仁懷市大型真菌資源初步調(diào)查

趙本學　楊云深　韓燕峰　白旭明　鄒曉　王志杰　董醇波

摘要：對仁懷市開展大型真菌資源調(diào)查，旨在為該地區(qū)真菌資源的保護和開發(fā)利用提供理論依據(jù)。采用踏查法對該地區(qū)大型真菌資源進行調(diào)查研究，結(jié)果表明：（1）該調(diào)查區(qū)共有大型真菌59種，隸屬于2門3綱9目27科43屬，其中子囊菌門1綱1目1科1屬1種，擔子菌門2綱8目26科42屬58種；（2）該調(diào)查區(qū)分布有具有經(jīng)濟價值的真菌資源：食用菌6種、藥用菌15種、食藥兼用菌13種和有毒真菌7種；（3）瀕危物種評價結(jié)果表明：該調(diào)查區(qū)有中國特有種和易危種1個（金耳Naematelia aurantialba）；（4）仁懷市大型真菌以世界廣布屬和北溫帶分布屬種類為主，具有北溫帶分布特征，但仍有一定比例的熱帶、亞熱帶種類分布。該研究為仁懷市的大型真菌物種多樣性提供了一定參考，也為大型真菌物種保護和可持續(xù)發(fā)展奠定了科學基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：大型真菌；物種多樣性；真菌名錄；仁懷

中圖分類號：Q939文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2023）06－0072－08國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.06.010

大型真菌是一類肉眼可辨的大型子實體真菌，即人們熟知的蕈菌或蘑菇［1］。在分類學上，它們多數(shù)隸屬于擔子菌門Basidiomycota，少數(shù)屬于子囊菌門Ascomycota；在生境上，大多生長于森林生態(tài)系統(tǒng)中的枯枝落葉層和腐殖質(zhì)較多的區(qū)域，也有相當多的種類生長于活立木、倒木和腐木上；在功能上，大型真菌在自然界中具有不可替代的重要地位，包括分解有機物、促進碳循環(huán)、維持土壤結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)植物養(yǎng)分和吸收水分等作用［2-5］。大型真菌是菌物中的重要類群，很多種類如靈芝、羊肚菌、竹蓀、松茸等都有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值，是菌物中具有良好開發(fā)和應用前景的一類資源。

仁懷市位于貴州省西北部，大婁山脈西段北側(cè)［6］，屬云貴高原向四川盆地過渡的典型山地地帶，屬于地少人多的喀斯特山區(qū)內(nèi)陸城市。地理坐標為北緯27°33′30″～28°10′19″，東經(jīng)105°59′49″～106°35′50″之間，總面積1788 km2。海拔高差大，最高點1681.4 m，最低點329.5 m，市城區(qū)平均為898.4 m，氣溫呈現(xiàn)垂直差異，屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣候15.8 ℃，四季氣候溫和，雨量充沛，森林覆蓋率56.35%。仁懷市作為貴州省著名的醬香酒核心產(chǎn)區(qū)，擁有悠遠的釀酒歷史和豐富的釀酒文化，該地區(qū)白酒以其獨特的釀造工藝和口感聞名于世。目前仁懷市現(xiàn)有酒廠1630家，銷售企業(yè)1497家，年產(chǎn)能可達40萬m3以上。2017年全省白酒完成產(chǎn)值902億元，實現(xiàn)利潤430億元，在中國白酒產(chǎn)業(yè)版圖中占據(jù)舉足輕重的地位［7］，白酒已成為仁懷市的支柱產(chǎn)業(yè)、特色產(chǎn)業(yè)。

目前仁懷市僅對古樹名木資源現(xiàn)狀進行了資源調(diào)查［8］，對其大型真菌資源種類、蘊藏量和應用現(xiàn)狀未見系統(tǒng)性報道。因此本研究對仁懷市大型真菌種類和分布進行調(diào)查，以期為該地區(qū)真菌資源有效保護和合理開發(fā)利用提供理論依據(jù)，同時有助于了解該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成和功能，有助于更好地了解和分析醬香酒形成獨特口感的生物因素。

