椴樹(shù)屬植物資源狀況及開(kāi)發(fā)利用價(jià)值研究

許世達(dá)，耿興敏，祝遵凌，圣倩倩

（南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

椴樹(shù)屬（TiliaL.）植物因其花序或果序上獨(dú)特的大型葉狀苞片和通?；科钡娜~片而易于區(qū)別于其他植物［1］。該屬植物在我國(guó)通常構(gòu)成常綠落葉混交林與針闊混交林的骨干樹(shù)種，還是我國(guó)重要的造林及生物多樣性樹(shù)種［2］。椴樹(shù)科（Tiliaceae）植物主要分布于全球熱帶，而椴樹(shù)屬是該科唯一分布于北溫帶的屬［3］。我國(guó)是世界上椴樹(shù)種類最多的國(guó)家，長(zhǎng)江流域以南與北回歸線以北之間的亞熱帶區(qū)域是椴樹(shù)屬植物主要的地理分布中心及分化中心［4］，但目前我國(guó)對(duì)椴樹(shù)屬植物的研究及應(yīng)用還相對(duì)薄弱。本文在文獻(xiàn)資料收集及實(shí)地調(diào)研的基礎(chǔ)上，對(duì)椴樹(shù)屬植物資源狀況、開(kāi)發(fā)利用價(jià)值研究及應(yīng)用現(xiàn)狀等進(jìn)行歸納整理，以期促進(jìn)我國(guó)椴樹(shù)屬植物資源的開(kāi)發(fā)利用。

1 椴樹(shù)屬植物資源分布及分類研究

1.1 椴樹(shù)屬植物資源分布

椴樹(shù)屬植物分布在北溫帶，間斷分布于歐洲、亞洲和北美洲3 個(gè)區(qū)域，東亞是該屬植物多樣化程度最高的地區(qū)［5-6］。椴樹(shù)屬是構(gòu)成落葉闊葉林的特征屬，是常綠-落葉混交林的重要組成成分［2］。我國(guó)椴樹(shù)資源豐富，并且分布非常廣泛，在中國(guó)，以省、市或地區(qū)名命名的椴樹(shù)有遼椴（Tilia mandshuricaRupr. et Maxim.）、蒙椴（Tilia mongolicaMaxim.）、黔椴（Tilia kueichouensisHu）、云南椴（Tilia yunnanensisHu）、湖北毛椴（Tilia hupehensisCheng ex H. T.Chang）、滇南椴（Tilia mesembrinosMerr.）、華東椴（Tilia japonicaSimonk.）南京椴（Tilia miquelianaMaxim.）、麗江椴（Tilia likiangensisH. T. Chang）以及南川椴（Tilia nanchuanensisH. T. Chang）等，這些都是當(dāng)?shù)貎?yōu)良的鄉(xiāng)土樹(shù)種。這些種在《中國(guó)植物志》中均有記載［1］，但部分種或者變種屬下分類學(xué)地位有待考證。

根據(jù)《中國(guó)植物志》記載［1］，椴樹(shù)屬植物有80種，中國(guó)有32種，包括表1中編號(hào)1 ~ 5、15 ~ 21、26、29 ~ 30、33 ~ 35，另外還有14種沒(méi)有列在表中，分別是長(zhǎng)苞椴（Tilia chenmouiCheng）、湖北毛椴、全緣椴（Tilia integerrimaH. T. Chang）、多毛椴（Tilia intonsaWils. ex Rehd. et Wils.）、亮綠葉椴（Tilia laetevirensRehd. et Wils.）、鱗毛椴（Tilia lepidotaRehd.）、滇南椴、南川椴、矩圓葉椴（Tilia oblongifoliaRehd.）、云山椴（Tilia obscuraHand.-Mazz.）、峨眉椴（Tilia omeiensisFang）、楊葉椴（Tilia populifoliaH. T. Chang）、淡灰椴（Tilia tristisChun ex H. T. Chang）和云南椴。這14種在后期資料和分類系統(tǒng)中都未被認(rèn)可，這些廣泛分布在各地的椴樹(shù)屬植物的分類地位還有待鑒定和考證。

表1 椴樹(shù)屬植物分類研究匯總Tab.1 Studies on the classification of genus Tilia L.

