仁懷市地衣資源初步調(diào)查

夏聞采　董醇波　白旭明　鄒曉　王志杰　韓燕峰

摘要：為了解仁懷市地衣的物種多樣性，對該地區(qū)進(jìn)行了初步的野外資源調(diào)查?；谛螒B(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)對采集到的100份樣品進(jìn)行鑒定。結(jié)果表明，100份地衣樣本隸屬于1門（子囊菌門Ascomycota）、1綱（茶漬綱Lecanoromycetes）、2目（茶漬目Lecanorales和厚頂盤目Ostropales）、7科14屬21種，其中，文字衣科（Graphicaceae）、石蕊科（Cladoniaceae）和梅衣科（Parmeliaceae）為優(yōu)勢科，共包含了8屬12種，占該地區(qū)地衣總屬的57.1％和地衣總物種的57.1％，構(gòu)成了調(diào)查區(qū)的地衣主體；同時發(fā)現(xiàn)該調(diào)查區(qū)與外圍區(qū)的地衣種類和組成有一定差別。此研究可為仁懷市地衣資源組成和分布提供一定科學(xué)數(shù)據(jù)，也為下一步做好地衣多樣性的保護(hù)工作和該地區(qū)的環(huán)境監(jiān)測與評價提供參考價值。

關(guān)鍵詞：生物多樣性；地衣；物種組成；優(yōu)勢類群

中圖分類號：Q939文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008－0457（2023）06－0080－07國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.06.011

仁懷市位于貴州省遵義市，地處赤水河中游，屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，春秋溫涼舒適，全年平均氣溫約為15.8 ℃，降水集中在夏季［1］。該地區(qū)是中國著名的醬香型白酒產(chǎn)地，也是貴州省的醬香型白酒核心產(chǎn)區(qū)之一。該地區(qū)土壤多為黃壤和紅壤，富含有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)，為白酒釀造提供了豐富的養(yǎng)分和微量元素［2］。綜上，仁懷市的氣候溫和濕潤，適宜酒曲的培養(yǎng)和微生物的發(fā)酵，同時地勢高、植被茂盛，為白酒釀造提供了豐富的原料資源，這些自然條件共同促進(jìn)了仁懷市成為優(yōu)質(zhì)的醬香型白酒產(chǎn)區(qū)。

地衣是由真菌和藻類或藍(lán)藻共生形成的生物體，地衣表面和內(nèi)部還容納著眾多的細(xì)菌和真菌等微生物，這些微生物與地衣構(gòu)成了一個復(fù)雜的系統(tǒng)。地衣是地球上最古老的生物之一，廣泛分布于世界各地，是地球上最主要的植被類型之一。貴州省目前報(bào)道了317種地衣，分屬1門3綱3目42科82屬；遵義市報(bào)道了55種地衣，分屬1門1綱1目14科24屬。地衣具有很高的生態(tài)價值，對維持生態(tài)平衡、凈化環(huán)境等方面發(fā)揮著重要作用［3-4］。地衣生長在土壤、樹木、巖石等地方，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性和抗干旱、抗輻射等特點(diǎn)。地衣對環(huán)境有很強(qiáng)的響應(yīng)能力，可以吸收空氣中的污染物、固定土壤、促進(jìn)植物生長等，因此，對于維護(hù)生態(tài)平衡起到重要作用。另外，地衣還具有一定的藥用價值，可以用于治療肺結(jié)核、糖尿病、消化不良等疾病。綜上所述，地衣是一種非常特殊的生物體，具有重要的生態(tài)和藥用價值［5-11］。然而，仁懷市作為我國著名的醬香型白酒產(chǎn)地，其地衣的生物多樣性尚未見報(bào)道。因此，在仁懷市開展地衣資源調(diào)查具有以下幾個方面的必要性：（1）保護(hù)和合理利用地衣資源，地衣是一種特殊的生物群落，對環(huán)境的變化和污染具有敏感性［12-13］，通過調(diào)查地衣資源，可以了解地衣的分布情況、物種多樣性和數(shù)量，為保護(hù)和合理利用地衣資源提供科學(xué)依據(jù)；（2）評估環(huán)境質(zhì)量，地衣在空氣質(zhì)量和環(huán)境污染評估中具有重要作用［14］，地衣對大氣中的污染物有較高的吸附能力，因此，可以通過調(diào)查地衣的種類和生長狀態(tài)來評估環(huán)境質(zhì)量和污染程度［15］；（3）生態(tài)環(huán)境監(jiān)測，地衣是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對于生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定和健康起著重要作用，通過監(jiān)測地衣的分布和變化，可以了解生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，及時發(fā)現(xiàn)和預(yù)防生態(tài)環(huán)境問題［16］；（4）保護(hù)生物多樣性，地衣是一種獨(dú)特的生物群落，具有較高的物種多樣性，通過調(diào)查地衣資源，可以了解地衣的物種組成和分布情況，為保護(hù)和維護(hù)生物多樣性提供數(shù)據(jù)支持［17］。

