城市公園水體中外來物種水盾草的生態(tài)防控理論研究與實(shí)踐進(jìn)展

曹加杰，顧澤文，丁真慧，王 妍，葉佳穎，吳撼沖，王成康，阮宏華

(南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037)

城市公園中的水生植物景觀是公園景觀的重要組成部分[1-3]。由于人類活動(dòng)等因素的影響，一些城市公園中湖泊水體的質(zhì)量在不斷下降[4]，因此，需要對(duì)城市公園中的退化水體進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)和景觀營(yíng)建[5-6]。在城市公園水體生態(tài)恢復(fù)和景觀提升過程中，為了達(dá)到水清、岸綠和景美的目標(biāo)，人工種植具有觀賞性的外來水生植物物種，已經(jīng)成為一種普遍現(xiàn)象[7]。這些水生植物外來物種不僅種子數(shù)量大、體積小和繁殖力強(qiáng)[8-9]，而且根狀莖發(fā)達(dá)、建植能力強(qiáng)[10]，具有較高的觀賞價(jià)值和較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[11-12]，并且其工程苗易于獲得。因?yàn)檫@些外來水生植物物種的自身逃逸、擴(kuò)散會(huì)對(duì)土著植物物種的生存、多樣性和分布格局產(chǎn)生嚴(yán)重威脅[13]，故城市公園的管理部門需要高度重視外來水生植物物種的入侵問題。

外來植物物種入侵已經(jīng)成為日趨嚴(yán)重的全球性問題。一般，采取物理清除、化學(xué)清除和生物防治等手段，防治外來植物物種入侵[14-15]。物理清除方法是人工或者利用機(jī)械將入侵植物的植株徹底清除[16]。化學(xué)清除方法是使用除草劑和農(nóng)藥等將入侵植物的植株滅殺，但是無法徹底清除植物的根部，而且使用化學(xué)藥品會(huì)污染環(huán)境[17]。生物防治方法是利用入侵物種的伴生天敵物種，建立新的生物種群之間的平衡關(guān)系，環(huán)保且高效，但是引進(jìn)的外來天敵物種可能會(huì)帶來新的物種入侵問題，具有一定生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[18-19]。

水盾草(Cabomba caroliniana)是原產(chǎn)于北美洲和南美洲的大型沉水植物，常被用作水族館觀賞植物和水體生態(tài)恢復(fù)引種物種。在中國(guó)，水盾草在城市公園的水生植物景觀營(yíng)建和水生態(tài)治理與修復(fù)實(shí)踐中被廣泛應(yīng)用。但是，由于管理不當(dāng)，水盾草逸生野外，入侵了河流和湖泊水體，造成了一系列生態(tài)危害。在多種控制和清除水盾草的方法中，應(yīng)用較多的是人工或利用機(jī)械清理水體中的軟沉積物或者將水盾草連根拔除[20]、使用除草劑及其潛在替代品濃縮尿素溶液、引入水盾草的天敵象甲、水飛蛾或者草食性魚類等方法[21]。仍然需要尋找防控水盾草反復(fù)爆發(fā)和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)干擾最小的方法[22]。為此，本文根據(jù)水盾草的生理生態(tài)特性，綜合分析能有效減少水盾草生物量的影響因素；根據(jù)水盾草生態(tài)控制的基本理論和方法[23]，從園林景觀營(yíng)建過程和后期水體生態(tài)穩(wěn)定性維護(hù)管理的視角，對(duì)水盾草的生態(tài)防控手段的理論和實(shí)踐問題進(jìn)行分析，以期為穩(wěn)定城市公園中的水生植物景觀和治理水盾草擴(kuò)散提供借鑒。

