廣州南沙濕地中人工紅樹林區(qū)的植物群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)動(dòng)態(tài)

李 玫，管 偉，姜仲茂，廖寶文，陳玉軍

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520)

20世紀(jì)80年代中期以來，華南沿海地區(qū)經(jīng)歷了快速工業(yè)化、城市化過程，致使紅樹林面積銳減、生物多樣性下降和生態(tài)功能受損。20 世紀(jì)50年代，廣東省曾經(jīng)擁有2×104hm2紅樹林，至2019年，廣東省的紅樹林(含人工紅樹林)面積僅為1.2×104hm2。廣東省的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，并引發(fā)了嚴(yán)重生態(tài)后果，亟需開展紅樹林恢復(fù)技術(shù)的研究。已經(jīng)開展了紅樹林資源現(xiàn)狀與保護(hù)[1]、人工紅樹林區(qū)土壤性質(zhì)[2]、紅樹林宜林指標(biāo)[3]、紅樹植物生境適宜性[4-5]、紅樹林育苗造林[6-7]、低效林改造[8]、紅樹植物引種[9]、紅樹林消浪護(hù)岸效益評(píng)價(jià)[10]等方面的研究。2000 年以來，雖然在廣東省珠海市、湛江市和茂名市等地，陸續(xù)實(shí)施了紅樹林恢復(fù)工程，但是在新增的紅樹林中，由國(guó)外引進(jìn)的紅樹物種無瓣海桑(Sonneratia apetala)種群面積所占比例已經(jīng)超過80%，因此，紅樹林恢復(fù)樹種的選擇及配置是亟待解決的問題。

廣州市南沙濕地位于珠江出?？谙趟c淡水交匯處，植被以人工紅樹林為主，每年吸引10余萬只候鳥棲息過冬，其與香港米埔濕地、珠海淇澳島構(gòu)成珠江口濕地水鳥遷徙、繁殖區(qū)域。為了恢復(fù)紅樹林和改善區(qū)域環(huán)境，2000年以來，廣州南沙圍墾開發(fā)公司在南沙濕地公園內(nèi)實(shí)施了人工紅樹林營(yíng)造工程，逐步形成了面積為53.4 hm2的人工種植的紅樹林。本研究以廣州市南沙濕地中不同類型的人工種植的紅樹林為研究對(duì)象，采用樣方調(diào)查和采樣分析的方法，研究了營(yíng)造初期、中期和后期的人工紅樹林區(qū)植物群落和土壤的變化，以期為廣東省紅樹林恢復(fù)和林分改造中樹種的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 南沙濕地的位置和紅樹物種

廣州市南沙濕地(22°35′5″N 至22°37′28″N，113°37′10″E 至113°38′52″E)位于珠江出?？谔?。該區(qū)域的氣候?qū)儆谀蟻啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為21.8 ℃，年降水量為1 650 mm，年日照時(shí)數(shù)為2 000 h[11]。南沙濕地的土壤為海灘鹽土[12]，土壤的養(yǎng)分狀況良好。

廣州市南沙濕地有18種紅樹物種，包括11種真紅樹物種和7種半紅樹物種[12]。

11 種真紅樹物種分別為紅海欖(Rhizophora stylosa)、木 欖(Bruguiera gymnorrhiza)、秋 茄(Kandelia obovata)、海桑(Sonneratia caseolaris)、無瓣海桑、桐花樹(Aegiceras corniculatum)、海漆(Excoecaria agallocha)、鹵蕨(Acrostichum aureum)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)、白骨壤(Avicennia marina)和拉關(guān)木(Laguncularia racemosa)。秋茄、桐花樹、白骨壤和老鼠簕為抗低溫廣布種，木欖、紅海欖和海漆為嗜熱廣幅種，無瓣海桑、海桑、拉關(guān)木和鹵蕨為嗜熱窄幅種[3]。

