吉林長嶺龍鳳湖省級自然保護區(qū)中水鳥群落的組成和多樣性動態(tài)

于 超，郝 燚，錢雨琦，江宜芳，黃思敏，王 翌，徐貍達

(1.黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽 黃山 245021；2.黃山學(xué)院新安江流域生態(tài)環(huán)境保護研究中心，安徽 黃山 245021；3.吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)管理局，吉林 松原 138000；4.北華大學(xué)理學(xué)院，吉林 吉林 132011)

作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的重要組成部分，水鳥群落的組成和多樣性動態(tài)能直接反映濕地生態(tài)系統(tǒng)的變化[1-2]。水鳥群落的多樣性是衡量濕地環(huán)境質(zhì)量的重要指標[3-4]。

中國東北地區(qū)擁有豐富的濕地資源，包括吉林長嶺龍鳳湖濕地[5]、向海濕地[6]、扎龍濕地[7-8]、遼寧濱海(環(huán)渤海)濕地[9]等。在遼寧省的臥龍湖濕地中，春季和秋季水鳥的物種數(shù)量和種群數(shù)量都大于夏季，夏季水鳥群落的多樣性水平較高[10]。在圖們江流域的6種類型濕地中，自然濕地維持遷徙水鳥群落多樣性的功能強于人工濕地[11]。在黑龍江省興凱湖濕地，春季雁鴨類北遷的時間要早于鶴類[12]。與鶴類、鸛類等大型水鳥不同，鸻鷸類等小型水鳥常進行大規(guī)模的群體遷徙和停歇。水生植物的蓋度具有年際變化[13]，這會影響以水生植物為食的水鳥的多樣性[14]。因此，研究濕地中遷徙水鳥群落組成和多樣性動態(tài)，對濕地保護與管理具有重要意義。

吉林長嶺龍鳳湖濕地是松原地區(qū)的大型鹽堿沼澤濕地。吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)的主要保護對象是龍鳳湖及其周邊的沼澤濕地和野生動植物。本研究在該保護區(qū)系統(tǒng)開展了水鳥資源調(diào)查，研究水鳥群落的組成和多樣性，旨在為該保護區(qū)的水鳥保護和管理積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 研究區(qū)

吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)(44°7′10″N 至44°14′15″N，123°44′49″E 至123°57′13″E)位于松嫩平原中部、松遼分水嶺西緣，總面積為7 166 hm2。該保護區(qū)中分布著龍鳳湖(一座中型水庫)、草本沼澤和洪泛地等濕地，野生動植物資源豐富。該保護區(qū)中的濕地是遷徙鳥類的停歇地[15]。該區(qū)域氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為4.9 ℃，年降水量為462.8 mm，降水集中在夏季。該保護區(qū)屬松花江流域的內(nèi)陸閉流區(qū)，大氣降水是龍鳳湖水庫的唯一水源，龍鳳湖水庫的水文條件變化較大且不規(guī)律。

1.2 水鳥觀測點布設(shè)和調(diào)查方法

在吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中，共布設(shè)了6個水鳥野外固定觀測點(圖1)。

圖1 吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中水鳥觀測點分布圖Fig.1 Distribution map of observation points for waterbirds in Longfeng Lake Wetland Provincial Nature Reserve,Changling county,Jilin province

2019 年至2021 年每年的2 月下旬至11 月中旬，在晴天的清晨或者傍晚，在6個固定觀測點，開展水鳥調(diào)查。每次水鳥調(diào)查時長不少于3 h。

在每次觀測時，利用單筒望遠鏡(DiaScope 85 T*FLD，20-75X，ZEISS)和 雙筒 望 遠鏡(CONQUEST HD，10X，ZEISS)，觀測水鳥。當水鳥數(shù)量較少時，采用直接計數(shù)法，統(tǒng)計和記錄水鳥的種類和數(shù)量。當水鳥數(shù)量較大時，采用集團計數(shù)法，計數(shù)3～5 次，選擇最小值作為水鳥種群的數(shù)量。利用固定水文尺(海川博通，雷達水位計HC.WLX-1，東莞市海川博通信息科技有限公司)，得到各觀測點的水位(黃海高程)。

依據(jù)《中國鳥類野外手冊》[16]，識別觀測到的水鳥，并對其種類進行鑒定。依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》[17]，對記錄的水鳥進行分類。依據(jù)《中國動物地理》[18]，確定水鳥的分布類型。根據(jù)實際觀測情況和專家意見，確定水鳥的居留型。以《國家重點保護野生動物名錄》(2021 年)、《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會價值的陸生野生動物名錄》和《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》為依據(jù)，確定水鳥的保護和瀕危等級。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

將水鳥的觀測和調(diào)查數(shù)據(jù)劃分為3 個季節(jié)的數(shù)據(jù)，進行整理。設(shè)定春季為2 月25 日至5 月31日，夏季為6月1日至8月31日，秋季為9月1日至11月30日。

選擇Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[19]和Pielou均勻度指數(shù)[20]，分析水鳥群落多樣性。

