物，其對環(huán)境有更高的適應(yīng)性，廣泛分布于高山、海洋、沼澤、沙漠等地，種類繁多，數(shù)量龐大，在植物資源中占據(jù)主體地位。植物資源是一個國家的重要戰(zhàn)略資源，物種多樣性及遺傳基因的演化事關(guān)國家生態(tài)、環(huán)境安全發(fā)展，植物物種多樣性的分布模式已被廣泛應(yīng)用于全球生物多樣性保護(hù)優(yōu)先級的設(shè)置。中國物種多樣性僅次于巴西，擁有37 699 種高等植物，是北半球高等植物資源最豐富的國家，約占全球物種8%～12%［2］。高等植物主要分布于我國95°E～110°E 和20°N～34°N 之間的西南地區(qū)［3］，位于該區(qū)域范圍內(nèi)的中國西南部地區(qū)的貴州省高等植物資源豐富多樣。據(jù)統(tǒng)計(jì)，貴州省擁有苔蘚植物94 科366 屬1 643 種［4］，蕨類植物53 科151 屬770種［5］，種子植物215科1 661屬7 762種［6］。

黔南位于貴州省中南部地區(qū)，地處云貴高原東南邊緣的傾斜地帶，喀斯特地貌與常態(tài)地貌鑲嵌交錯，為中國西南喀斯特地貌高度聚集的典型分布區(qū)之一。境內(nèi)山脈水系交錯分布，苗嶺山脈橫貫其中形成長江和珠江兩大流域的分水嶺，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)特殊的二元水文結(jié)構(gòu)以及特殊復(fù)雜的地形地勢形成獨(dú)具特色的小區(qū)域氣候類型［7］。植物群落生境異質(zhì)性高，森林結(jié)構(gòu)完整且典型，保存了豐富的珍稀瀕危、特有以及古老孑遺植物，是珍稀瀕危物種高度聚集地［8］，也是全省高等植物豐富性、多樣性、特有性最突出的地區(qū)之一。物種分布受其地理位置、形成歷史、海拔、生境類型等因素影響較大［9］，發(fā)展趨勢不穩(wěn)定且難以預(yù)測，構(gòu)建適宜的生物多樣性評價指標(biāo)體系、監(jiān)測評估生物多樣性狀況及變化趨勢，已被納入我國生物多樣性戰(zhàn)略計(jì)劃［10］。黔南地區(qū)高等植物多樣性、物種組成與數(shù)量、分布等資源特征的系統(tǒng)性研究未有報到，限制了該地區(qū)對高等植物多樣性保護(hù)和利用的科學(xué)評價與管理決策。在全球生物多樣性成為生態(tài)學(xué)研究主旋律且生物多樣性喪失日益嚴(yán)重的大背景下，開展黔南州高等植物物種多樣性與分布特征研究是科學(xué)評價該區(qū)植物資源特色及其生態(tài)功能地位的重要基礎(chǔ)和必要前提。在大量查閱黔南地區(qū)高等植物資料并結(jié)合多年積累的調(diào)查數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，通過地區(qū)數(shù)據(jù)查閱整理摸清黔南州高等植物資源情況，分析植物多樣性與地理分布格局特點(diǎn)，探究該區(qū)域物種多樣性、分布特征與環(huán)境因子的相互關(guān)系，以期為該地區(qū)植物資源的合理利用和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黔南布依族苗族自治州位于貴州省中部至南部地區(qū)，與廣西河池市相鄰，整體呈“凸”字形，地理坐標(biāo)為106°12′E～108°18′E，25°04′N～27°29′N，東西寬約207.9 km，南北長約269.4 km，總面積2 620 000 hm2，占貴州省國土面積的15%［11］。全州共2 個縣級市、1 個自治縣、9 個縣共計(jì)12 個縣級行政單元。全州處于云貴高原東南部邊緣的斜坡地帶，整體上呈西高東低的傾斜面，平均海拔800～1 000 m。該州地形以山地、高原為主，多為喀斯特地貌和侵蝕地貌區(qū)，生境異質(zhì)性強(qiáng)，生態(tài)環(huán)境脆弱［12］。區(qū)域內(nèi)氣候?yàn)樵瀑F高原、亞熱帶季風(fēng)氣候地區(qū)，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候類型，水熱充沛，雨熱同季。由于其獨(dú)特的地理環(huán)境及氣候條件，使得該地區(qū)具有極為豐富的生物多樣性，其中荔波縣和三都縣部分保護(hù)區(qū)及鄉(xiāng)鎮(zhèn)屬于我國南嶺生物多樣性優(yōu)先保護(hù)區(qū)范圍，羅甸縣部分地區(qū)為桂西黔南石灰?guī)r生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域（https：//www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bgg/201601/t20160105_321061.htm）。