本次考察路線以赤水河河道為中心，從河谷向兩岸擴(kuò)展延伸，從山頂下到河道，對沿途的樹皮生、石生、土層生以及苔蘚生地衣進(jìn)行調(diào)查和標(biāo)本采集，標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室后通過形態(tài)學(xué)、化學(xué)、及分子生物學(xué)分析等對地衣共生真菌進(jìn)行分類學(xué)鑒定。此次調(diào)查豐富了本地區(qū)的地衣資料，為以后進(jìn)一步調(diào)查研究我國地衣的多樣性提供了參考。

1材料和方法

1.1采樣地點(diǎn)

仁懷市主要位于赤水河流域，樣地調(diào)查區(qū)位于北緯27°33′～28°10′，東經(jīng)105°59′～106°35′之間，包括龍井鎮(zhèn)、九倉鎮(zhèn)、后山苗族布依族鄉(xiāng)（簡稱“后山鄉(xiāng)”）、五馬鎮(zhèn)、長崗鎮(zhèn)、茅壩鎮(zhèn)、魯班街道、壇廠街道、鹽津街道、中樞街道、蒼龍街道、喜頭鎮(zhèn)、茅臺鎮(zhèn)、學(xué)孔鎮(zhèn)、高大坪鎮(zhèn)、合馬鎮(zhèn)、大壩鎮(zhèn)、火石鎮(zhèn)、三合鎮(zhèn)和美酒河鎮(zhèn)。

1.2采集方法

在調(diào)查的過程中，進(jìn)行了沿途的考察和拍照，采集了沿途的地衣標(biāo)本，裝入信封袋，記錄標(biāo)本采集信息，并對野外生境下的地衣進(jìn)行了拍照；將標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，以備后續(xù)進(jìn)行形態(tài)學(xué)、化學(xué)，及分子生物學(xué)研究。

1.3鑒定方法

1.3.1形態(tài)學(xué)鑒定

運(yùn)用體視顯微鏡，對地衣的外部形態(tài)進(jìn)行了形態(tài)學(xué)研究；運(yùn)用光學(xué)顯微鏡，觀察子囊盤內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)，并進(jìn)行大小、形態(tài)等微觀結(jié)構(gòu)的測定和描述。

1.3.2化學(xué)鑒定

以10 %的氫氧化鉀水溶液、次氯酸鈉飽和水溶液、10 %的碘化鉀水溶液和對苯二胺乙醇溶液等分別對地衣體皮層、髓層、果柄和子囊盤等進(jìn)行化學(xué)顯色反應(yīng)［18］。并采用薄層色譜法對次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行分析。

1.3.3DNA的提取和PCR的擴(kuò)增

采用改良的CTAB法［19-20］提取地衣總DNA，以ITS1（5’-TCCGTAGGTGAACCTG CGG-3’）和ITS4（5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’）為引物進(jìn)行擴(kuò)增。PCR反應(yīng)的程序?yàn)椋?4 ℃預(yù)變性10 min;94? ℃變性45 s，50 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，35個循環(huán);72 ℃延伸5 min［21］。反應(yīng)結(jié)束后進(jìn)行瓊脂糖凝膠電泳和凝膠成像系統(tǒng)分析條帶。合格的PCR產(chǎn)物送至上海生工生物工程股份有限公司進(jìn)行測序。將測序數(shù)據(jù)導(dǎo)入NCBI進(jìn)行Blast，得到的結(jié)果可用于標(biāo)本種類的輔助鑒定。