1 水盾草的生態(tài)學(xué)特性及其應(yīng)用狀況

水盾草是莼菜科(Cabombaceae)、水盾草屬(Cabomba)的多年生沉水草本植物[24]。水盾草喜歡溫暖濕潤(rùn)的氣候，有一定抗干燥力[25]，在長(zhǎng)期缺水狀態(tài)下，其也可以存活[26]。水盾草的越冬能力較強(qiáng)，對(duì)水質(zhì)和溫度等條件沒有嚴(yán)格要求，適應(yīng)能力較強(qiáng)[27]。水盾草常見于平原地帶的中小型河流、湖泊、渠道和緩流小溪等水體中。新生水盾草的莖葉較脆，在自然外力和水流等作用下，易斷裂成若干段，每一段個(gè)體上僅需要具有一對(duì)展開葉片的節(jié)，就能通過折斷式或斷裂式無性繁殖傳播，長(zhǎng)成新的個(gè)體[28]。水盾草的斷枝隨著水流擴(kuò)散，入侵至各個(gè)河流水系之中[29]。在水盾草的生長(zhǎng)發(fā)育期，常見的伴生植物有黑藻(Hydrilla verticillata)、金 魚 藻 (Ceratophyllum demersum)、苦 草(Vallisneria natans)和穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)等。因?yàn)樗懿菥哂袕?qiáng)繁殖力和傳播特性，在較短時(shí)間內(nèi)，其能在環(huán)境中迅速擴(kuò)展，形成優(yōu)勢(shì)物種種群。

水盾草極具觀賞性，常被用作水族箱中的背景草，也可以作為園林植物，用于造景。水盾草的葉片精細(xì)、雅致(圖1)，細(xì)密的小葉簇?fù)沓蓤F(tuán)狀似菊花，常年翠綠，葉型依水深呈現(xiàn)多種形態(tài)。水盾草全株沉于水中，開花時(shí)，植株挺出水面3～5 cm，遠(yuǎn)望水面，可以看到大片星星點(diǎn)點(diǎn)的小白花朵。水盾草可以與挺水植物、浮水植物、水中生物和岸邊卵石等相互搭配，營(yíng)建出合理且具有觀賞性的城市中的水環(huán)境。此外，水盾草兼具園林觀賞和水體生態(tài)修復(fù)兩種用途。因?yàn)橄矚g在緩慢流動(dòng)的水體中生存，所以水盾草適合大型人工水體綠化。水盾草有較強(qiáng)的耐污性且根系發(fā)達(dá)，常與土著水生植物物種構(gòu)成自然植物群落，而被應(yīng)用于人工濕地營(yíng)建，或者以人工浮島的形式單獨(dú)栽植，水盾草對(duì)水體中的總碳、總磷、化學(xué)需氧量的去除率都達(dá)到50%以上[30]。

圖1 水盾草的一部分植株(1)、花(2)、萼片(3)、花瓣(4)、雄蕊(5)和雌蕊(6)Fig.1 Part of plant(1),flower(2),sepal(3),petal(4),stamen(5)and pistil(6)of Cabomba caroliniana

2 水盾草的引種、入侵及其生態(tài)危害

水盾草原產(chǎn)于北美洲東部至南部和南美洲的巴西等地，因?yàn)槠浠ㄈ~精細(xì)、美觀，常用作水族館觀賞植物而被引種至世界各地。由于丟棄等不當(dāng)處置，使水盾草逸生至水域中定殖、擴(kuò)散和傳播。水盾草現(xiàn)在已經(jīng)廣泛入侵歐洲、大洋洲和亞洲[32]，都被當(dāng)?shù)亓袨橥鈦砣肭治锓N。在中國(guó)城市公園水體景觀提升和生態(tài)恢復(fù)過程中，水盾草與土著植物共同用于改善城市公園水體的水質(zhì)和美化景觀。例如，南京市的梅花湖、玄武湖、月牙湖和莫愁湖都引種了水盾草。隨著水環(huán)境質(zhì)量提升工作的推進(jìn)，城市公園中的水生植物群落多為人工短期構(gòu)建，存在重景觀輕生態(tài)、水陸交錯(cuò)帶結(jié)構(gòu)單一和生物多樣性低等問題。為了短期的景觀效果和水質(zhì)調(diào)控，水盾草常以經(jīng)驗(yàn)借鑒的方式被簡(jiǎn)單復(fù)制，導(dǎo)致其種群數(shù)量大、植物群落結(jié)構(gòu)不合理、植物景觀和生態(tài)功能單一，給水盾草的入侵和成為城市公園水體中的優(yōu)勢(shì)物種創(chuàng)造了條件[33-35]。在中國(guó)，1993 年，在浙江省寧波市東錢湖鎮(zhèn)的水體中，首次發(fā)現(xiàn)了水盾草，之后，水盾草擴(kuò)散到長(zhǎng)江三角洲地區(qū)。目前，在江蘇省太湖流域、上海市西部、浙江省北部、廣西壯族自治區(qū)的柳州地區(qū)、湖北省武漢市、北京市、山東省的南四湖地區(qū)、陜西省西安市等的水體中都發(fā)現(xiàn)了水盾草[36]。在浙江省北部、江蘇省南部和上海市局部水域中，水盾草已經(jīng)成為優(yōu)勢(shì)物種。

