廣州市主要河流中22座未開發(fā)江心島上的入侵植物種類及其分布特征

康文佳，李鑫宇，資惠宇，彭金波，王瑞龍，種云霄*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村污染治理與環(huán)境安全重點實驗室，廣東 廣州 510642；2.廣州市水生態(tài)建設(shè)中心，廣東 廣州 510403)

江心島是由江河長期積累的泥沙落淤形成，其廣泛分布于各大河流中。四面環(huán)水的封閉地理環(huán)境使得江心島成為河流生態(tài)系統(tǒng)中相對獨立的區(qū)域，不易受人類活動干擾，是水生動物的天然庇護所[1]。在人口稠密、經(jīng)濟發(fā)達的城市區(qū)域，江心島可以為水鳥等大型動物提供適宜的棲息場所，其是非常重要的城市濕地系統(tǒng)和自然景觀資源，具有生態(tài)和文化等多重價值[2]。在廣州市珠江水系中，分布著50多座江心島，其中大部分江心島未被大規(guī)模開發(fā)和利用，仍然處于較為自然的狀態(tài)。江心島是廣州市碧道建設(shè)實施方案中的重點保護對象[3]。

入侵植物是指通過自然媒介或者人類以有意或者無意的方式引入、在當(dāng)?shù)亟⑵鹱匀环N群、對入侵地生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重危害的植物[4-5]。根據(jù)“天敵逃逸假說”，大多數(shù)外來植物物種入侵后，由于缺乏天敵，其種群數(shù)量激增，與被入侵區(qū)域中的物種競爭資源，占據(jù)土著物種的生態(tài)位，導(dǎo)致土著物種的多樣性水平降低[6]。入侵植物物種不僅對被入侵地的植物多樣性帶來不利影響和極大破壞，還威脅著城市生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟發(fā)展[7-8]。廣州市的氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，高溫多雨的自然環(huán)境條件適宜植物的生長，作為重要的商貿(mào)口岸，廣州市與世界各地的物資交流頻繁，因此，廣州市是易受外來植物入侵的脆弱區(qū)域。研究表明，廣州市已有入侵植物131種[9]，許多入侵植物物種在林場、公路、水渠和棄耕荒地成片生長，對當(dāng)?shù)丨h(huán)境帶來了嚴(yán)重危害[10]。有些入侵植物物種已經(jīng)在江心島上生長，成為江心島濕地生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)育的潛在危害因素。

為了全面掌握廣州市的未開發(fā)江心島的入侵植物物種的數(shù)量和分布特征，本研究通過現(xiàn)場調(diào)查和查閱相關(guān)文獻資料，研究廣州市22 座未開發(fā)江心島入侵植物物種組成和分布特征，以期為廣州市江心島入侵植物的防控積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和為制定江心島保護策略提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)

本研究以廣州市珠江水系的流溪河、東江干流、增江、前航道、后航道、珠江口(南航道、洪奇瀝水道)中未經(jīng)市政開發(fā)的22 座江心島為研究對象(圖1和表1)。

表1 22座江心島的地理位置和面積信息Table1 Information of geographical locations and areas of 22 river islands

圖1 廣州市未經(jīng)市政開發(fā)的22座江心島分布示意圖Fig.1 Schematic map of 22 river islands without municipal development in Guangzhou

1.2 野外實地調(diào)查

于2021 年7 月至2022 年7 月期間，根據(jù)每座江心島的面積，對每座江心島進行了1～2 次入侵植物野外實地調(diào)查，共開展了45 次野外調(diào)查。對于面積小于1 hm2且環(huán)境較為單一的江心島，野外調(diào)查范圍涵蓋島上的所有植物；對于面積大于1 hm2的環(huán)境條件較復(fù)雜的江心島，則在人力調(diào)查的基礎(chǔ)上，再使用無人機，選擇有代表性的環(huán)境中的植物開展調(diào)查。

在每座江心島進行野外調(diào)查時，記錄喬木、灌木和草本植物的物種組成及其分布狀況。對于已經(jīng)形成單優(yōu)勢物種群落的灌木和草本植物入侵物種，詳細記錄其在江心島上的分布區(qū)域和面積。