1.4優(yōu)勢類群的確定

本研究將≥12個樣本的科定義為優(yōu)勢科，≥10個樣本的屬定義為優(yōu)勢屬，≥5個樣本的種定義為優(yōu)勢種。

2結(jié)果與分析

2.1仁懷市地衣組成

本研究對貴州省仁懷市沿赤水河區(qū)域的地衣進(jìn)行采集，獲得100份地衣標(biāo)本，共鑒定出7科14屬21種，其中，優(yōu)勢科為文字衣科（Graphicaceae）、梅衣科（Parmeliaceae）和石蕊科（Cladoniaceae），文字衣科共2種，占總數(shù)的9.5％；梅衣科共6種，占總數(shù)的28.6％；石蕊科共5種，占總數(shù)的23.8％；假網(wǎng)衣科（Porpidiaceae）共3種，占總數(shù)的14.3％；蜈蚣衣科（Physciaceae）和珊瑚枝科（Stereocaulaceae）各2種，各占總數(shù)的9.5％；黃枝衣科（Teloschistaceae）1種，占總數(shù)的4.8％（表1）。

根據(jù)仁懷市地衣生長基物特征可分為樹生地衣（包含朽木生地衣）、石生地衣、土生地衣、蘚叢生地衣和多生境地衣5個不同生境類型（圖1）。調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，86.2%的地衣生長在單生境，說明地衣對生境的基物要求具有一定的專一性。例如，樹生地衣分布比較廣泛，主要分布在樹皮、樹干、樹枝和朽木上，占總樣本數(shù)的38.8％（圖2），該類地衣主要包括葉狀地衣和殼狀地衣；石生地衣主要分布在裸露的巖石表面，占總數(shù)的21.6％（圖2），該類地衣大多數(shù)為殼狀地衣；土生地衣主要分布在泥土上或者巖石的泥土上，占總數(shù)的17.2％（圖2）；蘚叢生地衣主要分布在泥土苔蘚叢和巖石面苔蘚叢中，占總數(shù)的8.6％（圖2）；調(diào)查發(fā)現(xiàn)僅13.8%的地衣能在樹皮、蘚叢和土生等多生境分布。在采集到的樣品中，殼狀地衣、葉狀地衣、枝狀地衣都存在，且由多至少順序?yàn)闅畹匾?、葉狀地衣、枝狀地衣。該結(jié)果說明仁懷市地衣物種豐富度較高，受環(huán)境污染影響較小。

2.2仁懷市不同地區(qū)的地衣差異性比較

在調(diào)查區(qū)中，后山鄉(xiāng)的地衣資源最豐富，其次是茅壩鎮(zhèn)、長崗鎮(zhèn)、蒼龍街道和鹽津街道（圖3-a）。在后山鄉(xiāng)、蒼龍街道和高大坪鎮(zhèn)分布廣泛的地衣是樹生地衣（圖3-b），茅壩鎮(zhèn)和合馬鎮(zhèn)分布比較廣泛的是石生地衣，長崗鎮(zhèn)和鹽津街道的石生地衣和樹生地衣生長相平衡。據(jù)實(shí)地調(diào)查顯示，后山鄉(xiāng)地衣的優(yōu)勢科為文字衣科和梅衣科（圖3-c），占比約40％和33％；其次為石蕊科，占比約20％；茅壩鎮(zhèn)地衣優(yōu)勢科為文字衣科和石蕊科，約占28％和35％；長崗鎮(zhèn)、蒼龍街道、鹽津街道、高大坪鎮(zhèn)、合馬鎮(zhèn)、火石鎮(zhèn)、美酒河鎮(zhèn)、茅臺鎮(zhèn)、龍井鎮(zhèn)和五馬鎮(zhèn)地衣的優(yōu)勢科都是文字衣科和梅衣科。殼狀地衣和葉狀地衣在每個采集地幾乎都有（圖3-d），分布比較廣泛，對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，上述結(jié)果表明仁懷市分布著一定量的地衣資源，這意味著該區(qū)域的大氣污染情況不太嚴(yán)重，后山鄉(xiāng)的環(huán)境情況最好。