研究表明，在城市公園退化水體的生態(tài)恢復(fù)與景觀營(yíng)建中，人工引種水盾草嚴(yán)重影響了土著物種的生存環(huán)境和空間，打破了原有生態(tài)系統(tǒng)的平衡，造成生態(tài)環(huán)境自凈能力降低、水生生物的棲息地質(zhì)量下降、植物景觀單一和生態(tài)系統(tǒng)功能減弱等系列問題[37-39]。當(dāng)野外逸生的水盾草大面積覆蓋水面時(shí)，會(huì)堵塞河道和溝渠，影響排灌和泄洪。大量死亡的水盾草腐爛，會(huì)消耗水體中的溶解氧含量、破壞動(dòng)植物生存環(huán)境和污染水體[40]。因此，水盾草對(duì)其所在的入侵地的水生生物群落、水環(huán)境、漁業(yè)和旅游業(yè)的發(fā)展帶來較大的負(fù)面影響。總之，水盾草的入侵和擴(kuò)散是一個(gè)不容小覷的生態(tài)問題。2016年，水盾草被列入《中國(guó)自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種名單(第四批)》中[41]。

3 水盾草的生態(tài)防控手段

3.1 基于生態(tài)位與種間關(guān)系理論的土著植物調(diào)控

在種間競(jìng)爭(zhēng)和自然選擇雙重作用之下，生態(tài)系統(tǒng)中的每個(gè)時(shí)間、空間結(jié)構(gòu)單位上都已經(jīng)有一個(gè)特定的生物物種，表明其占據(jù)了一個(gè)空生態(tài)位，因此其他物種的入侵難以發(fā)生。“空生態(tài)位假說”認(rèn)為，外來物種成功入侵是因?yàn)槠湔紦?jù)了一個(gè)被入侵群落里的空生態(tài)位，相反則會(huì)失敗。此外，物種間的關(guān)系也影響著群落的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，通過生態(tài)位和種間關(guān)系，可以反映出種群間競(jìng)爭(zhēng)變化和該群落的穩(wěn)定性[42]。

在水生植物群落的調(diào)查中可以發(fā)現(xiàn)，金魚藻、苦草和黑藻等水生植物與水盾草關(guān)聯(lián)度較高，三者也是土著水生植物群落中的常見建群種。在江蘇省南部和浙江省北部的水盾草入侵典型樣地發(fā)現(xiàn)，在水盾草入侵的水生植物群落中，土著植物金魚藻為最常見的沉水植物，兩者種間相遇的百分率高達(dá)97%以上，其次為苦草和黑藻，其與水盾草的種間相遇百分率都大于80%[43]。選取江蘇省內(nèi)16處濕地中的1 965個(gè)樣點(diǎn)開展調(diào)查，得到的金魚藻與水盾草的種間相遇百分率為59%，苦草、黑藻與水盾草的種間相遇百分率分別為58.7%和51.7%[44]。

在共生群落生態(tài)位比較中，以華東地區(qū)水盾草分布的典型樣地為例，通過測(cè)量不同水深中生物量的變化發(fā)現(xiàn)，金魚藻、苦草和黑藻的最適生活水深為0.4～1.0 m，水盾草最適生活水深為1.6 m，水盾草在水深超過2.8 m 處也能廣泛分布[45]。在四季的水深梯度上，水盾草與其他植物都處于不同生態(tài)位[46]。水盾草橫向生長(zhǎng)的寬度可達(dá)10 m，比其他水生植物種群的橫向生長(zhǎng)寬度寬得多。在縱向生態(tài)位分布和橫向生態(tài)位分布上，水盾草和共存優(yōu)勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)都不激烈，生態(tài)位重疊不高，故水盾草能夠成功入侵當(dāng)?shù)厮参锶郝洹?/p>