1材料與方法

1.1調(diào)查時間和地點

在2022年11月至2023年7月期間，對仁懷市龍井鎮(zhèn)、九倉鎮(zhèn)、茅臺鎮(zhèn)、茅壩鎮(zhèn)、后山苗族布依族鄉(xiāng)（簡稱后山鄉(xiāng)）、五馬鎮(zhèn)、合馬鎮(zhèn)、美酒河鎮(zhèn)、魯班街道、中樞街道、鹽津街道、蒼龍街道、壇廠街道、三合鎮(zhèn)、火石鎮(zhèn)、高大坪鎮(zhèn)、大壩鎮(zhèn)、喜頭鎮(zhèn)、長崗鎮(zhèn)及赤水河流域仁懷段外圍擴展區(qū)開展大型真菌資源初步調(diào)查。

1.2調(diào)查方法

根據(jù)仁懷市的地理情況以及植被情況確定調(diào)查線路，采用隨機樣線法開展調(diào)查。采樣時選擇以子實體成熟且完整性良好的大型真菌為主，采集過程中為防止標本損壞，采用拍照、文字記錄等手段，記載大型真菌的地理信息、生態(tài)環(huán)境信息、自然生長狀態(tài)等。將采集到的標本進行編號，干燥后（干燥溫度40～50 ℃）儲存于貴州大學真菌資源研究所（GZAC）。

1.3標本鑒定

1.3.1形態(tài)學鑒定

宏觀形態(tài)觀察：觀察子實體的大小、形狀、質(zhì)地、顏色；菌肉的厚薄、顏色、傷變；以及菌褶和菌管的疏密、深淺、分叉、顏色、傷變；菌柄的長度、形狀、直徑、顏色、表面特征、內(nèi)部質(zhì)地；是否有菌環(huán)、菌托等特征。形態(tài)學鑒定主要參考《中國熱帶真菌》［9］《中國大型真菌原色圖鑒》［10］《中國大型真菌物資源圖鑒》［11］《中國藥用真菌圖鑒》［12］《中國大型真菌》［13］和《中國·貴州高等真菌原色圖鑒》［14］等。

顯微結(jié)構(gòu)觀察：用滅菌的鑷子和刀片制作真菌組織切片，選取薄且完整的切片放在載玻片上，用5% KOH溶液作為浮載劑，觀察無色組織時使用1%的剛果紅或5%的棉藍試劑進行染色。在顯微鏡下觀察孢子的大小、形狀、顏色、表面紋飾（有無刺疣等）、囊狀體的形狀及菌髓的淀粉質(zhì)反應等顯微特征。

1.3.2分子生物學鑒定

用真菌基因組DNA提取試劑盒（北京百泰克生物技術(shù)有限公司）進行DNA提取，提取完成后檢測濃度和純度，然后置于-20 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?。利用ITS1（5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′）和ITS4（5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′）作為引物進行聚合酶鏈式反應（PCR），PCR擴增反應體系（25 μL）：基因組DNA 1 μL，引物各1 μL，2×PCR Master Mix 12.5 μL，ddH2O 9.5 μL。PCR擴增程序：95 ℃預變性5 min；94 ℃變性5 min，50 ℃ 退火1 min，72 ℃延伸1 min，共30個循環(huán)；72 ℃延伸10 min；4 ℃保存?zhèn)溆谩Ｓ?%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產(chǎn)物，并將檢測合格的樣品送至昆明碩擎生物科技有限公司雙向測序。測序得到的DNA序列通過BioEdit軟件互補拼接獲得高質(zhì)量的完整序列。在NCBI數(shù)據(jù)庫（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）進行BLAST序列比對分析，并從中選取同源性較高的序列。最后結(jié)合標本的形態(tài)特征和序列比對結(jié)果進行物種鑒定。大型真菌拉丁名及分類地位參照網(wǎng)址http：//www.indexfungorum.org/。