諸葛仁和唐亞在1995 年和1996 年對(duì)椴樹(shù)屬資源進(jìn)行了考證［5-6］，認(rèn)為椴樹(shù)屬植物有25 種（表1），其中國(guó)內(nèi)椴樹(shù)屬植物有14 個(gè)種，中國(guó)特有10 種，分別為兩廣椴（Tilia croizatiiChun et H. D. Wong）、冒峰椴（Tilia mofungensisChun et Wong）、華椴（Tilia chinensisMaxim.）、白毛椴（Tilia endochryseaHand.-Mazz.）、毛糯米椴（Tilia henryanaSzyszyl.）、南京椴、蒙椴、大葉椴（Tilia nobilisRehd. et Wils.）、粉椴（Tilia oliveriSzyszyl.）和椴樹(shù)（Tilia tuanSzyszyl.）。英文版《Flora of China》［7］更新了椴樹(shù)屬植物種類，認(rèn)定中國(guó)有椴樹(shù)屬植物19 種（含15 個(gè)特有種），12 個(gè)變種（表1）。Pigott［8］在其椴樹(shù)專著中完成了最新的椴樹(shù)屬植物分類，認(rèn)為全世界椴樹(shù)屬植物有23種，北美2種，歐洲至西亞4 種，東亞17 種，中國(guó)有15 種5 個(gè)亞種，包括11 個(gè)中國(guó)特有種，是椴樹(shù)屬植物的物種多樣化中心。表2 參照《Flora of China》［7］列出了我國(guó)主要椴樹(shù)屬植物的省份分布，主要集中在東北、華北、華中、華東、華南及西南地區(qū)，且華東地區(qū)的資源最為豐富。

表2 中國(guó)椴樹(shù)屬植物資源及分布Tab.2 Resources and distribution of genus Tilia L. in China

1.2 椴樹(shù)屬植物分類研究

在《中國(guó)植物志》中，根據(jù)果實(shí)干后分裂與否，把椴樹(shù)屬植物分為2 個(gè)組：白毛椴組和椴樹(shù)組。諸葛仁和唐亞［5］以果實(shí)為主要特征，將椴樹(shù)屬分為漿果組、木果組和殼果組，其中漿果組2個(gè)種為兩廣椴和白毛椴，木果組約15 種，殼果組8 種。Pigott［8］根據(jù)地理分布、染色體數(shù)目、葉片星狀毛的輻線數(shù)量、花絲程度、果皮厚度以及成熟果實(shí)是否有縱肋等性狀，將該屬植物劃分為23 個(gè)種14 個(gè)亞種，并依據(jù)果實(shí)成熟后的開(kāi)裂方式、葉片的毛被類型、退化雄蕊的存在與否等特征，將椴樹(shù)屬劃分為4 個(gè)組：Sect.endochrysea、Sect.henryana、Sect.anastraea和Sect.astrophilyra，其中Sect.endochrysea中國(guó)僅白毛椴1種，Sect.henryana中國(guó)也僅分布毛糯米椴1 種，Sect.anastraea和Sect.astrophilyra包括種和亞種在內(nèi)各在中國(guó)分布7 和11 種。從目前的研究結(jié)果來(lái)看（表1），椴樹(shù)屬屬下種間的界定混亂，分類系統(tǒng)目前也尚無(wú)統(tǒng)一的結(jié)論。例如諸葛仁和唐亞在1995 年［5］和1996 年［6］鑒定的椴樹(shù)屬植物有12 個(gè)種被記錄在《Flora of China》［7］當(dāng)中，但兩廣椴和冒峰椴沒(méi)有被記錄在其中。根據(jù)《中國(guó)植物志》［1］記載，冒峰椴產(chǎn)于廣東及江西，生長(zhǎng)于海拔800 ~ 1 000 m 的山地常綠林里，模式標(biāo)本采自廣東乳源帽峰山，但沒(méi)有找到兩廣椴分布相關(guān)記載。而黔椴、麗江椴、膜葉椴（Tilia membranaceaH. T. Chang）、泰山椴（Tilia taishanensisS. B. Liang）和膠東椴（Tilia jiaodongensisS. B.Liang）僅在《Flora of China》中有記錄［7］。這種分類上的混亂給椴樹(shù)屬植物的研究及開(kāi)發(fā)利用帶來(lái)了很多的困擾。