1.2 植物數(shù)據(jù)來源

主要參考中國數(shù)字植物標(biāo)本館收錄植物標(biāo)本（https：//www.cvh.ac.cn/）、貴州大學(xué)林學(xué)院植物標(biāo)本庫的標(biāo)本數(shù)據(jù)以及《黔南布依族苗族自治州林木種質(zhì)資源》、《貴州省維管植物名錄》、《貴州省非維管植物名錄》、《貴州省生物多樣性現(xiàn)狀》等相關(guān)資料［13-18］，收集近幾年在黔南州發(fā)表的新種及新記錄種（科考集及專著資料未記錄種），并對物種分布較少、調(diào)查相對薄弱的縣域進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查。依據(jù)《中國植物志》等［4，5，19，20］對物種名稱與分類進(jìn)行校對，剔除同物異名或同名異物的物種、人工栽培種，將變種、變型等種下等級設(shè)計(jì)為獨(dú)立的分類單元，分布信息統(tǒng)一到縣級單元，統(tǒng)計(jì)物種分布、生活型及海拔等數(shù)據(jù)。在完整統(tǒng)計(jì)植物名錄（剔除栽培種）的基礎(chǔ)上，對高等植物物種多樣性和分布特征進(jìn)行研究分析。

1.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù)來源

使用氣候、地形、人為干擾等3 個變量的19 個環(huán)境因子與黔南高等植物進(jìn)行相關(guān)性分析，其中氣候變量來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim.org/）的生物氣候變量圖層（bio1-bio19）；地形變量來源于地理監(jiān)測云平臺（http：//www.dsac.cn/）；人為干擾變量中人口密度來自NASA 的社會經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)和應(yīng)用中心（https：//sedac.ciesin.columbia.edu/）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 相似性分析

通過R 語言的Vegan 包完成Jaccard 函數(shù)計(jì)算，獲得各研究單元物種相似性系數(shù)矩陣及聚類圖，其表達(dá)式［21］：S 為相似性系數(shù)；A，B 分別為兩地物種數(shù)；C 為兩地共有物種數(shù)。

1.4.2 分化度分析

植物科所含屬越多，屬所含物種數(shù)越多，即（屬數(shù)/科數(shù)）與（種數(shù)/屬數(shù)）兩者比值之和越大，視為植物種系分化度越高；反之越小分化度越低，其表達(dá)式［22］：

SD 為物種分化度系數(shù)；n1為科數(shù)；n2為屬數(shù)；n3為種數(shù)。

1.4.3 熱點(diǎn)分布區(qū)識別

物種熱點(diǎn)分布區(qū)采用Dobson 篩除算法進(jìn)行識別［23］，先篩選出植物最豐富的地區(qū)，將該地區(qū)內(nèi)分布所有物種在剩余地區(qū)中篩除，在剩余區(qū)域中再次篩選出物種最豐富的區(qū)域，同上步驟將該次級區(qū)域內(nèi)所有分布的植物在其余區(qū)域中篩除。以此類推，獲得降序物種豐富區(qū)排序，按序統(tǒng)計(jì)各區(qū)物種數(shù)與總物種數(shù)占比，超過總數(shù)80%所含區(qū)域設(shè)為熱點(diǎn)分布區(qū)。

1.4.4 物種空間自相關(guān)

通過GeoDa軟件利用空間自相關(guān)模型計(jì)算豐富度的空間自相關(guān)系數(shù)（Moran’s I 和Moran’s Ii）作為基本的度量指標(biāo)，檢驗(yàn)各縣（市）空間上是否具有高高相鄰（H-H）、低低相鄰（L-L）或高低相鄰（H-L）的聚集類型。為減小物種數(shù)受區(qū)域面積大小的影響，進(jìn)行數(shù)據(jù)處理：C = S/lnA（C為豐富度標(biāo)準(zhǔn)值，S為區(qū)域物種數(shù)，A 為區(qū)域面積），并通過ArcGIS 10.2 完成圖的繪制?？臻g自相關(guān)指數(shù)計(jì)算式［24］：

wij為權(quán)重，i和j在本研究中為統(tǒng)計(jì)單元區(qū)域，當(dāng)空間點(diǎn)i和j為鄰接關(guān)系時，wij= 1；否則wij= 0。xi、xj分別為空間點(diǎn)i和j的物種數(shù)值，n為研究區(qū)分類單元數(shù)。Moran’s I 指數(shù)的取值在［-1，1］之間，越接近1，空間相關(guān)性越明顯，I= 0 表示各區(qū)域之間沒有空間相關(guān)性，I< 0表示區(qū)域之間有負(fù)空間自相關(guān)。