在水生植物群落中，水盾草的生長(zhǎng)情況與苦草、黑藻間呈消長(zhǎng)關(guān)系，與金魚藻不相關(guān)。由此可見，雖然水盾草更容易入侵金魚藻占優(yōu)勢(shì)的群落，但是二者卻互相影響較少，能夠共存。在苦草、黑藻占優(yōu)勢(shì)的群落中，水盾草無法快速擴(kuò)散，較難入侵該群落[47]。在季節(jié)變化、水體富營(yíng)養(yǎng)化情況下，苦草具有較大耐受性，與水盾草的種間生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)大，在一定程度上對(duì)水盾草有控制作用。因此，金魚藻、苦草等土著植物的良好生長(zhǎng)能夠抑制水盾草占據(jù)整個(gè)生態(tài)位(圖2)。

圖2 水盾草生態(tài)防控概念框架圖Fig.2 Conceptual framework of ecological prevention and control measures for Cabomba caroliniana

3.2 基于物種多樣性與群落密度的土著植物調(diào)控

植物群落中的物種越多，該群落對(duì)于外來物種入侵的抵抗力越強(qiáng)。因?yàn)楫?dāng)植物群落中的物種多樣性水平較高時(shí)，不同物種的生命史周期相互交疊程度大，土著物種可以在長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)對(duì)空間進(jìn)行高效利用，而剩余的可以利用的空間則較少，所以外來物種難以入侵[48]。大量野外調(diào)查和研究發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)空中的局域植物群落物種多樣性與入侵性顯著負(fù)相關(guān)[49]。例如，對(duì)美國(guó)44 個(gè)洲的考察發(fā)現(xiàn)，物種多樣性水平高的植物群落比物種貧乏的群落更能抵御外來物種入侵[50]。在江浙一帶的水盾草與金魚藻、苦草、黑藻等為優(yōu)勢(shì)物種或共優(yōu)物種的樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水盾草易入侵并組成物種單一的群落，并迅速成為優(yōu)勢(shì)物種，其優(yōu)勢(shì)度大于50%。在控制外來物種水盾草入侵時(shí)，保持群落具有較高的物種多樣性水平是一種有效防控水盾草的手段。

季節(jié)變化直接影響了沉水植物的種群密度和生物量。密度制約是自然植物種群普遍存在的特征，通過改變種群內(nèi)每棵植株可以獲得資源的數(shù)量，使鄰體間發(fā)生光競(jìng)爭(zhēng)和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)[51]。尤其是秋季以后，沉水植物進(jìn)入衰亡時(shí)期，水盾草的側(cè)枝長(zhǎng)度和生物量也明顯減小，顯著影響了水盾草的入侵趨勢(shì)。在物種豐富的土著群落結(jié)構(gòu)中，由于其他植物的競(jìng)爭(zhēng)和抵御作用，雖然水盾草能保持一定的穩(wěn)定狀態(tài)，但是當(dāng)季節(jié)變化時(shí)，平衡就會(huì)被打破，水盾草會(huì)大量生長(zhǎng)[52]。高密度的土著物種群落能夠有效地控制水盾草的入侵[53]，因此，保持土著植物群落的密度和多樣性水平的穩(wěn)定，對(duì)控制和防治水盾草至關(guān)重要。

3.3 基于附生藻類反饋?zhàn)饔脤?duì)水盾草的防控

原有生態(tài)系統(tǒng)中的藻類會(huì)不可避免地接觸到進(jìn)入該系統(tǒng)中的外來沉水植物，從而在系統(tǒng)中誕生新的附生群落。這種新的附生群落有兩種可能的組成形式，一是由原來附生于土著沉水植物的藻類組成，二是由入侵植物表面的新生藻類組成。附生群落與沉水植物對(duì)光照和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)在淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中尤為激烈，附生群落中的藻類由于遮陰等方式，阻礙沉水植物獲得光照和攝取營(yíng)養(yǎng)，抑制其生長(zhǎng)，造成其生物量減小，甚至使群落整體消亡[54]。

沉水植物與附生藻類間的相互正、負(fù)反饋機(jī)制可以應(yīng)用于外來植物入侵的生態(tài)防控。將水盾草的斷枝分別置于蒸餾水、從水盾草植株上提取的附生藻類溶液、從土著沉水植物(穗狀狐尾藻)植株上提取的附生藻類溶液和混合附生藻類溶液中，研究水盾草的側(cè)枝萌發(fā)量，結(jié)果顯示，置入穗狀狐尾藻表面附生群落溶液、混合附生藻類溶液中的水盾草斷枝所生長(zhǎng)出的側(cè)枝數(shù)量、側(cè)根長(zhǎng)度和側(cè)根數(shù)量都顯著偏少。在短時(shí)間內(nèi)，土著沉水植物附生藻類群落、混合附生群落能減緩水盾草的生長(zhǎng)速度和擴(kuò)殖能力，顯現(xiàn)出了附生藻類的生物抵抗能力。但是，由于季節(jié)、溫度和外部環(huán)境變化等原因，例如，冬季溫度驟降時(shí)，土著物種穗狀狐尾藻逐漸消亡，伴隨土著物種的消亡，其附生藻類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，失去了抵御水盾草的能力[52,55]。