2結(jié)果與分析

本次調(diào)查共采集大型真菌標本271份，共鑒定144份，隸屬于2門3綱9目27科43屬59種（詳見表1；部分標本如圖1所示），其中子囊菌門1綱1目1科1屬1種，占物種總數(shù)的1.7%；擔子菌門2綱8目26科42屬58種，占總數(shù)的98.3%。

2.1大型真菌生態(tài)多樣性分析

根據(jù)參考文獻資料，將大型真菌的生態(tài)類型按營養(yǎng)方式分為土生真菌、木生真菌、菌根菌、植物寄生菌等類型［15-16］。由圖2可知，木生真菌最多，有37種，占總種數(shù)的62.7 %；土生真菌有10種，占總種數(shù)的16.9 %；菌根菌有9種，占總種數(shù)的15.3 %；植物寄生菌有2種，各占總種數(shù)的3.4 %，真菌共生菌1種，占總種數(shù)的1.7 %。

2.2大型真菌資源評價與物種保護

經(jīng)調(diào)查和查閱相關(guān)文獻［17］，將該保護區(qū)大型真菌資源按照食用菌、藥用菌、食藥兼用菌和毒菌4大類進行統(tǒng)計。如圖3所示，在已鑒定的59種大型真菌中，食用菌共有6種，分別為：木耳Auricularia auricula、金針菇Flammulina velutipes、櫟裸腳菇Gymnopus dryophilus、褐黃裸柄傘Gymnopus ocior、堆裸腳菇 Gymnopus acervatus和乳柄小菇Mycena galopus，占總種數(shù)的10.2 %；藥用菌共有15種，分別為：漏斗棱孔菌Lenzites betulina、輻毛小鬼傘Coprinellus radians、白絨鬼傘Coprinus lagopu、毛皮傘Crinipellis zonata、樹舌靈芝Ganoderma applanatum、赤靈芝Ganoderma lucidum、樺革裥菌Lenzites betulina、紅鬼筆Phallus rubicundus、晶粒小鬼傘Coprinus micaceus、黃蓋小脆柄菇Psathyrella candolleana、毛栓菌Trametes hirsuta、云芝栓菌Trametes versicolor、絨毛栓菌 Trametes pubescens、朱紅栓菌Trametes cinnabarina和鐘形干臍菇Xeromphalina campanella，占總種數(shù)的 25.4%；食藥兼用菌共13種，分別為：硬田頭菇Agrocybe dura、田頭菇Agrocybe praecox、毛木耳Auricularia polytricha、墨汁擬鬼傘Coprinopsis atramentaria、黑耳Exidia glandulosa、網(wǎng)紋馬勃Lycoperdon perlatum、金耳Naematelia aurantialba、糙皮側(cè)耳Pleurotus ostreatus、肺形側(cè)耳Pleurotus pulmonarius、裂褶菌Schizophyllum commune、點柄乳牛肝菌Suillus granulatus、褐環(huán)乳牛肝菌Suillus luteus和銀耳Tremella fuciformis，占總種數(shù)的22.0 %；毒菌7種，分別為：庭院青褶傘Chlorophyllum hortense、大青褶傘Chlorophyllum molybdites、白小鬼傘Coprinellus disseminatus、黃條紋粉褶蕈Entoloma omiense、簇生垂幕菇Hypholoma fasciculare、黃褐疣孢斑褶菇Panaeolina foenisecii和臧氏鵝膏Amanita zangii，占總種數(shù)的11.9 %；本研究結(jié)果表明，34種大型真菌是具有經(jīng)濟價值的，值得進行保護和可持續(xù)開發(fā)利用。此外還有18種大型真菌食毒不明，占總種數(shù)的30.5%。

根據(jù)《中國生物多樣性紅色名錄——大型真菌卷》［18］，該調(diào)查區(qū)受威脅等級為無危（LC）的有38種，占總種數(shù)的64.4 %；數(shù)據(jù)不足（DD）的有4種；發(fā)現(xiàn)中國特有種和易危（VU）種1個（金耳）。因此需要加強保護的種類共有5種，占總種數(shù)的8.5 %。未予評估的大型真菌有10種，占總種數(shù)的16.9%。