7 種半紅樹物種分別為黃槿(Hibiscus tiliaceus)、楊葉肖槿(Thespesia populnea)、水黃皮(Pongamia pinnata)、海檬果(Cerbera manghas)、銀葉樹(Heritiera littoralis)、苦郎樹(Clerodendrum inerme)和闊苞菊(Pluchea indica)。

1.2 方 法

1.2.1 植物群落調(diào)查方法

2002 年，在廣州市南沙濕地開展了人工營(yíng)造紅樹林的工作。人工營(yíng)造的紅樹群落包括秋茄群落、海桑群落、無瓣海桑群落、無瓣海桑+紅海欖群落、無瓣海桑+木欖群落和無瓣海桑+秋茄群落。

2005 年10 月，在6 種人工營(yíng)造的紅樹群落區(qū)中，各設(shè)置1處固定調(diào)查樣地。調(diào)查樣地1至調(diào)查樣地6分別設(shè)在海桑群落區(qū)、秋茄群落區(qū)、無瓣海桑群落區(qū)、無瓣海桑+紅海欖群落區(qū)、無瓣海桑+木欖群落區(qū)、無瓣海桑+秋茄群落區(qū)中。調(diào)查樣地1至調(diào)查樣地6 中心點(diǎn)的緯度和經(jīng)度分別為22°37′6.5″N 和113°38′49.6″E、22°36′58.9″N 和113°38′51.7″E、22°37′1.3″N 和113°38′32.5″E、22°36′58.7″N和113°38′50.9″E、22°37′3.9″N和113°38′48.8″E、22°36′56.4″N 和113°38′50.4″E。在每處調(diào)查樣地中，設(shè)置了規(guī)格為20 m×20 m的3個(gè)調(diào)查樣方。

于2005 年10 月8 日至10 日、2010 年8 月9 日至11日和2016年11月7日至10日，對(duì)6種人工紅樹群落中的樣方進(jìn)行了調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)包括郁閉度、植株密度、高度和胸徑等。

1.2.2 土壤樣品采集與測(cè)試分析

調(diào)查時(shí)，在每個(gè)調(diào)查樣方內(nèi)，按S 形路線，多點(diǎn)采集0～15 cm 深度和＞15～30 cm 深度的土壤樣品，將每一層的土壤樣品充分混合后，得到0～15 cm 深度和15～30 cm 深度的土壤樣品各1 份，將在所有調(diào)查樣方中采集的土壤樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

在實(shí)驗(yàn)室中，將所有土壤樣品自然風(fēng)干；采用四分法，將土壤樣品過篩。采用比重計(jì)法，測(cè)定土壤樣品的顆粒組成。采用電極電位法，測(cè)定土壤樣品的pH。采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法，測(cè)定土壤樣品的有機(jī)質(zhì)含量。采用堿解擴(kuò)散法；測(cè)定土壤樣品的速效氮含量。采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法，測(cè)定土壤樣品的速效磷含量。采用火焰光度計(jì)法，測(cè)定土壤樣品的速效鉀含量。采用質(zhì)量法，測(cè)定土壤樣品的含鹽量。

2 結(jié)果與討論

2.1 紅樹群落動(dòng)態(tài)

2.1.1 海桑群落

2005年10月采樣日，南沙濕地中海桑群落植株的平均高度為7.50 m，郁閉度為0.7，植株的平均胸徑為10.89 cm，植株密度為1 875株/hm2。

2008年，南沙濕地遭遇特大低溫冷害，導(dǎo)致人工種植的海桑被全部?jī)鏊馈?009 年，重新營(yíng)造了海桑林。2010 年8 月采樣日，南沙濕地中海桑群落植株的平均高度為3.21 m，郁閉度為0.3，植株的平均胸徑為3.20 cm，植株密度為1 250株/hm2。

2016 年11 月采樣日，調(diào)查樣地內(nèi)的海桑全部死亡。海桑是嗜熱窄幅物種，雖然其生長(zhǎng)迅速，但是其抗寒能力差，因此，在紅樹林恢復(fù)樹種的選擇上，需慎重選擇。