椴樹(shù)屬植物會(huì)發(fā)生種內(nèi)分化和種質(zhì)滲入，這兩種現(xiàn)象交叉存在，種間形態(tài)特征區(qū)分比較困難［6］，這造成了椴樹(shù)屬植物分類學(xué)和資源調(diào)研的困難。另外，椴樹(shù)屬植物存在很多一種多名現(xiàn)象，例如糠椴又稱遼椴、鄂椴又稱粉椴、心葉椴（Tilia cordataMill.）就是歐洲小葉椴等，并且存在很多變種，很多地方植物志中的椴樹(shù)屬資料沒(méi)有更新，這些都對(duì)椴樹(shù)屬植物的種質(zhì)鑒定和普查帶來(lái)了困難。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)利用分子系統(tǒng)學(xué)對(duì)椴樹(shù)屬的系統(tǒng)位置及屬下系統(tǒng)關(guān)系展開(kāi)研究。史鋒厚［9］嘗試?yán)肐TS 序列和葉綠體基因TrnL-F 序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)（表1 編號(hào)1-26 的椴樹(shù)種類），然后根據(jù)遺傳相似系數(shù)，通過(guò)UPGMA 聚類，把椴樹(shù)屬植物劃分為9 條支系，相鄰支系親緣關(guān)系較近。根據(jù)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，椴樹(shù)屬植物具有一定的地域分布種相似性，但來(lái)源東亞、歐洲和北美3 個(gè)分布區(qū)的椴樹(shù)并非獨(dú)立進(jìn)化關(guān)系，美洲分布種與東亞分布種具有較近的親緣關(guān)系。

蔡杰［10］以Pigott 分類體系中所列的23 個(gè)種為研究材料，進(jìn)行葉綠體發(fā)育基因組學(xué)研究?；谌~綠體基因組不同數(shù)據(jù)矩陣的系統(tǒng)發(fā)育分析，支持椴樹(shù)屬為一單系，與形態(tài)性狀一致；椴樹(shù)屬下分為3個(gè)主要分支Clade Ⅰ、Clade Ⅱ和Clade Ⅲ（表1）。其中第1 個(gè)分支包含紫椴（Tilia amurensisRupr.）、大葉椴、南京椴和椴樹(shù)4個(gè)種；分布于中國(guó)的白毛椴、日本的Tilia kiusianaMakino & Shiras.以及北美的2 個(gè)種：Tilia americanaL. 和Tilia carolinianaMill. 構(gòu)成Clade Ⅱ；Clade Ⅲ包含椴樹(shù)屬種類最多的一個(gè)分支，Clade Ⅰ 中的4 個(gè)種的其它個(gè)體同時(shí)分散在Clade Ⅲ中，Clade Ⅰ 所揭示的種間系統(tǒng)關(guān)系同基于形態(tài)性狀的經(jīng)典分類和地理分布有明顯的沖突。紫椴、蒙椴、大葉椴（云南昭通）、毛糯米椴和美齒椴是Clade Ⅲ中的一個(gè)亞分支，這5個(gè)種形態(tài)學(xué)差異顯著，地理分布上樣品的產(chǎn)地從俄羅斯、經(jīng)華中到云南，也沒(méi)有相關(guān)性。根據(jù)椴樹(shù)屬Clade Ⅰ、Clade Ⅱ、Clade Ⅲ劃分結(jié)果來(lái)看，三個(gè)分支在形態(tài)特征上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)相關(guān)性，但與該屬的地理分布格局呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。根據(jù)研究結(jié)果，經(jīng)典形態(tài)學(xué)分類與分子系統(tǒng)學(xué)分類存在很大差異，并且不同分子技術(shù)與數(shù)據(jù)分析體系的分析結(jié)果也并不一致。

相較于營(yíng)養(yǎng)器官，椴樹(shù)屬果實(shí)的形態(tài)是一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的性狀，王歡利等［11］研究發(fā)現(xiàn)，椴樹(shù)屬果實(shí)性狀變異豐富，屬內(nèi)變異主要來(lái)源于物種間，個(gè)體內(nèi)的分化系數(shù)較小，可以作為椴樹(shù)屬植物種質(zhì)資源鑒定的依據(jù)。葉表皮特征是探討種或?qū)僦g分類及系統(tǒng)發(fā)育的一個(gè)重要指標(biāo)。易紅仔等［12］對(duì)椴樹(shù)屬12 種植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，結(jié)果表明種間葉表皮細(xì)胞形狀、垂周壁式樣、葉片氣孔數(shù)量等解剖特征呈現(xiàn)出一定差異性，具有一定的分類學(xué)意義。