利用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)[21]，確定水鳥群落的優(yōu)勢物種。當某種水鳥的Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(I)≥0.10 時，該物種為優(yōu)勢物種；當0.05≤I＜0.10 時，該物種為常見物種；當0.01≤I＜0.05時，該物種為罕見物種；當I＜0.01時，該物種為稀有物種。

采用單因素方差分析方法，利用SPSS 23 軟件，分析各年份、各季節(jié)水鳥物種和種群數(shù)量之間的差異(顯著性水平為p＜0.05)。

采用Pearson相關(guān)分析方法，分析水鳥群落物種數(shù)量、水鳥種群數(shù)量與龍鳳湖水庫的水域面積之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鳥群落物種組成、區(qū)系和保護等級

觀測期間，在6個觀測點，共記錄9目16科86

種水鳥(表1)。其中，鸻形目和雁形目的物種數(shù)量較多，鰹鳥目、潛鳥目和佛法僧目的物種數(shù)量較少。鸻形目、雁形目、鵜形目、鶴形目、鸛形目、??目、鰹鳥目、潛鳥目和佛法僧目的物種數(shù)量分別為6科31種(占36.05%)、1科29種(占33.72%)、2科10種(占11.63%)、2科9種(占10.47%)、1科2種(占2.33%)、1 科2 種(占2.33%)、1 科1 種(占1.16%)、1科1種(占1.16%)和1科1種(占1.16%)。

表1 2019年至2021年吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中的水鳥物種名錄Fig.1 Species list of waterbirds in Longfeng Lake Wetland Provincial Nature Reserve,Changling county,Jilin province from 2019 to 2021

在吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)的86種水鳥中，有62 種水鳥的區(qū)系為古北界(占72.09%)，有17 種水鳥為廣布種(占19.77%)，有4種水鳥的區(qū)系為東洋界(占4.65%)，有3 種水鳥的區(qū)系為新北界(占3.49%)；有71種水鳥的居留型為旅鳥(占82.56%)，有26 種水鳥的居留型為夏候鳥(占30.23%)。

在86 種水鳥中，有7 種水鳥為國家一級重點保護野生動物(占8.14%)，其分別為青頭潛鴨、白鶴、白枕鶴、丹頂鶴、白頭鶴、黑鸛和東方白鸛；有13 種水鳥為國家二級重點保護野生動物(占15.12%)，其分別為鴻雁、白額雁、疣鼻天鵝、小天鵝、大天鵝、鴛鴦、花臉鴨、斑頭秋沙鴨、沙丘鶴、灰鶴、白腰杓鷸、大杓鷸和白琵鷺；有2種水鳥為極危物種(占2.33%)，其分別為青頭潛鴨和白鶴；有3種水鳥為瀕危物種(占3.49%)，其分別為丹頂鶴、大杓鷸和東方白鸛；另外，還有4 種易危物種和9 種近危物種。

2.2 水鳥群落組成動態(tài)

2019 年，在吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中，共記錄8目14科66種水鳥，水鳥種群數(shù)量為24 424 只。其中，雁形目和鸻形目水鳥的物種數(shù)量分別為24種和23種。

2020 年，共記錄9 目16 科73 種水鳥，水鳥種群數(shù)量為50 655 只。其中，雁形目和鸻形目水鳥的物種數(shù)量分別為26種和25種。

2021 年，共記錄8 目13 科57 種水鳥，水鳥種群數(shù)量為40 431 只。其中，雁形目和鸻形目水鳥的物種數(shù)量分別為21種和13種。

2019 年、2020 年、2021 年記錄的水鳥物種數(shù)量之間無顯著差異(F=1.774，p=0.172)。

3 a 的水鳥群落物種數(shù)量的(平均值±標準誤)為(65.333±8.021)種，水鳥種群數(shù)量的(平均值±標準誤)為(38 503.333±13 221.320)只。

3 a春季的水鳥群落物種數(shù)量的(平均值±標準誤)為(56.000±7.000)種，水鳥種群數(shù)量的(平均值±標準誤)為(21 178.000±10 408.492)只。

3 a夏季的水鳥群落物種數(shù)量的(平均值±標準誤)為(24.667±4.041)種，水鳥種群數(shù)量的(平均值±標準誤)為(3 149.000±854.878)只。

3 a秋季的水鳥群落物種數(shù)量的(平均值±標準誤)為(39.333±2.517)種，水鳥種群數(shù)量的(平均值±標準誤)為(14 176.333±3 588.239)只。

在春季和秋季遷徙期，雁形目水鳥的種群數(shù)量較多，分別占該季水鳥種群總數(shù)的67.55%和70.83%。各季節(jié)水鳥群落的物種數(shù)量之間具有顯著差異(F=5.367，p=0.005)。

2.3 水鳥群落多樣性動態(tài)

2019 年、2020 年和2021 年，吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中水鳥群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)分別為3.269、3.195 和2.738，Pielou 均勻度指數(shù)分別為0.780、0.745 和0.677，2種多樣性指數(shù)值都在逐年減小。