對(duì)沉水植物入侵機(jī)理的研究結(jié)果顯示，附生藻類與沉水植物的相互反饋?zhàn)饔每赡苁峭林锓N與入侵物種競(jìng)爭(zhēng)間的關(guān)鍵因素[56]。無論是土著物種的附生藻類群落單獨(dú)存在，還是與入侵物種水盾草表面新生的附生藻類群落共同存在，都在一定程度上對(duì)水盾草的入侵具有控制和抵御作用。

3.4 基于非生物環(huán)境因子的調(diào)控

非生物因子調(diào)控是指通過改變生態(tài)系統(tǒng)中水生植物群落與非生物因子間的關(guān)系，達(dá)到調(diào)控甚至杜絕外來入侵植物的目的。生態(tài)系統(tǒng)中的非生物因子，例如，光照、水位和水質(zhì)等，在很大程度上影響著外來植物能否成功入侵，以及入侵后有良好或惡劣的生長(zhǎng)和繁殖環(huán)境[57-58]?？梢愿鶕?jù)入侵植物對(duì)于環(huán)境因子的喜好和利用狀況，調(diào)控系統(tǒng)中的非生物因子，使之不滿足入侵植物的生長(zhǎng)需求，削弱入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)能力。

3.4.1 水位控制

將水盾草與周邊水生植物分別置于0.0 m、0.5 m、1.0 m、1.5 m、2.0 m深度水層中，觀察其生物量變化發(fā)現(xiàn)，在2.0 m深度水層中的水盾草長(zhǎng)勢(shì)最佳，在表層(0.0 m深度)的水盾草的存活率最低，在1.5 m深度水層處的水盾草的存活率才相對(duì)較大；隨著水深的加深，金魚藻、苦草和黑藻的相對(duì)最佳生長(zhǎng)率都在不斷減小[59]。降低水位可以將淹沒的植物暴露在空氣中，通過消滅植物的繁殖體達(dá)到減少植物種群數(shù)量的目的。冬季，在澳大利亞維多利亞貝納拉湖水位下降時(shí)，水盾草的生長(zhǎng)被有效抑制[60]。根據(jù)目標(biāo)水體的水深和植物的適應(yīng)性進(jìn)行水位控制，對(duì)水盾草防控具有借鑒意義。

水位調(diào)控改變了水體的自然水文狀況，對(duì)水體中的其他植物的密度、生物量和多樣性水平造成的負(fù)面影響是否超過了對(duì)水盾草的積極抑制作用，還有待進(jìn)一步研究[61]。水位調(diào)控不太可能成為長(zhǎng)期的水盾草管理手段，但是這種影響在水位調(diào)控措施結(jié)束后，可以逐漸自然恢復(fù)[62]。

3.4.2 遮陰處理

早期的野外實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)都驗(yàn)證了光照是決定水生植物光合作用與分布的重要限制因子[63]。水下光照條件是影響沉水植物生長(zhǎng)的最主要因素。不同水深具處的光照強(qiáng)度存在差異，水盾草在自然湖泊水體中的適宜生長(zhǎng)水位與光照強(qiáng)度密不可分。

利用浮動(dòng)遮陽織物，研究表面陰影對(duì)澳大利亞亞熱帶地區(qū)水盾草生物量的影響，分別在1 m、2 m 和3 m 深度處，實(shí)施0、70%和99%遮陰的處理；在120 d 內(nèi)，99%遮陰處理下的水盾草生物量逐漸減小為零，而且沉積物中沒有任何活物質(zhì)；在70%遮陰條件下，2 m 和3 m 深度水層的水盾草生物量明顯減小，但是1 m 深度水層的水盾草生物量未受影響；遮陰處理能在密集的水盾草種群中形成裸露的斑塊，從而減少了水盾草種群的生物量[64]。在池塘水層上設(shè)置不同層數(shù)遮光布的人工遮陰處理，分別形成的光合有效輻射為100%、25%、10%和5%的光環(huán)境，模擬不同光照條件，隨著遮陰程度的增加，不斷減少水下植物的可用光合有效輻射，使水盾草的生物量、枝條長(zhǎng)度、莖密度、花朵數(shù)量都明顯減少[65]。