1.4.5 植物垂直分布

通過地理監(jiān)測云平臺下載地形變量（EDM 高程），運(yùn)用ArcGIS 10.2 軟件提取黔南地區(qū)高程數(shù)據(jù)。以200 m 為一個海拔段，進(jìn)行重分類并計(jì)算各海拔區(qū)間像元與總像元數(shù)做比值計(jì)算，按比例乘以黔南州面積，獲得200～1 970 m 區(qū)間200 m 為一個梯度的9 個海拔區(qū)間面積Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、…、Ⅸ。在Origin 2021 軟件中繪制出各段海拔面積與物種分布變化圖。

1.4.6 環(huán)境因子的相關(guān)性分析

通過ArcGIS 10.2軟件提取19個環(huán)境因子信息，運(yùn)用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析，篩除相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.9 的環(huán)境因子消除因子間的自相關(guān)性。以物種豐富度、分化度、密度3 個指標(biāo)作為物種多樣性的衡量指標(biāo)與篩選環(huán)境因子在Canoco 5.0 軟件中進(jìn)行冗余分析（Redundancy analysis， RDA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性及相似性

據(jù)統(tǒng)計(jì)，黔南州分布高等植物326 科1 664 屬6 487 種。其中，苔蘚類植物97 科239 屬908 種，分別占總科、屬、種的30%、14%、14%；石松與蕨類植物34 科123 屬689 種，分別占總科、屬、種的10%、7%、11%；種子植物195 科1 302 屬4 890 種（裸子植物8 科31 屬82 種；被子植物187 科1 271 屬4 808種），分別占總科、屬、種的60%、78%、75%，科、屬、種占主要優(yōu)勢。整體上以科和屬為統(tǒng)計(jì)單元，禾本科（Poaceae）86 屬201 種、薔薇科（Rosaceae）35 屬292 種、豆科（Fabaceae）81 屬259 種為主要優(yōu)勢科，物種數(shù)占總數(shù)11.59%；以杜鵑花屬（RhododendronL.）93 種、氣蘚屬（AerobryumDoz. et Molk.）87 種、懸鉤子屬（RubusL.）83 種為主要優(yōu)勢屬，物種數(shù)占總數(shù)4.1%。

以縣為統(tǒng)計(jì)單元計(jì)算物種相似性系數(shù)矩陣并構(gòu)建相似性聚類圖，結(jié)果表明（圖1），黔南州物種可分為6大聚類組，長順縣與平塘縣類聚；甕安縣與福泉市類聚；龍里縣與惠水縣類聚；都勻市與貴定縣類聚；獨(dú)山縣與三都縣類聚；荔波縣與羅甸縣類聚，且物種相似性最高。不同地理區(qū)域物種間的相似性系數(shù)存在一定差異，相距較遠(yuǎn)地區(qū)物種相似性較低。

圖1 黔南州高等植物行政單元物種相似性聚類Fig.1 Species similarity clustering of administrative units of higher plants in Qiannan Prefecture

2.2 植物分化度與熱點(diǎn)分布區(qū)識別

分化度計(jì)算結(jié)果表明（圖2），黔南高等植物科、屬、種的組成與SD 值分別為：都勻縣222 科973屬2 670 種，SD 值為7.13；羅甸縣225 科979 屬2 683種，SD 值為7.09；荔波縣229 科939 屬2 693 種，SD值為6.97；獨(dú)山縣221 科939 屬2 520 種，SD 值為6.93；三都縣229 科933 屬2 445 種，SD 值為6.69；貴定縣220 科819 屬2 114 種，SD 值為6.3；惠水縣210科737 屬1 968 種，SD 值為6.18；龍里縣198 科661屬1 735 種，SD 值為5.96；福泉市196 科661 屬1 633種，SD 值為5.84；平塘縣198 科682 屬1 621 種，SD值為5.82；長順縣196 科675 屬1 575 種，SD 值為5.78；甕安縣263 科790 屬1 953 種，SD 值為5.48。研究區(qū)域中都勻市、羅甸縣、荔波縣等地物種SD 值較高，物種存在較分化的特性，甕安縣SD 值最低，物種分化性質(zhì)較弱。

圖2 黔南州高等植物物種豐富度與分化度Fig.2 Species richness and differentiation of higher plants in Qiannan Prefecture