2.1.2 秋茄群落

2005年10月采樣日，南沙濕地中秋茄群落植株的平均高度為2.07 m，郁閉度為0.9，植株的平均胸徑為1.57 cm，植株密度為26 563株/hm2。

2010 年8 月采樣日，南沙濕地中秋茄群落植株的平均高度為4.09 m，郁閉度為0.9，植株的平均胸徑為4.62 cm，植株密度為18 125株/hm2；植株保存率為68.2%。

2016 年11 月采樣日，南沙濕地中秋茄群落植株的平均高度為3.92 m，郁閉度為0.9，植株的平均胸徑為8.80 cm，植株密度為8 437 株/hm2；植株保存率為31.8%。

2005年至2016年；秋茄群落的郁閉度沒有變化，其植株的胸徑變粗、密度減小和高度趨于穩(wěn)定。

2.1.3 無瓣海桑群落

2005年10月采樣日，南沙濕地中無瓣海桑群落植株的平均高度為8.75 m，郁閉度為0.9，植株的平均胸徑為8.07 cm，植株密度為3 200株/hm2。

2010 年8 月采樣日，南沙濕地中無瓣海桑群落植株的平均高度為9.42 m，郁閉度為0.9，植株的平均胸徑為12.50 cm，植株密度為2 275株/hm2；植株保存率為71.1%。

2016 年11 月采樣日，南沙濕地中無瓣海桑群落植株的平均高度為11.56 m，郁閉度為0.9，植株的平均胸徑為20.50 cm，植株密度為1 025株/hm2；植株保存率為32.0%。

2005年至2016年，無瓣海桑群落的郁閉度沒有變化，但是其植株密度不斷減小、保存率明顯減小、平均高度逐漸增大、平均胸徑不斷增粗。由于自疏作用[13]，無瓣海桑群落的植株密度逐漸減小。

2.1.4 無瓣海桑+紅海欖群落

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日，在南沙濕地的無瓣海桑+紅海欖群落中，無瓣海桑植株的平均高度分別為9.25 m、9.65 m、11.56 m，郁閉度分別為0.7、0.7、0.9，植株的平均胸徑分別為6.76 cm、11.15 cm、20.50 cm，植株密度分別為2 325株/hm2、1 925株/hm2、1 025株/hm2；2010年8月、2016 年11 月采樣日，無瓣海桑植株的保存率分別為82.8%、44.1%。

2005年10月、2010年8月采樣日，在南沙濕地的無瓣海桑+紅海欖群落中，紅海欖植株的平均高度分別為0.86 m、2.70 m；2010年8月采樣日，植株的平均胸徑為1.90 cm，紅海欖植株的保存率為2.1%；2005年10月、2010年8月采樣日，植株密度分別為1 200株/hm2、25株/hm2。2008年遭遇低溫冷害后，2016 年11 月采樣日，紅海欖植株的保存率為0。

2.1.5 無瓣海桑+木欖群落

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日，在南沙濕地的無瓣海桑+木欖群落中，無瓣海桑植株的平均高度分別為8.50 m、10.27 m、9.97 m，郁閉度分別為0.7、0.8、0.9，植株的平均胸徑分別為9.04 cm、15.06 cm、23.10 cm，植株密度分別為2 025 株/hm2、1 425 株/hm2、850 株/hm2；2010 年8月、2016 年11 月采樣日，無瓣海桑植株的保存率分別為70.4%、42.0%。

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日，在南沙濕地的無瓣海桑+木欖群落中，木欖植株的平均高度分別為1.58 m、2.38 m、2.55 m，郁閉度分別為0.9、0.7、0.4，植株密度分別為5 850株/hm2、5 600株/hm2、1 950株/hm2；2010年8月、2016年11月采樣日，木欖植株的平均胸徑分別為1.73 cm、3.03 cm，植株保存率分別為95.7%、33.3%。