依據(jù)《廣州入侵植物》[9]、《中國外來入侵植物彩色圖鑒》[11]、《中國外來入侵植物名錄》[12]和中國外來物種入侵種信息系統(tǒng)(http://ias.iplant.cn)的信息，識別和鑒定出每座江心島上的入侵植物物種。

1.3 入侵植物物種的等級確定和特征研究方法

依據(jù)文獻[9]和文獻[11]，根據(jù)入侵植物物種的危害程度，將22 座江心島上的入侵植物物種劃分為惡性入侵物種、嚴(yán)重入侵種、局部入侵種、一般入侵種共4等級。其中，惡性入侵物種是指分布范圍最廣、入侵程度嚴(yán)重和已經(jīng)在江心島上形成單優(yōu)勢物種群落的入侵植物物種；嚴(yán)重入侵物種是指具有極強危害、已經(jīng)對江心島的部分環(huán)境產(chǎn)生影響和整體尚在可控范圍內(nèi)的入侵植物物種；局部入侵物種是指具有危害、但是尚未對環(huán)境造成明顯危害的入侵植物物種；一般入侵物種是指入侵規(guī)模最小、生物學(xué)特性或者危害性不明顯、目前難以形成新的入侵發(fā)展趨勢的入侵植物物種。

參照文獻[13]至文獻[16]，研究分布在22座江心島上的入侵植物物種的功能性狀、原產(chǎn)地和區(qū)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 入侵物種的組成

調(diào)查期間，在22 座江心島上，共記錄13 科26屬27種入侵物種(表2)。其中，菊科、豆科、莧科和旋花科的物種數(shù)量分別為10種、4種、2種和2種，柳葉菜科、茄科、天南星科、雨久花科、馬鞭草科、禾本科、錦葵科、莎草科和商陸科的物種數(shù)量都為1 種。27 種入侵植物物種都為廣州市已經(jīng)記錄的入侵物種。

表2 22座江心島上的入侵植物物種名錄Table 2 List of invasive plant species in 22 river islands

在22 座江心島上分布的27 種入侵物種包括23 種(占物種總數(shù)的85.19%)草本植物、3 種(占11.11%)灌木和1種(占3.70%)喬木；果實類型則以瘦 果(占40.74%)、蒴 果(占14.82%)、莢 果(占11.11%)和漿果(占11.11%)為主，核果和胞果各占7.41%，堅果和分果各占3.70%；鳳眼藍和大薸為水生物種，其他25種物種都為陸生物種。

在13 科中，有8 科(占科總數(shù)的61.54%)入侵物種為世界廣布物種，有3科(占23.08%)入侵物種為泛熱帶分布物種，各有1 科(各占7.69%)入侵物種分別為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布物種和以南半球為主的泛熱帶分布物種。

2.2 入侵物種的分布

22座江心島上入侵物種的分布情況存在明顯差異。其中，白花鬼針草和光莢含羞草是分布最廣的物種，其分別分布在14 座江心島上(圖2)，這些江心島分布在廣州市珠江水系的5個流域中；其次是薇甘菊、馬纓丹和南美蟛蜞菊，其分別分布在7座、7座和6座江心島上，有馬纓丹和南美蟛蜞菊生長的江心島也分布在廣州市珠江水系的5 個流域中，有薇甘菊生長的江心島則分布在除流溪河以外的4 個流域中；其他22 種入侵物種分布的江心島數(shù)量都小于6座，其中，鉆葉紫菀等13種入侵物種僅生長在1座江心島上。

圖2 27種入侵植物物種在22座江心島上的分布圖Fig.2 Distribution map of 27 invasive plant species on 22 islands

東江流域的泊鶴洲上的入侵植物物種數(shù)量(11 種)最多，其次是南航道的屎船沙(10 種)，再其次是流溪河流域的無名島1(7 種)、無名島4(6 種)和南航道的大虎島(6 種)。鲇魚洲、糖家墩、海心崗上都只有光莢含羞草1種入侵物種生長，而龍門沙上沒有入侵物種。