2 椴樹(shù)屬植物開(kāi)發(fā)利用價(jià)值研究

2.1 椴樹(shù)屬植物文化價(jià)值

椴樹(shù)在我國(guó)有著悠久的栽培歷史，并蘊(yùn)含著豐富的人文價(jià)值。椴樹(shù)在《詩(shī)經(jīng)》國(guó)風(fēng)《山有樞》中就有記載：“山有栲，隰有杻。子有廷內(nèi)，弗灑弗掃。”據(jù)考證，這個(gè)“杻”是指遼椴［13-14］。

椴樹(shù)與佛教文化也很有淵源，因其葉形似菩提樹(shù)，果實(shí)堅(jiān)硬，可制作“菩提子”，在不同地區(qū)，至少有4 種椴樹(shù)屬植物，如糠椴、南京椴、華東椴和糯米椴被當(dāng)成佛教“菩提樹(shù)”的替代樹(shù)種［8］。浙江天臺(tái)山國(guó)清寺南側(cè)的“菩提樹(shù)” 即為椴樹(shù)；明清時(shí)期皇家亦將北京紫禁城英華殿中的椴樹(shù)奉為“菩提樹(shù)”［15］，而這些椴樹(shù)即為蒙椴，還有些文學(xué)作品曾提及英華殿中的椴樹(shù)，且多以“菩提”命名［16］。

2.2 椴樹(shù)屬植物園林綠化價(jià)值

椴樹(shù)屬植物通常姿態(tài)雄偉，葉大蔭濃，花芳香馥郁且繁密，開(kāi)放時(shí)間較長(zhǎng)，具有較好的觀賞價(jià)值，且對(duì)城市煙塵及有害氣體能力有著較好的抗性，是優(yōu)良的園林綠化樹(shù)種［17］（圖1）。椴樹(shù)適宜城市公園庭園作綠蔭樹(shù)、園景樹(shù)及行道樹(shù)種植，亦適宜工礦區(qū)作綠化種植。因其萌孽力強(qiáng)，耐修剪，在歐美各國(guó)除用于公園及沿街種植外，還常栽作樹(shù)籬，以裝飾、美化環(huán)境［18］。根據(jù)應(yīng)用形式的不同可以選擇適合的椴樹(shù)，如華東椴、南京椴、毛糯米椴在園林中常作為行道樹(shù)，蒙椴、華東椴、糯米椴和毛糯米椴的葉片對(duì)灰塵和有毒氣體抗性強(qiáng)，是廠礦區(qū)綠化的好樹(shù)種［19］。部分椴樹(shù)屬植物的樹(shù)皮為灰白色，例如南京椴、心葉椴、糯米椴、毛糯米椴和蒙椴等，通常萌蘗能力較為突出，往往在大樹(shù)根部萌生很多萌條，形成類似于“獨(dú)木成林”的景觀，極具觀賞價(jià)值［20］，同時(shí)這些根部萌蘗也可以用于繁殖（圖1）。但全國(guó)至今尚未發(fā)現(xiàn)有任何一個(gè)城市以椴樹(shù)作為主力樹(shù)種栽植，大面積的行道樹(shù)、景觀綠化和庭院綠化等運(yùn)用還比較少［20］。

圖1 上海辰山植物園的糯米椴（左）和南京椴根部萌蘗（右）Fig. 1 Tilia henryana in Shanghai Chenshan Botanical Garden （left） and root sprouts of Tilia miqueliana （right）