2.1.6 無瓣海桑+秋茄群落

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日，在南沙濕地的無瓣海桑+秋茄群落中，無瓣海桑植株的平均高度分別為9.25 m、9.76 m、10.91 m，郁閉度分別為0.8、0.6、0.9，植株的平均胸徑分別為8.94 cm、14.63 cm、21.00 cm，植株密度分別為1 850株/hm2、1 400株/hm2、1 025株/hm2；2010年8月、2016 年11 月采樣日，無瓣海桑植株的保存率分別為75.7%、55.4%。

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日，在南沙濕地的無瓣海桑+秋茄群落中，秋茄植株的平均高度分別為2.04 m、2.32 m、2.79 m，郁閉度分別為0.95、0.7、0.7，植株密度分別為14 300株/hm2、5 950株/hm2、1 425株/hm2；2010年8月、2016年11月采樣日，秋茄植株的平均胸徑分別為1.71 cm、2.92 cm，植株的保存率分別為41.6%、10.0%。

2005 年10 月、2010 年8 月、2016 年11 月采樣日，在無瓣海桑+紅海欖群落、無瓣海桑+木欖群落、無瓣海桑+秋茄群落中，無瓣海桑植株的高度和胸徑值不斷增大，植株密度逐漸減小，林下的3種鄉(xiāng)土紅樹紅海欖、木欖和秋茄的生長(zhǎng)速度依次減小，但是，當(dāng)遇到寒潮時(shí)，紅海欖因不耐低溫而死亡，而木欖和秋茄可在林下正常生長(zhǎng)。在豐富南沙濕地的物種多樣性和優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)時(shí)，建議在無瓣海桑林下種植木欖和秋茄，而不種植紅海欖。

2.2 紅樹林區(qū)土壤性質(zhì)動(dòng)態(tài)

2.2.1 土壤顆粒組成

測(cè)定2005 年10 月和2016 年11 月采集的0～30 cm 深度土壤樣品的顆粒組成，結(jié)果顯示，經(jīng)過11 a的植被恢復(fù)，0～30 cm深度土壤的質(zhì)地仍為黏壤土或者壤黏土(國(guó)際制)，并未發(fā)生改變；與2005年10 月的土壤相比，2016 年11 月，除了海桑群落區(qū)的土壤以外，其他5種紅樹群落區(qū)0～15 cm深度和＞15～30 cm 深度土壤中的黏粒(粒徑小于0.002 mm)和粉粒(粒徑為＜0.02～0.002 mm)所占比例都有所增大(表1)。2016 年11 月海桑群落區(qū)0～30 cm 深度土壤中粉粒所占的比例減小，可能是2010 年重新種植的海桑陸續(xù)死亡，其改良土壤作用受到影響所致。

表1 2005年10月和2016年11月各調(diào)查樣地表層土壤中不同顆粒所占比例Table 1 The proportions of different particles in top soil of each survey plot in October 2005 and November 2016

與2005 年10 月相比，2016 年11 月，除了無瓣海桑+秋茄群落區(qū)0～30 cm深度土壤和海桑群落區(qū)＞15～30 cm深度土壤以外，海桑群落區(qū)0～15 cm深度土壤和其他4種紅樹群落區(qū)0～15 cm深度和＞15～30 cm 深度土壤中的砂粒(粒徑大于0.05 mm)所占比例都有所減小。