流溪河流域的糖家墩、鯰魚洲以及前航道和后航道流域的海心崗的面積都很小，島上的環(huán)境都很簡單，都生長著以土著物種為優(yōu)勢物種的高覆蓋度植物群落。例如，糖家墩上生長著以樸樹(Celtis sinensis)為主的郁閉喬木群落，鯰魚洲的植物以竹亞科(Bambusoideae)物種為主，這些物種能減少入侵物種定植和擴散的幾率。龍門沙島仍處于形成過程中，整個島的地勢比較低洼，下墊面以泥灘為主，在豐水期時，泥灘會被完全淹沒，由于龍門沙處于寬闊江面的中間，周邊水流的速度較快，環(huán)境一直在劇烈變化，使得鳳眼藍和大薸等水生入侵植物也難以在此生長。

2.3 入侵物種的危害和等級

在27 種入侵物種中，白花鬼針草、南美蟛蜞菊、薇甘菊和光莢含羞草都在其所分布的江心島上展現(xiàn)出較強的入侵性，這4種物種已經(jīng)在其所分布的江心島上形成了多處面積大于10 m2的單優(yōu)勢物種群落。光莢含羞草在屎船沙上的入侵面積最大，部分單優(yōu)勢物種群落的面積接近1 hm2。薇甘菊除了形成單優(yōu)勢物種群落以外，還大面積地覆蓋在附近的喬木和灌木植株上，部分被覆蓋的喬木和灌木植株已經(jīng)枯萎或者死亡。盡管2 種攀爬草本植物五爪金龍和原野菟絲子在少數(shù)江心島上分布，但是由于其具有攀援和纏繞的生長特性，也對喬木和灌木產(chǎn)生了入侵危害，其大面積地覆蓋喬木和灌木植株，導(dǎo)致部分喬木和灌木死亡。其他21 種入侵物種都是伴生物種，還未形成單優(yōu)勢物種群落，還未造成入侵危害。

在27 種入侵物種中，白花鬼針草、南美蟛蜞菊、薇甘菊、光莢含羞草、五爪金龍和原野菟絲子屬于惡性入侵物種；霍香薊、鳳眼藍和馬纓丹屬于嚴(yán)重入侵物種；飛機草、水茄、大薸、金腰箭和毛草龍屬于局部入侵物種；鉆葉紫菀、銀合歡、青葙、一點紅、夜香牛、含羞草、刺莧、薏苡、黃花稔、香附子、垂序商陸、銀膠菊和田菁屬于一般入侵物種。

由于白花鬼針草、南美蟛蜞菊、薇甘菊、光莢含羞草、五爪金龍和原野菟絲子具有速生和速長的特性，其一旦入侵江心島，就很難控制，會嚴(yán)重危害入侵江心島生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)育[12,17-20]。在《中國外來入侵植物名錄》[12]中，這6種入侵物種都被列為惡性入侵物種，而白花鬼針草、薇甘菊、光莢含羞草和五爪金龍也被列入中國外來入侵物種名單中[21-22]。在廣州市珠江水系的具有獨特地理環(huán)境的江心島中，這6種入侵物種已經(jīng)對其所分布的江心島上的植物造成了入侵危害，而且在21 座江心島上都至少有其中1種物種分布，在泊鶴洲和屎船沙等江心島上生長其中的4種物種，因此，將這6 種入侵物種確定為惡性入侵物種。這6 種入侵物種是21座江心島生態(tài)保護中需要優(yōu)先清除和控制的入侵物種。

在《廣州入侵植物》[9]中，雖然霍香薊、鳳眼藍和馬纓丹都被確定為惡性入侵物種，鳳眼藍還被列入中國外來入侵物種名單，但是它們在江心島上的分布面積并不大，都未形成單優(yōu)勢物種群落，還未造成嚴(yán)重的入侵危害。鑒于霍香薊、鳳眼藍和馬纓丹在廣州市其他區(qū)域已經(jīng)造成的入侵危害，如果不加以防范，有可能也會在江心島上泛濫成災(zāi)，因此，將它們確定為江心島的嚴(yán)重入侵物種，屬于江心島生態(tài)保護中需要注意的入侵物種。