2.3 椴樹(shù)屬植物經(jīng)濟(jì)價(jià)值

椴樹(shù)屬植物不僅是很好的園林觀賞樹(shù)種，還具有多種經(jīng)濟(jì)價(jià)值。椴樹(shù)花開(kāi)時(shí)節(jié)，會(huì)分泌大量的花蜜，使其成為營(yíng)養(yǎng)豐富的蜜源植物。黑龍江省和吉林省是我國(guó)椴樹(shù)蜜主產(chǎn)區(qū)，其中黑龍江林區(qū)是中國(guó)重要的商品蜜基地之一，全省林區(qū)在椴樹(shù)豐收時(shí)可采商品蜜1 ~ 2 萬(wàn)噸，因此黑龍江省享有“國(guó)家蜜庫(kù)”的美稱。據(jù)測(cè)定紫椴一朵花的泌蜜量為7.46 mg，糠椴為11.54 mg。椴樹(shù)種籽還可榨油，紫椴種子含油量達(dá)23.5%，糠椴達(dá)18.5%［18］。椴樹(shù)木材紋理致密，材質(zhì)輕軟，富彈性，不翹裂，無(wú)特別氣味，可作建筑、膠合板、家具及其他輕工用材。椴樹(shù)屬植物韌皮纖維發(fā)達(dá)，俗稱椴麻，南京椴出麻率為39.6%，紫椴為47.8%， 可供做人造棉、繩索及編織之用［18］。椴樹(shù)屬植物通常還具有藥用價(jià)值，從椴樹(shù)屬植物中已分離出包含生物堿類、黃酮類、萜類及其衍生物、苯丙素類、糖類和直鏈烷烴類等次生代謝物［21］。將椴樹(shù)花磨碎，涂在臉上，可以滋潤(rùn)干性皮膚，使皮膚細(xì)滑而富有彈性，起到美容保健效果［22］。椴樹(shù)花加于其他植物合劑中作為一種配藥可治療胃、肝、腸道疾??；椴樹(shù)花有益氣補(bǔ)胃、止疼解毒，有醫(yī)治和減輕高血壓、心臟病、便秘、失眠等多種疾病的功效［22］。患咽喉炎時(shí)，椴樹(shù)花汁時(shí)常用作含漱劑［23］。歐美國(guó)家則應(yīng)用椴樹(shù)花作發(fā)汗劑、鎮(zhèn)靜劑、解熱劑使用［24］。綜上所述，椴樹(shù)屬植物具有多元化的開(kāi)發(fā)利用，引種栽培及推廣應(yīng)用前景。

3 椴樹(shù)屬植物繁殖研究與開(kāi)發(fā)利用現(xiàn)狀

3.1 椴樹(shù)屬植物播種繁殖

隨著椴樹(shù)屬植物的價(jià)值被進(jìn)一步挖掘，我國(guó)對(duì)椴樹(shù)屬植物種苗的需求日益增加。播種獲得大量種苗，在引種栽培與生產(chǎn)實(shí)踐中，播種繁殖仍然是椴樹(shù)屬植物常用的栽培繁殖方式，但椴樹(shù)屬植物種子具有深休眠的特性，自然界一般需要2 ~ 3 年才能萌發(fā)。根據(jù)已有研究椴樹(shù)屬植物的種子休眠主要是由種皮障礙和種子內(nèi)的抑制物質(zhì)導(dǎo)致的［25-27］。根據(jù)椴樹(shù)屬植物不同種類的催芽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，GA3結(jié)合低溫沙藏是有效的休眠打破技術(shù)手段［9，29］。史鋒厚［9］對(duì)南京椴種子進(jìn)行98%濃硫酸酸蝕（1 h）+500 mg/L GA3處理（12 h）+ 低溫層積（5℃），種子發(fā)芽率高達(dá)95%。播種繁殖幼苗早期生長(zhǎng)較慢，但第3年開(kāi)始開(kāi)始進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，南京地區(qū)5年生南京椴可達(dá)2.5 m［30］。在大田培育時(shí)，南京椴幼苗莖較細(xì)，但葉子卻又較大，因此可以配合使用竹竿、鐵絲和彈性材料進(jìn)行固定，有利于塑性，圖2來(lái)源于江蘇藝華園林建設(shè)有限公司繁育的南京椴。出圃時(shí)分為兩個(gè)等級(jí)，Ⅰ級(jí)苗：苗高 ≥ 250 cm，地徑 ≥ 7 cm；Ⅱ級(jí)苗：250 cm > 苗高 ≥ 250 cm，7 cm > 地徑 ≥3 cm［31］?？梢栽谟酌绲? 年開(kāi)始時(shí)從基部截?cái)喾种В梢詾橹鞲杉袪I(yíng)養(yǎng)供應(yīng)。目前也有通過(guò)容器苗對(duì)南京椴進(jìn)行大苗培育的研究，最終可以在5年培育周期內(nèi)得到地徑5 cm以上的南京椴容器苗［32］。