由此可見，紅樹的恢復(fù)會(huì)提高紅樹林區(qū)表層土壤中黏粒和粉粒的含量，即紅樹對(duì)土壤的物理性質(zhì)有一定的改良作用。

2.2.2 土壤pH和含鹽量

紅樹植物體內(nèi)的硫含量較大，當(dāng)紅樹的枯枝和落葉歸還土壤或者殘?bào)w被埋淹分解后，大量硫元素進(jìn)入土壤中，經(jīng)土壤中的微生物作用后，會(huì)產(chǎn)生硫化氫等致酸物質(zhì)，導(dǎo)致土壤pH降低[6]。此外，紅樹植物富含單寧，從其殘?bào)w分解出的單寧酸是酸性物質(zhì)來源之一。2005 年10 月和2016 年11月，6 種紅樹群落區(qū)0～15 cm 深度和＞15～30 cm深度土壤的pH 在6.13～8.10 之間變化(表2)；與2005 年10 月相比，2016 年11 月，6 種紅樹群落區(qū)0～15 cm深度和＞15～30 cm深度土壤的pH明顯偏小，表明紅樹的出現(xiàn)和逐漸發(fā)育使土壤逐漸呈酸性。

表2 2005年10月和2016年11月各調(diào)查樣地表層土壤化學(xué)指標(biāo)值Table 2 The values of chemical indexes of top soil of each survey plot in October 2005 and November 2016

由于經(jīng)常性的海水浸淹和紅樹植物強(qiáng)烈的積鹽作用，使紅樹林區(qū)土壤的含鹽量通常大于10‰。紅樹林區(qū)土壤的含鹽量主要受土壤質(zhì)地的影響，也受到河口淡水的影響[8]。2005 年10 月，6種紅樹群落區(qū)0～15 cm 深度和＞15～30 cm 深度土壤的含鹽量都小于5.50 g/kg；2016年11月，其都小于7.10 g/kg，與大冠沙、欽州灣和北侖河口紅樹林區(qū)土壤的含鹽量(分別為6.08 g/kg、6.72 g/kg、7.16 g/kg[14])相近。廣州南沙濕地乃圍墾而成，土壤含鹽量較小是因?yàn)樗w的含鹽量(平均值為5‰)較小所致。

紅樹植物根系發(fā)達(dá)，可以從土壤和海水中吸收大量鹽分并累積于體內(nèi)，而且土壤中的黏粒越多，土壤吸附鹽類的能力就越強(qiáng)[12]。與2005 年10月相比，2016年11月，6種紅樹群落區(qū)0～15 cm深度和＞15～30 cm深度土壤的含鹽量都明顯增大。

2.2.3 土壤中的有機(jī)質(zhì)含量

由表2 可知，2016 年11 月，6 種紅樹群落區(qū)0～15 cm 深度和＞15～30 cm 深度土壤中的有機(jī)質(zhì)含量明顯大于2005 年10 月相同深度土壤中的有機(jī)質(zhì)含量，無瓣海桑+木欖群落區(qū)和無瓣海桑+秋茄群落區(qū)0～15 cm 深度和＞15～30 cm 深度土壤中的有機(jī)質(zhì)含量增幅較大。

在紅樹林中，每年有大量凋謝物進(jìn)入土壤中，因?yàn)橥寥乐械挠袡C(jī)質(zhì)分解速度慢，所以其易于在土壤中積累，而且殘?bào)w常被埋藏，在土壤中形成泥炭層或者半分解的有機(jī)質(zhì)層，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)較大[14]。中國(guó)12個(gè)主要紅樹林分布區(qū)表層沉積物中的有機(jī)質(zhì)含量為1.49%～4.38%[14]。隨著人工種植的紅樹生長(zhǎng)年份的增加，在水-土壤-植物相互作用下，大量有機(jī)質(zhì)被固著在紅樹林區(qū)的土壤中，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量不斷增大。

2.2.4 土壤中的速效氮、速效磷和速效鉀含量

由表2可知，2005年10月，隨著土壤深度的加深，6 種紅樹群落區(qū)土壤中的速效鉀含量都在減小；2016 年11 月，隨著土壤深度的加深，6 種紅樹群落區(qū)土壤中的速效氮含量、4種紅樹群落區(qū)土壤中的速效鉀含量、速效磷含量都在減小。隨著植物的恢復(fù)，紅樹林區(qū)土壤表層的速效氮、速效磷和速效鉀含量得到提高。