飛機草、水茄、大薸、金腰箭和毛草龍只入侵了個別江心島，比嚴(yán)重入侵物種的分布范圍小，整體更易于處理和管控。但是，這些入侵物種在其他地區(qū)造成了嚴(yán)重危害。在《廣州入侵植物》[9]中，飛機草、水茄、大薸和金腰箭被確定為惡性入侵物種，毛草龍被確定為嚴(yán)重入侵物種。因此，在江心島生態(tài)保護中也需要提高警惕，注意防范這5種入侵物種。

鉆葉紫菀等13種一般入侵物種在江心島上出現(xiàn)的頻率較低，并未觀察到它們與周圍的植物形成明顯的競爭關(guān)系，對環(huán)境未造成明顯的影響。

3 討 論

江心島上的入侵植物物種以草本植物為主，與適應(yīng)能力較低的喬木、灌木和藤本植物相比，草本植物是具有較強傳播和適應(yīng)能力的進化類群[17-18]。入侵植物在進入新環(huán)境的初始階段，個體數(shù)量往往較少，并且需要面臨高強度的人類活動干擾，而草本植物的生命周期普遍較短，生命力更加頑強，特別是一年生草本植物的幼苗能夠快速生長，而且開花多、結(jié)果時間長、種子小而量大和易傳播，這些特點使入侵物種在與土著物種的競爭中具有明顯優(yōu)勢[17,19]。此外，廣州市江心島入侵植物物種的果實以瘦果、蒴果、莢果和漿果為主，其中瘦果蒴果和莢果都屬于干果，更易通過風(fēng)和水流傳播，跨越地理障礙的能力更強。例如，這些入侵物種的果實能跨越江心島與陸地之間的水面阻隔，有利于其傳播[20]。

在廣州市的江心島上，白花鬼針草、光莢含羞草、南美蟛蜞菊、馬纓丹和薇甘菊等入侵物種的數(shù)量較多，這些物種都具有非常強的繁殖和擴散能力。其中，分布最廣的白花鬼針草具有自交親和、結(jié)實率高、結(jié)實量大、種子萌發(fā)率高和快速萌發(fā)等特性，其種子帶有倒刺，極易被其所接觸的動物或者人類攜帶[23]。薇甘菊和南美蟛蜞菊具有非常強大的營養(yǎng)繁殖能力，遇到適宜的環(huán)境，其斷枝即可扎根、生長出新的植株[9]，所以它們成為廣州市分布面積最大、危害最嚴(yán)重的入侵物種[10]。在實地走訪中發(fā)現(xiàn)，在所調(diào)查的5條河流的河岸帶及其附近荒廢的農(nóng)林區(qū)，白花鬼針草、光莢含羞草、南美蟛蜞菊、馬纓丹和薇甘菊形成的單優(yōu)勢物種群落隨處可見，這些植物群落與江心島的距離已經(jīng)非常接近。雖然江心島與陸地有水面相隔，但借助風(fēng)、水流和登島人群等的傳播，這些入侵物種的繁殖體極易從河岸帶擴散到江心島上。

