郎顯鵬, 樊如月, 李青豐
(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010; 2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)
全球氣候變化嚴(yán)重影響植物的生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性[1]。中國北方干旱、半干旱植物區(qū)特殊的地理位置和歷史成分在中國植物區(qū)系和歐亞及北溫帶植物區(qū)系中占據(jù)重要地位[2],同時(shí)我國北方地區(qū)也是經(jīng)濟(jì)社會(huì)活動(dòng)頻繁的區(qū)域,水資源的匱乏和人口壓力使得生態(tài)環(huán)境相對脆弱[3]。利用模型預(yù)測氣候因子及土壤因子對物種分布格局的影響,對于維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和生物多樣性的保護(hù)等方面具有重要理論價(jià)值[4-5],目前對我國北方地區(qū)植物地理分布在全球氣候變化下的研究已成為熱點(diǎn)[6-8]。
物種分布模型(Species distribution models,SDMs)能夠預(yù)測氣候變化下物種的潛在分布和物種對不同生境的偏好程度,并解釋物種的分布概率、適宜度和豐富度等[9]。常見的物種分布模型包括生物氣候模型(Climatic envelope models,CEMs)、棲息地模型(Habitat suitability models,HSMs)以及最大熵模型(Maximum entropy models,MaxEnt),此類模型在生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用[10]。其中,MaxEnt模型在處理數(shù)據(jù)、計(jì)算量及不同類型特征的融合等方面具有優(yōu)勢[11],已有研究將MaxEnt模型成功應(yīng)用于蔥屬植物的潛在適生區(qū)分布預(yù)測中,并取得了可信度較高的分析結(jié)果[12-14]。
蒙古韭(Alliummongolicum)為多年生草本植物,隸屬于百合科(Liliaceae)蔥屬(AiliumL.),在我國北方荒漠草原和荒漠地帶廣泛分布,是蒙古高原特有種[15]。蒙古韭具有光合及水分利用率高、適應(yīng)性強(qiáng)、生長周期短、抗旱能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),對防止水土流失和固沙等方面具有重要的生態(tài)意義[16]。同時(shí)蒙古韭還是優(yōu)良的牧草及天然保健食品,能夠顯著提高羊肉品質(zhì),減少牲畜患病[17]。包薩如拉[18]研究表明蒙古韭具有降血壓、治療腸炎等功效。目前,我國北方地區(qū)蒙古韭自然種群在不斷減少,處于瀕危的狀態(tài),已被收錄于《內(nèi)蒙古自治區(qū)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中。因此,在全球氣候變化大背景下分析限制蒙古韭生存的主導(dǎo)環(huán)境因素,并判斷其未來潛在分布趨勢尤為重要。
因此,本文以蒙古韭為研究對象,搜集物種分布數(shù)據(jù)以及可能影響其分布的環(huán)境變量,應(yīng)用MaxEnt模型與Arcgis軟件對蒙古韭在近代(1970—2000年)及未來(2041—2060年)、(2061—2080年)三個(gè)時(shí)段不同氣候情景下在中國北方地區(qū)的潛在分布進(jìn)行預(yù)測,擬解決以下幾個(gè)科學(xué)問題:蒙古韭應(yīng)對不同氣候情景的響應(yīng)狀況;分析主導(dǎo)蒙古韭分布的環(huán)境變量;多氣候模式下蒙古韭自然種群遷移路線。相關(guān)研究以期為合理保護(hù)、管理和利用野生蒙古韭植物資源提供參考依據(jù)。
蒙古韭的分布數(shù)據(jù)來源于以下3個(gè)途徑:2020—2022年,內(nèi)蒙古地區(qū)野外調(diào)查GPS定位;中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)植物標(biāo)本數(shù)據(jù),對于缺少經(jīng)緯度樣本使用百度地理坐標(biāo)系拾取系統(tǒng)確定地理分布點(diǎn);GBIF全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(http://www.gbif.org)?;谝陨戏植紨?shù)據(jù),進(jìn)行整合和去重,最終得到71個(gè)蒙古韭分布點(diǎn),使用ArcGIS軟件繪制蒙古韭的物種分布圖(圖1)。