2.3仁懷市和外圍區(qū)地衣多樣性分析

經(jīng)記載，貴州省仁懷市的外圍區(qū)目前已知報(bào)道了55種地衣［22］，分屬1目14科24屬，其中，最常見的是石蕊科、松蘿科、文字衣科和梅衣科，石蕊科和松蘿科占比約22％，文字衣科和梅衣科占比約20％，常見的屬為石蕊屬、松蘿屬和文字衣屬。醬香酒核心產(chǎn)區(qū)和外圍區(qū)的共有科有6科，分別是文字衣科、梅衣科、石蕊科、假網(wǎng)衣科、蜈蚣衣科和珊瑚枝科；共有屬有8個，分別為大葉梅屬、石蕊屬、黑文字衣屬、假網(wǎng)衣屬、癩屑衣屬、雙歧根屬、蜈蚣衣屬和皺梅屬（表2）；共有種有8個，分別為白蘭假網(wǎng)衣、大葉梅、灰白癩屑衣、灰綠癩屑衣、喇叭石蕊、皺梅衣、匙石蕊和麩皮石蕊（表2）。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，仁懷市地衣與外圍區(qū)的地衣種類組成和分布有一定差異，說明仁懷市的地衣具有獨(dú)特性。

3結(jié)論與討論

貴州省地衣資源種類繁多。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前已有300多種地衣在貴州地區(qū)被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，優(yōu)勢科為梅衣科、石蕊科和文字衣科，其中，梅衣科的地衣種類有57種，石蕊科的地衣種類有42種，文字衣科的地衣種類有37種［23-26］。本調(diào)查區(qū)發(fā)現(xiàn)有21種地衣，其中，文字衣科、石蕊科和梅衣科為優(yōu)勢科，3個優(yōu)勢科共7屬12種，占該地區(qū)地衣屬的57.1％和種的57.1％，構(gòu)成仁懷市的地衣主體。

本調(diào)查區(qū)中發(fā)現(xiàn)分布較多的石蕊科地衣。石蕊科地衣作為一種傳統(tǒng)中藥材，一般生長在巖石和樹木上，常見于高山地區(qū)，具有一定的藥用和食用價值。藥用方面，石蕊科地衣被廣泛應(yīng)用于中醫(yī)藥領(lǐng)域，被認(rèn)為具有滋陰潤肺、清熱解毒、止咳平喘的功效，常用于治療咳嗽、支氣管炎、哮喘等呼吸系統(tǒng)疾?。?7］。部分石蕊科地衣還有抗菌、抗炎、抗氧化作用，對于提高免疫力、促進(jìn)傷口愈合等也有一定幫助［10］。食用方面，石蕊科地衣在一些地區(qū)也被當(dāng)作野菜食用，它富含蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)等營養(yǎng)成分，具有一定的食療價值［28］。而且，喇叭石蕊在環(huán)境監(jiān)測方面也有重要價值，喇叭石蕊對空氣污染物非常敏感，它可以吸收和積累大氣中的顆粒物和污染物，通過對喇叭石蕊葉片表面的調(diào)查和分析，可以評估環(huán)境中空氣質(zhì)量狀況［29］；喇叭石蕊也能夠吸收和富集土壤中的重金屬、有機(jī)污染物和放射性元素等有毒物質(zhì)，通過分析喇叭石蕊樣本中的有毒物質(zhì)含量，可以評估土壤的污染程度，為其用于土壤修復(fù)和環(huán)境保護(hù)［30］等提供一定的參考價值。