2.3大型真菌區(qū)系成分分析

大型真菌屬的地理組成分析是建立在世界已知屬的基礎(chǔ)上進行的，屬的地理組成成分根據(jù)參考文獻資料獲得［19-20］，因目前各物種的分布區(qū)尚未有明確報道，所以本研究僅對仁懷市大型真菌區(qū)系作初步分析。

（1）世界廣布屬：是指世界范圍內(nèi)廣泛分布的屬，沒有特殊分布中心的屬。本地區(qū)此分布型包括子囊菌門的炭角菌屬Xylaria；擔子菌門的田頭菇屬Agrocybe、木耳屬Auricularia、Collybiopsis、小鬼傘屬Coprinellus、擬鬼傘屬Coprinopsis、擬迷孔菌Daedaleopsis、黑耳屬Exidia、裸腳菇屬Gymnopus、垂幕菇屬Hypholoma、革裥菌屬Lenzites、馬勃屬Lycoperdon、微皮傘屬Marasmiellus、小菇屬Mycena、鬼筆屬Phallus、木層孔菌屬Phellinus、側(cè)耳屬Pleurotus、香菇屬Lenzites、黑輪菌屬Resupinatus、裂褶菌屬Schizophyllum、栓菌屬Trametes和銀耳屬Tremella。

（2）北溫帶分布屬：是指分布于北半球溫帶地區(qū)的屬。本地區(qū)此分布型包括冬菇屬Flammulina、球果傘屬Strobilurus、耙齒菌屬 Irpex、金錢菌屬Collybia、近地傘屬Parasola、乳牛肝菌屬Suillus和干臍菇屬Xeromphalina。

（3）熱帶－亞熱帶分布屬：指分布于東西兩個半球的熱帶，部分也可達亞熱帶至溫帶，但分布中心仍在熱帶的屬。本地區(qū)此分布型包括Vitreoporus、靈芝屬Ganoderma和粉褶菌屬Entoloma。

（4）東亞－北美間斷分布屬：指亞洲東部和北美洲分布的屬，僅有耳匙菌屬Auriscalpium。

（5）地中海區(qū)－西亞至中亞分布屬：指分布于現(xiàn)代地中海周圍，經(jīng)過西亞或西南亞至蘇聯(lián)中亞和新疆、青藏高原及蒙古高原一帶的屬，僅有干皮菌屬Skeletocutis。

據(jù)分析可知，仁懷市大型菌物中世界廣布屬有22個，占總屬數(shù)的51.2%；其次是北溫帶分布屬有7個，占總屬數(shù)的16.3%，熱帶－亞熱帶分布屬有3個，占總屬數(shù)的7.0%；東亞－北美間斷分布屬和地中海區(qū)－西亞至中亞分布屬各1個，各占總屬數(shù)的2.3%；剩下9個屬分布尚不明確，占總屬數(shù)的27.9%。該地區(qū)大型真菌屬區(qū)系主要以世界廣布屬為主，其次為北溫帶分布屬、熱帶—亞熱帶分布屬。這種區(qū)系分布情況說明了仁懷市地形復雜，氣候的垂直差異十分明顯。