通過Dobson 篩除算法逐級篩除分布物種，當(dāng)包含物種數(shù)累計(jì)超過80%時共篩選出4 個分布區(qū)，即荔波縣、羅甸縣、都勻市、獨(dú)山縣擬定為黔南州高等植物分布熱點(diǎn)地區(qū)，同時也是黔南州種系高分化區(qū)。物種的分化度與豐富性之間存在密切聯(lián)系，即物種分化度越高的縣域具有豐富的物種多樣性。

2.3 物種空間自相關(guān)分析

高等植物不同分布區(qū)域與相鄰區(qū)域物種間的依賴水平與相關(guān)程度的空間分布結(jié)果表明：Global Moran’s I = 0.115，物種豐富度空間關(guān)系呈正相關(guān)，物種豐富度的空間分布表現(xiàn)出顯著的空間相關(guān)性和聚集性（圖3）。三都縣與相鄰縣物種豐富度呈H-H 型聚集，相鄰區(qū)域物種豐富度受該地區(qū)物種影響，形成黔南州東南地區(qū)以三都縣為中心的物種豐富度高值聚集區(qū)域。羅甸縣、貴定縣均與其相鄰地區(qū)形成H-L 型聚集，兩者相鄰縣區(qū)為低值區(qū)，羅甸縣與貴定縣為豐富度高值區(qū)?；菟h與相鄰縣區(qū)為L-L 型聚集，為黔南州物種豐富度低值區(qū)。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明有8 區(qū)域不顯著，這些區(qū)域的豐富度值在空間上為隨機(jī)分布。

圖3 黔南州高等植物局部莫蘭聚類圖Fig.3 Local Moran clustering diagram

2.4 物種海拔梯度變化

黔南高等植物物種隨海拔梯度變化呈現(xiàn)出“單峰型”的分布特征（圖4），物種豐富度高值出現(xiàn)于800 ~ 1 200 m 的海拔段，共分布物種4 593 種，占總數(shù)的70.8%。其中喬木1 009 種、灌木2 015 種、草本3 463種，將木本植物劃分常綠、落葉植物，草本植物分為一、二年生草本植物與多年生草本植物，隨海拔梯度變化均呈先上升后下降的變化。常綠植物與一、二年生草本植物物種豐富度減少幅度較大，落葉植物與多年生草本下降幅度相對較小。密度曲線與物種海拔梯度變化表現(xiàn)出較大差別（圖4-a），曲線在1 600 m 海拔區(qū)間前較為平緩無明顯變化，海拔1 600 m 以上出現(xiàn)急劇上升趨勢，不考慮面積影響下高海拔地區(qū)（> 1 600 m），物種多樣性為聚集分布。

圖4 黔南州高等植物垂直分布特征Fig.4 Vertical distribution characteristics of higher plants in Qiannan Prefecture

2.5 物種與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系

由RDA 排序結(jié)果可知（圖5），前兩個坐標(biāo)軸的排序（RDA1 和RDA2）解釋了總方差的75.3%，物種豐富度、分化度及密度信息能夠?yàn)橐韵? 個環(huán)境變量所解釋。其中，海拔（DEM）的解釋率最高，解釋了總方差的50.7%。物種豐富度（SR）、分化度（SD）及密度（SDD）與年降水量（BIO12）、最濕季降水量（BIO17）、植被凈初級生產(chǎn)力（NPP）及縣域面積（CA）呈正相關(guān)。年降雨量越多、植物固定和轉(zhuǎn)化光能化合物的效率越高，物種越豐富、分化，且密度越高。同時，物種分化度與年降雨量相關(guān)性高于最干季降雨量、凈初級生產(chǎn)力，物種豐富度、密度與植被凈初級生產(chǎn)力相關(guān)性較高。豐富度、分化度、密度3 者均與人口密度（PD）、經(jīng)度、海拔呈負(fù)相關(guān)，與海拔的相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P< 0.05）。反映出往西部地區(qū)人口越密集的高海拔地區(qū)，物種豐富、分化、密度均呈下降趨勢，主要受海拔因素影響較大。

圖5 物種信息與環(huán)境因子的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of species information and environmental factors