圖1 蒙古韭地理分布Fig.1 Geographical distribution of Allium mongolicum注:蔥屬空間分布所使用的1∶740萬中國行政區(qū)劃底圖來自國家測繪地理信息局網(wǎng)站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn,審圖號:GS(2022)4039),下同Note:The 1∶7.4 million map of China 's administrative divisions used for the spatial distribution of Allium was from the website of the National Bureau of Surveying,Mapping and Geoinformation (http://bzdt.ch.mnr.gov.cn,map approval number:GS (2022) 4039),the same as below
本研究所使用的氣候因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫Worldclim(http://www.worldclim.org),分別選取近代(1970—2000年)以及未來2050(2041—2060年)、2070(2061—2080年)3個(gè)時(shí)段下的3種社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑SSP126(可持續(xù)發(fā)展路徑)、SSP245(中度發(fā)展路徑)和SSP585(化石燃料常規(guī)發(fā)展路徑)的19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù),分辨率為30″。土壤數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(https://www.fao.org),選取上層土壤屬性(0~30 cm)的18個(gè)土壤數(shù)據(jù),分辨率為30″。土地利用數(shù)據(jù)來源于地理監(jiān)測云平臺(tái)(http://www.dsac.cn),選擇2020年土地利用數(shù)據(jù),按一級分類進(jìn)行分析,分辨率為30 m。將以上數(shù)據(jù)與37個(gè)氣候和土壤環(huán)境變量的坐標(biāo)系、圖層邊界及柵格大小統(tǒng)一。
使用Maxent模型直接導(dǎo)入37個(gè)環(huán)境變量用于建模時(shí),環(huán)境變量的多重共線性會(huì)導(dǎo)致模型預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度下降[19]。通過Band Collection Statisitcs工具對3種社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑所包含氣候變量以及土壤變量進(jìn)行相關(guān)性分析,刪除其中高度相關(guān)的變量。最終確定22個(gè)環(huán)境變量用以建模(表1)。
表1 環(huán)境變量Table 1 Environmental variables
將蒙古韭的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入到MaxEnt模型中,將分布點(diǎn)的75%作為訓(xùn)練集,25%作為測試集。在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中分別勾選刀切法(Jackknife)用于測定環(huán)境變量對物種分部的貢獻(xiàn)率,繪制響應(yīng)曲線(Response curves)用于獲取物種分布對環(huán)境變量的響應(yīng)區(qū)間,以及制作預(yù)測圖(Make picture of predictions)用于投影柵格圖像顯示物種分布范圍,設(shè)置10次重復(fù),其他設(shè)置保持默認(rèn)。獲得的測試集數(shù)據(jù)輸入受試者工作特征曲線(ROC)計(jì)算AUC值,AUC值是閾值獨(dú)立的評價(jià)模型擬合度的標(biāo)準(zhǔn),取值范圍為0~1。當(dāng)AUC值介于0.7~0.8表示結(jié)果較為準(zhǔn)確;0.8~0.9為很準(zhǔn)確;0.9~1為非常準(zhǔn)確?;谠u價(jià)值標(biāo)準(zhǔn),對所模擬植物進(jìn)行分析,確定擬合效果。