人類活動是促進外來植物入侵江心島的主要因素。東江流域的泊鶴洲和南航道的屎船沙和大虎島、流溪河流域的無名島4和無名島1等是入侵植物物種數(shù)量較多的江心島，這些江心島具有以下兩方面的共同特點。一方面，流域內(nèi)面積較大的江心島的環(huán)境復(fù)雜，可以開發(fā)利用的潛力大。另一方面，這些江心島離岸較近，周邊居民登島較為方便。例如，泊鶴洲位于廣州市增城區(qū)廣園大橋下，被廣園大橋分割為東、西兩部分，有天橋連接江岸。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，許多居民上島游玩，而且島上有小規(guī)模的水產(chǎn)養(yǎng)殖和果樹種植等生產(chǎn)活動。屎船沙地處廣州市南沙區(qū)與中山市交匯處的洪奇瀝水道中，該島南岸有經(jīng)過人工修整的登島碼頭。無名島4位于流溪河濕地公園東側(cè)，與該濕地公園的直線距離為700 m，枯水期時，居民或者游客可以徒步登島。野外踏查發(fā)現(xiàn)，在這些江心島的平坦區(qū)域或者岸邊，入侵物種的分布數(shù)量較多，而在山體處則較少，而且在多種入侵物種的單優(yōu)勢物種群落邊緣區(qū)域，還有木瓜等零星的農(nóng)作物生長，表明這些區(qū)域曾經(jīng)有農(nóng)業(yè)活動。進一步對兩岸居民調(diào)查走訪發(fā)現(xiàn)，20 世紀(jì)80 年代以前，許多江心島所在區(qū)域以農(nóng)業(yè)為主。因此，很多江心島上比較平坦的土地被當(dāng)?shù)鼐用耖_發(fā)為農(nóng)田、林地和魚塘等。例如，入侵植物物種數(shù)量最多的泊鶴洲，島上原有的自然生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)被破壞。隨著廣州市的經(jīng)濟和城市化的快速發(fā)展，江心島兩岸區(qū)域大部分居民已經(jīng)不再以農(nóng)業(yè)為生，島上原來開墾的農(nóng)田和魚塘等逐漸被撂荒，這些土地正是白花鬼針草、南美蟛蜞菊和薇甘菊等惡性入侵物種最容易占領(lǐng)的區(qū)域[10]。因此，人類活動是外來植物入侵江心島的主要影響因素。

在廣州市的江心島上，入侵植物主要是通過危害土著物種而對水鳥棲息地產(chǎn)生不利影響。處于廣州市繁華區(qū)域的江心島，例如，前航道、后航道、增江干流、東江干流中的江心島，有相對封閉和安靜的環(huán)境，江心島上的喬木和灌木群落是鷺科等水鳥的棲息場所，而薇甘菊和五爪金龍等攀援植物覆蓋喬木和灌木，導(dǎo)致這些樹木死亡，會使水鳥的棲息環(huán)境喪失。白花鬼針草和南美蟛蜞菊等形成的單優(yōu)勢物種群落及其在江心島上的不斷擴張，將導(dǎo)致草本植物群落多樣性水平降低，并改變土壤性質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，南美蟛蜞菊入侵可以導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量和微生物群落結(jié)構(gòu)的改變[24]，從而有利于其生長和進一步擴張。因此，若不加以控制，入侵植物有可能會遍布整個江心島，使得江心島的水鳥棲息地等功能喪失。

一般采用人工與機械清除、化學(xué)防治和生物與生態(tài)防治方法[25]，防控和治理入侵植物。其中，人工清除和生物與生態(tài)防治方法比較適宜于治理江心島上的入侵物種。由于化學(xué)防治方法涉及到施用化學(xué)除草劑，殘留的除草劑能污染河流等水體[26]，因此，不建議采用化學(xué)防治方法清除江心島上的入侵植物。因為入侵植物在江心島上的分布面積都相對不大，故采用人工清除入侵物種的方法具有可行性，但是，需要注意的是，清除后的入侵物種的植株殘體要及時和妥善處理，否則可能成為新的傳播源，進一步加速入侵植物的擴散。

4 結(jié) 論

在廣州市未經(jīng)市政開發(fā)的22 座江心島上，共記錄11科26屬27種入侵植物，以草本植物和陸生植物為主，其中菊科物種最多。

白花鬼針草和光莢含羞草分布最廣，其次是薇甘菊、馬纓丹和南美蟛蜞菊。東江流域的泊鶴洲上的入侵植物物種最多，其次為南航道的屎船沙。

白花鬼針草、南美蟛蜞菊、薇甘菊、光莢含羞草、五爪金龍和原野菟絲子為江心島上的惡性入侵物種，建議在江心島生態(tài)保護中被優(yōu)先清除。人類的農(nóng)業(yè)開發(fā)活動和農(nóng)田撂荒等是導(dǎo)致外來植物入侵江心島的主要原因。