3 a 的水鳥群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的(平均值±標準誤)分別為(3.067±0.288)和(0.734±0.052)。

3 a 春季、夏季和秋季水鳥群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的(平均值±標準誤)分別為(3.011±0.321)、(1.955±0.308)和(2.309±0.324)，Pielou 均勻度指數(shù)的(平均值±標準誤)分別為(0.748±0.063)、(0.610±0.071)和(0.628±0.078)。

2.4 水域面積變化對水鳥群落的影響

吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)屬于松花江流域的內(nèi)陸閉流區(qū)，由于龍鳳湖水庫的補給水源為降水，因此水域面積變化較大且無規(guī)律。

2019年、2020年、2021年，龍鳳湖水庫的水域面積的(平均值±標準誤)分別為(5.997±2.479)km2、(9.063±0.862)km2、(10.518±1.770)km2。

Pearson 相關(guān)分析結(jié)果顯示，龍鳳湖水庫的水域面積與水鳥種群數(shù)量不相關(guān)(n=30，r=0.204，p=0.280)，與水鳥群落的物種數(shù)量不相關(guān)(n=30，r=0.033，p=0.864)。

在春季、秋季水鳥遷徙時，雁形目(n=21，r=0.152，p=0.510)、鸻形目(n=18，r=-0.005，p=0.985)、鸛形目(n=15，r=0.065，p=0.817)、鵜形目(n=18，r=-0.048，p=0.850)水鳥種群數(shù)量分別與龍鳳湖水庫的水域面積不相關(guān)；鶴形目鶴科水鳥的種群數(shù)量與龍鳳湖水庫的水域面積顯著負相關(guān)(n=16，r=-0.606，p=0.013)，龍鳳湖水庫的水域面積變化對鶴形目鶴科水鳥的種群數(shù)量變化有36.7%的貢獻率(R2=0.367，F(xiàn)=8.123，p=0.013)。

3 討 論

在本研究中，每次調(diào)查的水鳥種群數(shù)量相對較少，這可能與吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)的面積較小和水鳥停歇地的水鳥容納量較小有關(guān)。在遷徙季節(jié)，水鳥群落的物種數(shù)量和種群數(shù)量相對較多，雁形目水鳥的物種數(shù)量和種群數(shù)量所占比例較大。

吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中水鳥群落的物種數(shù)量和種群數(shù)量具有明顯的季節(jié)變化。春季和秋季水鳥群落的物種數(shù)量和種群數(shù)量都較多，而夏季則比較少，春季的遷徙水鳥的物種數(shù)量和種群數(shù)量都大于秋季的遷徙水鳥，這與2016 年黃河入?？诒眰?cè)水鳥群落的狀況[22]相似。研究表明，水位變化能影響水域面積和水鳥棲息地的景觀組成，進而影響水鳥可利用的覓食與棲息空間和食物的可獲得性[23-24]，也會影響水鳥對棲息地的選擇[25-26]。吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)8 月末至9 月初的降水不僅使龍鳳湖水庫的水位上升，還能使水鳥的棲息空間減少和食物的豐富度與可獲得性降低，進而影響遷徙水鳥對停歇地的選擇，最終導(dǎo)致秋季水鳥物種數(shù)量和種群數(shù)量都小于春季[5]。夏季，吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中的水鳥物種數(shù)量和種群數(shù)量都較小，這是由于該季節(jié)是水鳥的繁殖期，水鳥的隱蔽性較好、不易被觀測到。2021年，吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中的水鳥群落多樣性指數(shù)值雖然明顯減小，但是雁形目和鸻形目水鳥的種群數(shù)量卻大幅度增加，這可能是因為2021 年龍鳳湖水庫的水位升高，使適合雁形目和鸻形目水鳥棲息的生境面積增大所致。

在吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中，水鳥主要在水庫周邊的沼澤和草原中活動，停歇地較為固定，保護區(qū)內(nèi)的放牧[5]、漁業(yè)生產(chǎn)[27]等人類活動影響了水鳥對停歇地的選擇和水鳥的物種和種群數(shù)量。2021 年，吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)開始禁牧，保護區(qū)中的放牧活動得到了有效控制，因此，2021年保護區(qū)中的水鳥的種群數(shù)量大于2019年。2020年是非常特殊的一年，春季的漁業(yè)作業(yè)導(dǎo)致龍鳳湖水庫的水面迅速融化，之后，受疫情影響，研究區(qū)內(nèi)幾乎沒有人類活動，故2020年水鳥群落的物種數(shù)量和種群數(shù)量都最多。

4 結(jié) 論

2019 年2 月至2021 年11 月期間，在吉林長嶺龍鳳湖濕地省級自然保護區(qū)中，記錄了9 目16 科86種水鳥，水鳥群落以鸻形目和雁形目水鳥為主；春季和秋季水鳥群落的物種和種群數(shù)量都顯著大于夏季。