將MaxEnt模擬結(jié)果導(dǎo)入Arcgis轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù),采用重分類(Reclassification)定義為大小為0.25的間隔,使用自然間斷點(diǎn)分級法(Nature Breaks),將蒙古韭潛在適生區(qū)劃分為4個(gè)等級:0~0.1為非適生區(qū),0.1~0.4為低適生區(qū),0.4~0.6為中適生區(qū),0.6~1為高適生區(qū)[20],分別計(jì)算4個(gè)等級適生區(qū)分布面積,同時(shí)提取出近代氣候情境下的蒙古韭高適生區(qū),與土地利用數(shù)據(jù)進(jìn)行疊加分析。
將Maxent模擬后的蒙古韭柵格數(shù)據(jù)使用Arcgis中的SDMtoolbox工具計(jì)算各個(gè)時(shí)期中高適生區(qū)分布的質(zhì)心,并根據(jù)不同時(shí)期質(zhì)心分布位置描述其遷移方向和距離,同時(shí)繪制蒙古韭在北方地區(qū)適生區(qū)分布的動(dòng)態(tài)遷移路徑。
通過MaxEnt模型建模的預(yù)測精度驗(yàn)證結(jié)果顯示,在近代,SSP126,SSP245和SSP585氣候情景下的7個(gè)模型模擬AUC值均大于0.8(圖2),且10次重復(fù)穩(wěn)定性較好,說明模型能很好的擬合蒙古韭分布數(shù)據(jù),預(yù)測結(jié)果可靠。
圖2 多氣候情景下MaxEnt預(yù)測AUC值Fig.2 MaxEnt predicted AUC values under multiple climate states
利用Maxent建模得出不同環(huán)境變量對蒙古韭潛在適生區(qū)貢獻(xiàn)率的大小,通過分析貢獻(xiàn)率排在前8的環(huán)境變量。發(fā)現(xiàn)溫度因素是影響蒙古韭潛在分布的主要環(huán)境因素,7種氣候情境下影響蒙古韭潛在分布最大的氣候因子分別為年平均溫度、最冷月最低溫和最暖季平均溫度,其貢獻(xiàn)率總占比超過60%。此外,降水因素在個(gè)別氣候情景中占比較大,最暖季平均降水量在2070 SSP126氣候情景下對蒙古韭潛在分布的貢獻(xiàn)率為13.5%,年均降水量在近代和2070 SSP245氣候情景下對蒙古韭潛在分布貢獻(xiàn)率占比分別為16.1%,16.4%。土壤因素中僅交換性基鹽對蒙古韭潛在分布的影響相對較大,貢獻(xiàn)率占比為5.7%~8.4%(圖3)。
圖3 不同環(huán)境變量貢獻(xiàn)率Fig.3 Contribution of different environmental variables
利用Jackknife檢驗(yàn)對單一變量的正則化訓(xùn)練增益結(jié)果顯示:在7種氣候情景下,對蒙古韭潛在分布影響占比較大的正則化訓(xùn)練增益變量為年平均溫度、最暖季平均溫度和年均降水量。此外,在近代,2070 SSP126和2070 SSP245氣候情景下最暖季平均降水量正則化訓(xùn)練增益占比較大(圖4)。
圖4 單一變量正則化訓(xùn)練增益Fig.4 Single variable regularized training gain
MaxEnt模型繪制響應(yīng)曲線可以統(tǒng)計(jì)不同環(huán)境變量單位的變化范圍和物種在范圍內(nèi)的適生概率。結(jié)合Jackknife檢驗(yàn),對蒙古韭潛在分布影響較大的環(huán)境變量進(jìn)行響應(yīng)曲線的繪制,結(jié)果顯示均為單峰曲線(圖5)。將響應(yīng)區(qū)間以存在概率大于0.6作為遴選條件,得出蒙古韭的最適生存環(huán)境變量值域。其中,年平均溫度值域?yàn)?.18℃~8.98℃,最暖季平均溫度值域?yàn)?6.72℃~22.59℃,年均降水量值域?yàn)?30.57~411.82 mm,最暖季平均降水量值域?yàn)?8.35~256.87 mm。
圖5 主導(dǎo)環(huán)境變量響應(yīng)曲線Fig.5 Dominant environmental variable response curve
在近代氣候情景下,蒙古韭高適生區(qū)及中適生區(qū)主要分布在新疆準(zhǔn)喀爾盆地、青海柴達(dá)木盆地、甘肅中部、河北與陜西北部、寧夏與山西省、內(nèi)蒙古除大興安嶺以東以及巴丹吉林沙漠剩余的大部分區(qū)域(圖6)。其中,高適生區(qū)面積為1 000 385.56 km2,占總適生區(qū)面積29.43%;中適生區(qū)面積為857 018.70 km2,占總適生區(qū)面積25.21%;低適生區(qū)面積1 541 961.87 km2,占總適生區(qū)面積45.36%(表2)。