通過按順序覆蓋水體的某些部分來控制水盾草擴(kuò)殖，同時(shí)防止水盾草的繁殖體移動(dòng)到清除區(qū)域以外，能夠較完全地覆蓋池塘或湖泊，產(chǎn)生溶解氧含量、兩棲動(dòng)物遷移棲息地面積和水鳥棲息地面積減小等更小的負(fù)面影響。與其他常見的根除水盾草的方法(抽吸和除草劑)相比，遮陰可能是一種有效的生態(tài)防控甚至根除措施，對(duì)環(huán)境的影響也較小。

3.4.3 水質(zhì)因子

利用江蘇省南部和浙江省北部的水盾草入侵典型樣地的數(shù)據(jù)，研究水盾草及其伴生群落中其他水生植物的優(yōu)勢(shì)度、生物量與各水質(zhì)因子(pH以及溶解氧、化學(xué)耗氧量、總氮和總磷含量)間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，金魚藻、黑藻的優(yōu)勢(shì)度、生物量都分別與水質(zhì)因子不相關(guān)，水盾草、苦草的優(yōu)勢(shì)度、生物量都分別與水體透明度、溶解氧含量顯著相關(guān)；水盾草的優(yōu)勢(shì)度、生物量都分別與水體中的溶解氧含量顯著負(fù)相關(guān)，水盾草的生物量與透明度顯著正相關(guān)，表明水盾草喜歡溶解氧含量低、透明度高的水體環(huán)境；而苦草的優(yōu)勢(shì)度、生物量分別與溶解氧含量顯著正相關(guān)，說明苦草喜歡生活在溶解氧含量高的水環(huán)境中[45,66]。依據(jù)水盾草、苦草對(duì)水體中溶解氧含量的要求和適宜環(huán)境的差異性，將苦草作為水盾草入侵的生物指示物種，營(yíng)造不適宜水盾草生長(zhǎng)的環(huán)境。因此，調(diào)控水體中的溶解氧含量可以作為防控水盾草的一種手段。

3.4.4 水環(huán)境的酸堿度

在光合作用和維持碳平衡過程中，沉水植物除了直接利用溶解于水中的二氧化碳以外，還會(huì)利用無機(jī)碳(HCO3－)來作為碳源，因此，水體中的無機(jī)碳含量也成為沉水植物生長(zhǎng)的重要影響因素。然而，在pH過高的水環(huán)境中，無機(jī)碳含量小，無法滿足水盾草進(jìn)行光合作用的需要，同時(shí)，水盾草利用并提取水體中的HCO3－能力相對(duì)較弱，從而影響了其自身生長(zhǎng)[67-68]。

在pH 為4～6 的水體環(huán)境中，水盾草生長(zhǎng)最佳；而當(dāng)水體的pH為7～8時(shí)，其生長(zhǎng)受到抑制；當(dāng)水體的pH 大于8 時(shí)，水盾草的莖干和葉子都停止了生長(zhǎng)[69]。在澳大利亞昆士蘭州東南部調(diào)查水盾草與4 種土著物種黑藻、苦草、穗狀狐尾藻、菹草(Potamogeton crispus)受水體pH 影響情況和競(jìng)爭(zhēng)力比較時(shí)發(fā)現(xiàn)，所有物種都喜愛pH較低的水體環(huán)境，當(dāng)水體的pH為6.5時(shí)，水盾草在生物量累積和莖芽長(zhǎng)度方面都超過了其他4種土著物種；當(dāng)水體的pH為7.5時(shí)，水盾草的生長(zhǎng)能力大大降低，與其他物種相似；當(dāng)pH大于7.5時(shí)，水盾草的各方面性能都低于土著物種，處于弱競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，無法建立并取代土著物種[70]。在中國(guó)，水盾草與黑藻、苦草、穗狀狐尾藻、菹草的種間相遇百分比都位于前五位，種間具有高聯(lián)結(jié)性[47]，這對(duì)于治理外來入侵物種水盾草同樣具有指導(dǎo)意義。關(guān)于不同pH 水環(huán)境改變水盾草與其他沉水植物的競(jìng)爭(zhēng)能力和影響其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的事實(shí)，在今后對(duì)水盾草防控和本地植物管理恢復(fù)工作中可以得到利用。