圖2 南京椴幼苗繁殖（左）和大苗（右）Fig. 2 Tilia miqueliana seedlings （left） and adult Tilia miqueliana （right）

3.2 椴樹(shù)屬植物嫁接繁殖

嫁接對(duì)椴樹(shù)屬植物引種具有重要意義。首先椴樹(shù)屬植物間的嫁接親和性可以保證嫁接苗成活，例如以紫椴做為砧木，歐椴接穗的親和性甚至好于紫椴接穗；其次本土椴樹(shù)屬樹(shù)種對(duì)當(dāng)?shù)鼐哂袃?yōu)良的適應(yīng)性，因此做為砧木可以很好的幫助接穗樹(shù)種適應(yīng)引種地環(huán)境。椴樹(shù)屬植物嫁接技術(shù)研究最早見(jiàn)于姚盛智等［33］對(duì)紫椴嫁接技術(shù)的研究，得出成活率高達(dá)98%的“貼接法”并用于生產(chǎn)。劉云強(qiáng)等［34］則以糠椴、蒙椴和紫椴為砧木，對(duì)大葉美洲椴和錐形銀椴進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，結(jié)果都具有較高的親和率，成活率平均85%以上。不同的樹(shù)種、不同的方法，對(duì)嫁接成活率也有影響，李慶國(guó)等［35］以2年生紫椴為砧木，以7 種1 年生椴樹(shù)屬植物枝條為接穗進(jìn)行劈接、芽接，但最終成活率不大相同，最高的是小葉椴為接穗的組合，為81.25%。嫁接技術(shù)在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用有利于椴樹(shù)屬植物優(yōu)良種質(zhì)資源的推廣應(yīng)用。

3.3 椴樹(shù)屬植物扦插繁殖

扦插可以實(shí)現(xiàn)椴樹(shù)屬植物的規(guī)?；a(chǎn)，而且可以避免性狀分離，保留親本的優(yōu)良性狀，但椴樹(shù)屬于較難生根樹(shù)種，屬于誘生根原基生根型［17］，在生產(chǎn)上需要精細(xì)管理，養(yǎng)護(hù)成本較高。根據(jù)目前的實(shí)地調(diào)研，目前扦插繁殖技術(shù)在生產(chǎn)實(shí)踐中較少應(yīng)用。影響扦插的因素主要包括激素、插穗和基質(zhì)。在激素選擇上，IBA 的效果在紫椴中要好于IAA、NAA 和ABT［36-37］，其中王海南等［36］使用100 mg·L-1IBA 處理1 年生紫椴嫩枝8 h，生根率可高達(dá)63.07 %。椴樹(shù)屬植物的插穗應(yīng)該選擇較為幼嫩的枝條［36，38］。插穗最佳采集時(shí)間在椴樹(shù)屬不同植物也有區(qū)別，如發(fā)現(xiàn)紫椴6 月下旬采集插穗生根效果最佳［39］，泰山椴應(yīng)選擇8 月上旬的半木質(zhì)化枝條中段最佳［38］。還有學(xué)者對(duì)插穗留葉數(shù)量及粗度研究進(jìn)行研究，如南京椴應(yīng)當(dāng)選擇粗度0.55 cm 以上、保留一片葉片的嫩枝制備插穗［40］。基質(zhì)選擇上，無(wú)機(jī)基質(zhì)以河沙為優(yōu)［36-37］；而有機(jī)基質(zhì)則以樹(shù)皮 + 針葉較好，紫椴在此基質(zhì)上生根率最高達(dá)到60%［37］。發(fā)根農(nóng)桿菌對(duì)椴樹(shù)屬植物扦插也具有一定效果。對(duì)大葉金葉椴和糠椴嫩枝進(jìn)行激素 + 發(fā)根農(nóng)桿菌復(fù)合處理，可以顯著提高扦插生根率及根長(zhǎng)，大大縮短生根時(shí)間［41-42］。

3.4 椴樹(shù)屬植物組織培養(yǎng)