3 討論與結(jié)論

黔南州高等植物物種資源豐富，組成復(fù)雜多樣，種子植物占優(yōu)勢地位，相較于其他類別物種更具有適應(yīng)復(fù)雜多樣生境條件的生存策略［25］。不同研究區(qū)物種相似性與相鄰或相近區(qū)域物種規(guī)律性聚為一類的現(xiàn)象，說明生存物種的趨同或趨異現(xiàn)象與地理位置和環(huán)境條件之間存在密切聯(lián)系，地理環(huán)境的相似性是驅(qū)動物種多樣性產(chǎn)生差異的重要因素［26］?？臻g分布特征從水平分布角度上看，黔南州東南部地區(qū)地理位置的生存環(huán)境、水熱條件等環(huán)境因素對物種豐富度高值聚類影響較大，相鄰區(qū)域物種間的聯(lián)系更為密切。東南地區(qū)向西北地區(qū)過渡，物種豐富度逐漸降低的分布特點(diǎn)，與分化度的分布格局相似。物種豐富度高值區(qū)與分化度高值地區(qū)相重合，兩者之間存在相對應(yīng)的關(guān)系，與劉經(jīng)倫等［27］研究結(jié)果相似，造成此現(xiàn)象的主要原因可能是越分化的植物類群表現(xiàn)出越強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，更容易獲得形成新種的環(huán)境機(jī)遇，物種多樣性越高。同時也可能同域同源類群分化受到抑制導(dǎo)致豐富度降低的影響，豐富度與分化度之間存在密切聯(lián)系但不是唯一相對應(yīng)的關(guān)系［28］。具有熱帶性質(zhì)起源背景物種在重新面對寒化生存環(huán)境或其他新環(huán)境時，更具有產(chǎn)生新物種的環(huán)境機(jī)遇，則物種分化度越高越豐富，若物種處于分化初期，可能會出現(xiàn)物種豐富度低值區(qū)與分化度高值區(qū)相一致的現(xiàn)象［29-30］。黔南州位于云貴高原東南部邊緣斜坡地帶，山脈水系對環(huán)境土壤、養(yǎng)分等有切割作用，生境異質(zhì)性較高，是影響物種豐富度空間分布格局產(chǎn)生差異的主要原因［31］。

從垂直分布角度分析，“單峰型”的海拔豐富度格局與眾多學(xué)者的研究結(jié)果相一致［32］，但多項(xiàng)研究表明，物種沿海拔梯度的分布格局具有多樣性［33-34］，不遵循固定的分布模式，其中“單峰型”分布模式最為普遍，與解釋物種豐富度分布格局的五大模型之一的“中域效應(yīng)”假說理論相符。海拔面積與種豐富度之間的線性關(guān)系也是最主要的影響因素之一，曾被認(rèn)為是生態(tài)學(xué)中幾個真正的定理之一［35］，黔南州海拔面積很可能是影響物種海拔分布格局的主要因素。消除面積影響物種多樣性在高海拔地區(qū)出現(xiàn)聚集分布特征，可以用“負(fù)密度制約假說”中物種受資源競爭、有害生物侵害等導(dǎo)致群落降低同種個體生存，為不同物種提高生存空間，促進(jìn)不同物種共存來解釋［36］。劃分不同層次物種海拔豐富度格局存在小差異大共性（單峰型分布格局），有研究發(fā)現(xiàn)，不同的類群、進(jìn)化史、功能型的物種豐富度格局不同，能反映物種多樣性格局形成機(jī)制上的重要差異［37］，該分布特征與Werff 和Consiglio［38］的研究結(jié)果相一致，與Gebrehiwot 等［39］研究結(jié)果不同。有些學(xué)者認(rèn)為，“單峰型”物種豐富度分布模式是環(huán)境梯度造成的，相較于“中域效應(yīng)”的結(jié)果，“水分梯度”效應(yīng)對物種豐富度分布格局產(chǎn)生影響更大，干旱地區(qū)“單峰型”分布模式完全可以用“水分-能量平衡”假說解釋［40］。綜合冗余分析結(jié)果討論，黔南州物種多樣性與海拔、年降雨量、最干季降雨量、植被凈初級生產(chǎn)力和區(qū)域面積等生境因素間有著密不可分的關(guān)系，海拔因素對物種多樣性解釋率高達(dá)50.6%，生境脆弱且缺水的淺土層成為物種生存和繁殖的關(guān)鍵限制因素［41］。與Albuquerque 等［42］對英國木本及草本植物多樣性與環(huán)境因子決策研究結(jié)果相一致，可能由于海拔梯度下潛在的水分、土壤、養(yǎng)分、溫度等環(huán)境梯度變化對物種的過濾篩選作用有關(guān)［43］。深入研究分析物種多樣性與空間分布特征，利于揭示該地區(qū)植物物種自身特性、生境異質(zhì)性、物種與生存環(huán)境相適應(yīng)的生態(tài)過程，助于監(jiān)測和預(yù)測當(dāng)?shù)貐^(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生發(fā)展和變化趨勢，為該區(qū)域下一步物種多樣性保護(hù)與管理提供理論支撐。