4 結(jié)語與展望

基于影響水盾草生物量因素與防控方法的理論與實(shí)踐研究，本文倡導(dǎo)生態(tài)控制的觀點(diǎn)，通過控制群落生物與生境的長(zhǎng)期穩(wěn)定性，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)干擾與污染最小化，找出有效針對(duì)外來物種水盾草的防治措施，避免損失和浪費(fèi)資源。本文分析了水盾草防治的理論與實(shí)踐應(yīng)用中的研究成果，總結(jié)生態(tài)控制的基本理論和方法，提出通過對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中土著物種、附生藻類和生態(tài)環(huán)境中非生物因子要素進(jìn)行生態(tài)調(diào)控，從而達(dá)到對(duì)外來入侵物種水盾草防控的效果。提高土著植物群落多樣性水平和種群密度、充分利用生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)是控制外來入侵物種水盾草反復(fù)爆發(fā)的基礎(chǔ)；沉水植物與附生藻類間的相互正、負(fù)反饋機(jī)制是抑制水盾草生物量增長(zhǎng)的有效途徑；調(diào)控生態(tài)環(huán)境中的非生物因子，尤其是光照、水位和水質(zhì)等要素，能有效控制環(huán)境的穩(wěn)定性，根據(jù)水盾草對(duì)環(huán)境因子的喜好和利用狀況，削弱其競(jìng)爭(zhēng)能力等。迄今，上述各種調(diào)控手段在控制水盾草入侵能力相關(guān)實(shí)驗(yàn)與實(shí)踐中都取得了不同程度的成功，為生態(tài)防控水盾草帶來了希望。其中，最快速和有效的措施是一次性技術(shù)中的通過遮陰調(diào)控非生物環(huán)境因子。通過遮陰，進(jìn)一步影響其他非生物環(huán)境因子，例如，降低水體中的溶解氧含量，增加二氧化碳濃度，進(jìn)而提高水體pH，改變受影響生態(tài)系統(tǒng)的物理和化學(xué)特性，提高對(duì)水盾草的控制水平。

本文圍繞水盾草提出的生態(tài)防控措施或許能較好地解決傳統(tǒng)方法防控水盾草的遺留難點(diǎn)，但是存在生態(tài)控制模式構(gòu)建時(shí)間長(zhǎng)、需要人為精確控制非生物因子、適用的土著物種與藻類仍需要繼續(xù)篩選等問題，未來需要進(jìn)一步開展相關(guān)研究。盡管目前尚未掌握外來入侵植物的生態(tài)防控機(jī)制，但是能夠抑制水盾草的反復(fù)爆發(fā)，并在無生態(tài)污染下驅(qū)動(dòng)本地群落通過自組織的方式維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，逐步提高其對(duì)入侵物種的抵抗力，從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，生態(tài)防控方法比傳統(tǒng)防控方法更具有優(yōu)勢(shì)和發(fā)展?jié)摿Α?/p>

從基礎(chǔ)研究角度看，本文可以為城市公園水體中的其他水生植物群落提高抵抗入侵物種的能力的相關(guān)研究提供理論借鑒；從城市水體生態(tài)建設(shè)的角度看，便于在水體景觀提升、生態(tài)恢復(fù)過程與后期維護(hù)管理中，穩(wěn)定城市公園水體中的水生植物群落結(jié)構(gòu)，保護(hù)土著水生植物資源，提高城市公園水體中的水生植物物種多樣性；從經(jīng)濟(jì)和景觀效果的角度看，降低人工干預(yù)以減少對(duì)外來物種在城市公園水體中的過度繁殖的清理成本，與土著植物群落共同構(gòu)成穩(wěn)定的公園水生植物景觀；從應(yīng)對(duì)其他外來物種入侵和防控手段的角度看，加強(qiáng)著眼于生態(tài)防控手段和模式的基礎(chǔ)研究，在生態(tài)干預(yù)最小化和經(jīng)年長(zhǎng)效穩(wěn)定運(yùn)行下，對(duì)外來入侵植物形成長(zhǎng)治久安的防控效果。