本研究在后山鄉(xiāng)、茅壩鎮(zhèn)和長崗鎮(zhèn)采集到的地衣優(yōu)勢種為喇叭石蕊。喇叭石蕊對環(huán)境條件有一定的適應(yīng)性和選擇性，它在特定的環(huán)境下才能茁壯生長，因此，在仁懷市出現(xiàn)大量的喇叭石蕊可能意味著該地區(qū)存在特定的環(huán)境特點(diǎn)：（1）適宜的濕度和溫度條件，喇叭石蕊對相對濕度和溫度有一定的要求，它們在濕潤并且適宜的溫度范圍內(nèi)生長得更好，它通常喜歡相對濕度較高的環(huán)境，一般在60%到90%之間，過低的濕度可能導(dǎo)致其干燥和枯萎，它的溫度適宜范圍較為廣泛，大多數(shù)物種可在相對較低的溫度下生長，一般來說，其生長溫度范圍可在0 ℃到25 ℃之間［31-32］，因此，當(dāng)發(fā)現(xiàn)仁懷市分布大量的喇叭石蕊時，可能表示該地區(qū)具有適宜的濕度和溫度條件。（2）較低的污染水平，喇叭石蕊對污染物比較敏感，它們往往不能在高污染水平的地區(qū)生存和繁殖［33］，因此，在仁懷市發(fā)現(xiàn)大量的喇叭石蕊意味著該地區(qū)的污染水平相對較低，環(huán)境情況良好。（3）特定的土壤條件，喇叭石蕊對土壤的營養(yǎng)成分和酸堿度有一定的要求［34］，它通常喜歡富含有機(jī)質(zhì)的土壤，同時適宜的土壤中也需包含適量的氮、磷、鉀以及微量元素，這些營養(yǎng)成分對喇叭石蕊的生長發(fā)育至關(guān)重要，喇叭石蕊對土壤的酸堿度也有一定的耐受范圍，大部分喇叭石蕊對于略微酸性到中性的土壤較為適宜，pH值在5.5到7之間［35］。本研究在仁懷市部分地區(qū)發(fā)現(xiàn)豐富的喇叭石蕊，表示該地區(qū)的土壤具有較好的理化性質(zhì)，能很好滿足喇叭石蕊的生長需求。

綜上所述，本研究為仁懷市的地衣資源和多樣性提供了一定科學(xué)數(shù)據(jù)，也為今后加強(qiáng)該地區(qū)的地衣資源調(diào)查研究奠定了基礎(chǔ)，同時該地區(qū)地衣資源物種組成、分布和生物量的動態(tài)變化也能為環(huán)境監(jiān)測和保護(hù)提供重要參考。

（責(zé)任編輯：于慧梅嚴(yán)秀芳）

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Preliminary Investigation on Lichen Resources in Renhuai City

Xia Wencai Dong Chunbo Bai Xuming Zou Xiao Wang Zhijie Han Yanfeng

（1.Institute of Fungus Resources，College of Life Science，Guizhou University， Guiyang 550025，Guizhou，China; 2.College of Forestry，Guizhou University， Guiyang 550025，Guizhou，China）

Abstract：In order to understand the species diversity of lichens in Renhuai city，a preliminary survey of lichen resources was carried out in this area，and 100 samples were identified based on morphology and molecular phylogeny.The results showed that 100 lichen samples belonged to 1 phylum （Ascomycota），1 class （Lecanoromycetes），2 order （Lecanorales and Ostropales），7 families，14 genera and 21 species.Among them，Graphicaceae，Cladoniaceae and Parmeliaceae were the dominant families，which included 8 genera and 12 species，accounting for 57.1% of the total genera and 57.1% of the total species of lichens in the region，which constituted the main body of lichens in the research area.In addition，it was found that there were obvious differences in lichen species and composition between the survey area and the outer area.The study provides some scientific data for the composition and distribution of lichen and the useful value for the future biodiversity conservation，environmental monitoring and assessment in Renhuai city.

Keywords：lichen; biodiversity; species composition; dominant groups