3結(jié)論與討論

本研究對貴州省仁懷市的5個街道和15個鄉(xiāng)鎮(zhèn)的野生大型真菌進行調(diào)查，獲得2門3綱9目28科43屬59種。與貴州境內(nèi)的綏陽縣［21］相比，兩地共有19科，分別是炭角菌科Xylariaceae、紅菇科Russulaceae、傘菌科Agaricaceae、多孔菌科 Polyporaceae、口蘑科Tricholomataceae、鵝膏科Amanitaceae、類臍菇科 Omphalotaceae、小菇科 Mycenaceae、泡頭菌科 Physalacriaceae、球蓋菇科 Strophariaceae、乳牛肝菌科 Suillaceae、小脆柄菇科 Psathyrellaceae、粉褶蕈科 Entolomataceae、側(cè)耳科 Pleurotaceae、銹革孔菌科Hymenochaetaceae、糞傘科 Bolbitiaceae、銀耳科 Tremellaceae、裂褶菌科 Schizophyllaceae、木耳科 Auriculariaceae。和梵凈山自然保護區(qū)［22］相比，兩地共有20科，分別是裂褶菌科 Schizophyllaceae、球蓋菇科Strophariaceae、木耳科Auriculariaceae、口蘑科Tricholomataceae、乳牛肝菌科Suillaceae、傘菌科Agaricaceae、鵝膏科Amanitaceae、糞銹傘科Bolbitiaceae、粉褶蕈科 Entolomataceae、類臍菇科Omphalotaceae、小菇科Mycenaceae、側(cè)耳科Pleurotaceae、泡頭菌科 Physalacriaceae、小脆柄菇科Psathyrellaceae、鬼筆科Phallaceae、耙齒菌科Irpicaceae、多孔菌科 Polyporaceae、耳匙菌科Auriscalpiaceae、紅菇科Russulaceae和銀耳科Tremellaceae。該結(jié)果可為醬香酒核心產(chǎn)區(qū)大型真菌資源的保護和利用提供一定參考。

大型真菌具有非常豐富的營養(yǎng)價值，其子實體一般含水量85%～90%、蛋白質(zhì)3% 、脂肪0.4%、碳水化合物6%、無機鹽類1%，是低熱量且美味的食材［23］。該地區(qū)大型真菌中藥用菌最多，食藥兼用菌次之，毒菌較少。在調(diào)查區(qū)中發(fā)現(xiàn)了金針菇F.velutipes、乳柄小菇M.galopus和白小鬼傘C.disseminatus等食用真菌，說明醬香酒核心產(chǎn)區(qū)內(nèi)有一定的食用菌種質(zhì)資源。其中金針菇多糖具有多種生物活性，如抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、保肝等功效［24-27］，具有良好的經(jīng)濟價值和開發(fā)潛力。一些大型真菌，如樹舌靈芝、田頭菇和裂褶菌等有治療神經(jīng)衰弱、抗炎、抗腫瘤等功效［28-30］，具有一定治療和預防疾病的效果。調(diào)查發(fā)現(xiàn)的食用菌、藥用菌和食藥用菌的種類可以擴寬當?shù)鼐鷺I(yè)的種植種類，提高經(jīng)濟價值，是實現(xiàn)鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)興旺的新路徑。發(fā)現(xiàn)的毒菌中，青褶傘屬Chlorophyllum的大青褶傘C.molybdites和庭院青褶傘C.hortense均有腸胃炎毒素和神經(jīng)毒素，食用后會造成多器官功能衰竭，并且死亡率相當高。經(jīng)走訪調(diào)查發(fā)現(xiàn)當?shù)鼐用裼胁墒炒笮驼婢纳盍晳T［31］，應做好科普宣傳工作，同時可以采用多種途徑，如在毒性大型真菌較多的區(qū)域張貼提示語、設(shè)置保護欄等措施來降低毒蘑菇中毒的概率。本調(diào)查還發(fā)現(xiàn)有一定量的物種（30.5 %）食毒性不明，嚴重影響了物種資源的開發(fā)和利用，需要進一步加強研究。

本次調(diào)查區(qū)中，茅臺鎮(zhèn)的大型真菌種類最豐富，有16種。漏斗棱孔菌L.betulina、裂褶菌S.commune和毛栓菌T.hirsuta是分布廣泛的大型真菌。在發(fā)現(xiàn)的大型真菌種類中，木生真菌最多，因此要防止過度的樹木砍伐。此外，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，調(diào)查區(qū)內(nèi)針闊混交林的大型真菌豐富度最佳，針葉林的豐富度最差。