目前美洲椴、心葉椴、日本椴、歐洲小葉椴、南京椴及紫椴等組培技術(shù)都已有相關(guān)報(bào)道［43］。椴樹(shù)屬植物的腋芽、帶腋芽的莖段、成熟胚、上胚軸為外植體是誘導(dǎo)叢生芽的最佳材料。在培養(yǎng)基的選擇上，WPM 培養(yǎng)基更適合誘導(dǎo)心葉椴腋芽和紫椴帶芽莖段萌發(fā)［44-45］，而MS 培養(yǎng)基更適合紫椴腋芽萌發(fā)［46］。椴樹(shù)屬植物組培應(yīng)用的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中，細(xì)胞分裂素較為常用的有6-BA、KT，生長(zhǎng)素則主要應(yīng)用NAA、IBA、GA3。各類調(diào)節(jié)劑應(yīng)當(dāng)協(xié)同使用，有研究表明單獨(dú)使用6-BA 時(shí)，南京椴不定芽分化率僅為25%［47］。在已有6-BA 和IBA 的前提下，額外添加GA3不但利于紫椴腋芽的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而且增加了不定芽的增殖數(shù)量、不定芽莖和葉子大?。?5］。適宜濃度的6-BA、NAA 配合使用有利于南京椴、歐洲小葉椴、日本椴不定芽分化、增殖［47-49］。適宜質(zhì)量濃度的IBA、NAA 相互組合可誘導(dǎo)歐洲小葉椴［49］、日本椴［48］、心葉椴［44］正常生根，而劉芳等［47］在南京椴生根誘導(dǎo)過(guò)程中，培養(yǎng)基中除IBA 外還加入了一定量的6-BA。椴樹(shù)屬植物組培自身技術(shù)體系還不夠成熟，例如：南京椴繼代擴(kuò)繁系數(shù)受褐化和玻璃化等2種現(xiàn)象的影響非常嚴(yán)重［50］。另外，企業(yè)自身的配套設(shè)施也不夠完善，目前椴樹(shù)屬植物組培生產(chǎn)技術(shù)在實(shí)踐中還很少應(yīng)用。

4 開(kāi)發(fā)利用建議及展望

當(dāng)前我國(guó)被利用的椴樹(shù)僅限于椴樹(shù)屬植物中的小部分種類，相對(duì)于我國(guó)豐富的種質(zhì)資源來(lái)說(shuō)，對(duì)其開(kāi)發(fā)利用程度仍然不夠。在江蘇，南京椴、歐洲椴、銀毛椴、糯米椴、歐洲大葉椴及歐洲小葉椴多個(gè)栽培品種都已有培育，但還有部分江蘇野生椴樹(shù)（表2），未見(jiàn)引種栽培。為促進(jìn)我國(guó)椴樹(shù)屬植物資源的開(kāi)發(fā)利用，首先需要開(kāi)展椴樹(shù)屬植物資源調(diào)研，摸清家底，明確其分類地位及資源的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。其次，攻克繁育技術(shù)難點(diǎn)，進(jìn)行配套栽培繁殖技術(shù)研究。椴樹(shù)屬植物本身具有幼苗生長(zhǎng)緩慢，幼苗周期長(zhǎng)，成型困難等客觀問(wèn)題，且由于過(guò)度采伐，人工林的建設(shè)速度緩慢，導(dǎo)致多數(shù)椴樹(shù)野生資源被破壞。繁育技術(shù)研究有利于珍稀瀕危物種種群擴(kuò)大及保護(hù)性開(kāi)發(fā)利用。

世界范圍內(nèi)椴樹(shù)雜交種達(dá)100 余種［51］，如由美洲椴選育出16 個(gè)栽培品種，歐洲大葉椴選育出17個(gè)品種，銀毛椴選育出11 個(gè)栽培品種，歐洲小葉椴則多達(dá)38個(gè)品種，這些經(jīng)過(guò)選育的椴樹(shù)栽培種和雜交種具有良好的穩(wěn)定性和適應(yīng)性［30］。我國(guó)近年來(lái)陸續(xù)開(kāi)始從國(guó)外引種［18，30，52］，如：‘新星’、‘綠旋’、‘波杰’、‘林德’、‘淡白’等歐洲椴品種，并且在很多地區(qū)已有應(yīng)用，但部分品種并不適宜南京及周邊地區(qū)的高溫環(huán)境。在引種栽培的同時(shí)，還是要重視中國(guó)野生椴樹(shù)屬植物資源的開(kāi)發(fā)利用，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行新品種的選育。同時(shí)深化基礎(chǔ)研究，結(jié)合椴樹(shù)屬植物的研究成果，進(jìn)行多元化產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)，促進(jìn)椴樹(shù)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。