綜上所述，植物的恢復(fù)不僅可以改善紅樹林區(qū)土壤的物理結(jié)構(gòu)，而且可以使土壤中的有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀含量增大，使土壤更適合于紅樹植物的生長(zhǎng)和群落發(fā)展。

2.3 人工種植紅樹的樹種選擇

雖然海?？梢匝杆僬碱I(lǐng)光灘并形成群落，但是海桑的耐寒性較差，因此，在紅樹林群落構(gòu)建或恢復(fù)時(shí)，應(yīng)該注意當(dāng)?shù)貧鉁貤l件的限制，配置更耐寒的其他樹種。

無瓣海桑也具有海桑的快速生長(zhǎng)、擴(kuò)張能力強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，而且無瓣海桑耐寒性強(qiáng)于海桑，故無瓣海桑適合作為群落構(gòu)建或恢復(fù)的先鋒樹種，但是因無瓣海桑是從國(guó)外引進(jìn)的樹種，而且無瓣海桑林在功能和穩(wěn)定性上存在缺陷，因此，需要對(duì)無瓣海桑林進(jìn)行混交改造，以形成更穩(wěn)定的復(fù)層林。

在鄉(xiāng)土紅樹物種中，雖然紅海欖生長(zhǎng)相對(duì)迅速，但是不耐低溫的缺點(diǎn)決定了其不適宜在南亞熱帶地區(qū)生存。

雖然秋茄的耐寒能力強(qiáng)，但是與秋茄純林相比，在無瓣海桑林下種植的秋茄，無論其樹高、胸徑還是保存率值都較低，而且秋茄的耐陰性不如木欖，即在遮蔭條件下，雖然秋茄能生長(zhǎng)，但是會(huì)受到一定抑制，因此，在復(fù)層林構(gòu)建時(shí)，僅可適當(dāng)選用秋茄。

在無瓣海桑林下，木欖的保存率較高、生長(zhǎng)速度較快，表明木欖能適應(yīng)遮蔭環(huán)境，故木欖是可以用于林下更新改造的優(yōu)良樹種，在低質(zhì)林改造中，木欖具有應(yīng)用潛力。

3 結(jié) 論

在廣州南沙濕地，分別于2005 年10 月、2010年8 月和2016 年11 月，對(duì)2002 年人工營(yíng)造的6 種紅樹群落開展了調(diào)查研究，研究結(jié)果表明，在秋茄生長(zhǎng)初期，隨著樹高的增高，秋茄胸徑變粗，秋茄群落的植株密度減小，在秋茄生長(zhǎng)的中、后期，秋茄的樹高幾乎不再增高，而其胸徑繼續(xù)變粗；在無瓣海桑生長(zhǎng)初期，隨著樹高的生長(zhǎng)，其胸徑增粗，在無瓣海桑生長(zhǎng)的中、后期，樹高持續(xù)增高，胸徑不斷增粗，但是無瓣海桑群落的植株密度逐漸減小，體現(xiàn)了無瓣海桑林的自疏作用；無瓣海桑+紅海欖群落、無瓣海桑+木欖群落和無瓣海桑+秋茄群落中植物的生長(zhǎng)過程與無瓣海桑群落的相似，林下紅海欖、木欖、秋茄的生長(zhǎng)速度依次減??；2008年的低溫冷害導(dǎo)致人工營(yíng)造的海桑群落和無瓣海桑+紅海欖群落內(nèi)的紅海欖植株全部死亡；隨著紅樹林恢復(fù)時(shí)間的增長(zhǎng)，各紅樹群落區(qū)土壤中的黏粒和粉粒所占比例增大，表層土壤含鹽量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量、速效磷含量和速效鉀含量有所增大，紅樹林的恢復(fù)有助于土壤結(jié)構(gòu)和肥力的改善。