在對大型真菌開發(fā)過程中要做好保護措施，這樣才能實現(xiàn)大型真菌的可持續(xù)發(fā)展。建議的保護措施有：

（1）制定政策，建議有關(guān)部門聯(lián)合行動，制定共同的管理措施，對采摘地區(qū)劃片分管專人保護，采取限人、輪采等管理措施，防止過度采摘，共同保護好大型真菌資源。同時對珍稀的大型真菌實行就地和異地保育。此外，還應加強科研投入，對具有重要經(jīng)濟價值、生態(tài)價值和科研價值的大型真菌進行開發(fā)與利用。

（2）仁懷市屬于喀斯特地貌特征，加上人為大量開墾種植高粱、玉米等經(jīng)濟作物，導致仁懷市部分地區(qū)生態(tài)環(huán)境破壞嚴重，植被演替類型單一，不利于大型真菌的生長和保護。因此在醬香酒核心產(chǎn)區(qū)內(nèi)應合理規(guī)劃作物種植，減少不合理的開荒，退耕還林，增加植樹面積，加速生態(tài)恢復。

（3）加強大型真菌的科普教育，在自然保護區(qū)、森林公園、貿(mào)易市場等具有科普宣傳意義的區(qū)域進行大型真菌知識體系宣傳，向大眾廣泛宣傳生物資源以及資源可持續(xù)發(fā)展對子孫后輩的重要性和綠水青山就是金山銀山的理念，實現(xiàn)人與自然和諧發(fā)展。同時宣傳科學采摘方法，盡量采摘成熟的蘑菇。

（4）仁懷市擁有豐富的旅游資源，且擁有強大的經(jīng)濟活力，因此每年都有龐大的人口流量。在發(fā)展旅游和經(jīng)濟貿(mào)易的過程中，應盡量減少對自然環(huán)境的人為干擾。在引導游客瀏覽自然風光的同時，也要科普宣傳相關(guān)知識，提高民眾對大型真菌的認識，推進文明生態(tài)旅游，預防毒蘑菇中毒事件的發(fā)生。在發(fā)展經(jīng)濟時，應減少對環(huán)境的污染，發(fā)展綠色經(jīng)濟，以實現(xiàn)可持續(xù)的發(fā)展目標。

本研究對貴州省仁懷市進行大型真菌資源初步調(diào)查，因氣候、季節(jié)、采樣點等因素的影響，調(diào)查數(shù)據(jù)還不完整，今后仍可加大調(diào)查力度，以完善該區(qū)域大型真菌資源。

致謝：感謝北京林業(yè)大學司靜教授和貴州科學院鄧春英博士在標本鑒定中的指導，同時感謝夏聞采、冉青松、李旭和彭蘭在標本采集中提供的幫助。

（責任編輯：胡吉鳳嚴秀芳）

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Preliminary Investigation of Large Fungal Resources in Renhuai City

Zhao Benxue Yang Yunshen Han Yanfeng Bai Xuming Zou Xiao Wang Zhijie Dong Chunbo

（1.Forestry Bureau of Renhuai，Renhuai 564500，Guizhou，China; 2. Institute of Fungus Resources，College of Life Science，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China; 3.College of Forestry，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China）

Abstract：In order to provide theoretical basis for the protection，development and utilization of wild macrofungi resources in Renhuai city were investigated.The results showed that：（1） There were a total of 59 macrofungal species belonging to 2 phyla，3 classes，9 orders，27 families，43 genera，including Ascomycota 1 class，1 order，1 family，1 genus，1 species，and Basidiomycota 2 classes，8 orders，26 families，42 genera，and 58 species.（2） There were some economic fungal resources including 6 species of edible fungi，15 species of medicinal fungi，a total of 13 species of edible and medicinal fungi and 7 species of toxic fungi.（3） The evaluation results of endangered species showed that there was 1 endemic and vulnerable species in China：Naematelia aurantialba.（4） The macrofungi in sample sites were dominated by the world’s widespread genera and species of genera distributed in the North Temperate Zone，which had the characteristics of the distribution of the North Temperate Zone，but there were still a certain proportion of tropical and subtropical species.This study provided some reference for the diversity of macrofungi species in Renhuai city，and also laid scientific data for conservation and sustainable development.

Keywords：macrofungi; species diversity; fungal list; Renhuai