表2 多氣候情景下蒙古韭潛在適生區(qū)面積Table 2 Potential distribution area of Allium mongolicum under multi-climate states 單位:km2
圖6 近代氣候情景下蒙古韭各適生區(qū)潛在分布Fig.6 Potential distribution of Allium mongolicum in each suitable area under the current climate state
在未來氣候情景下,蒙古韭總適生區(qū)面積均有不同程度的縮減,總體減少范圍為2.72%~14.45%。SSP126情景下,2050與2070年蒙古韭高適生區(qū)面積較近代分別縮減0.78%和24.55%,中適生區(qū)面積變化幅度較小,低適生區(qū)較近代分別縮減6.58%和13.59%。SSP245情景下,2050與2070年高適生區(qū)較近代分別縮減6.36%和24.07%,中適生區(qū)面積則出現(xiàn)小幅增長,低適生區(qū)面積較近代變化幅度較小。SSP585情景下,2050與2070年蒙古韭高適生區(qū)和低適生區(qū)較近代縮減幅度較大,低適生區(qū)分別達(dá)到8.23%和13.68%,高適生區(qū)分別達(dá)到20.85%和28.16%,中適生區(qū)在2050年變化幅度較小,在2070年縮減幅度達(dá)9.64%(表2)。與近代氣候情景相比,未來3種氣候情景下蒙古韭中高適生區(qū)的縮減主要集中在黑龍江省、吉林省西北部和內(nèi)蒙古東部(圖7)。
圖7 未來氣候情景下蒙古韭各適生區(qū)潛在分布Fig.7 Potential distribution of suitable areas of Allium mongolicum under future climate states
通過對近代氣候情景下蒙古韭高適生區(qū)與2020年土地利用數(shù)據(jù)進(jìn)行疊加,發(fā)現(xiàn)蒙古韭部分高適生區(qū)已被人為利用。未被利用的部分主要分布在內(nèi)蒙古中部錫林郭勒盟、西部毛烏素沙地和騰格里沙漠,甘肅祁連山脈北部等地區(qū)(圖8)。
圖8 土地利用與近代氣候情景下蒙古韭高適生區(qū)疊加圖Fig.8 Overlay map of land use and high suitability area of Allium mongolicum under current climate state
經(jīng)過Arcgis質(zhì)心計(jì)算處理后的結(jié)果顯示,蒙古韭的分布中心位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市北部烏拉特后旗(圖9)。SSP126情景下蒙古韭質(zhì)心遷移路線為:由近代Current(106°64′ E,41.84′ N)向東南方向遷移至2050 SSP126(107°25′ E,41°51′ N),再由2050 SSP126向西南方向遷移至2070 SSP126(106°49′ E,40°95′ N),前后遷移距離分別為66.83 km,86.41 km。SSP245情境下蒙古韭質(zhì)心遷移路線為:由近代Current向東南方向遷至2050 SSP245(107°48′ E,41.33′ N),再由2050 SSP245向西南方向遷移至2070 SSP245(106°49′ E,40°84′ N),前后遷移距離分別為94.2 km,146.94 km。SSP585情境下蒙古韭質(zhì)心遷移路線為:由近代Current向南方向遷至2050 SSP585(106°82′,41°01′ N),再由2050 SSP585向西方向遷移至2070 SSP585(106°03′ E,41°01′ N),前后遷移距離分別為81.24 km,100.31 km。
圖9 多氣候情景下蒙古韭質(zhì)心遷移路線Fig.9 The centroid migration route of Allium mongolicum under different climate states
物種的分布中心是指種類分布最多且能反應(yīng)群系演化各主要階段的區(qū)域,即物種的多度和多樣性中心[21]。趙一之[22]認(rèn)為中國蔥屬現(xiàn)代分布中心位于歐亞草原植物區(qū),其范圍從西北地區(qū)新疆、甘肅、青海,西南地區(qū)四川、西藏和云南,到華北和東北(包含內(nèi)蒙古東部和南部),這一推論也可從蔥屬祖先類群的分布中得到佐證。根據(jù)標(biāo)本信息繪制地圖顯示,蒙古韭在中國的主要分布區(qū)大致分為2個(gè),一是華北地區(qū)的內(nèi)蒙古;二是西北地區(qū)的寧夏、甘肅和新疆,71份樣本中來自以上地區(qū)的標(biāo)本占據(jù)總數(shù)的50%以上。結(jié)合Maxent模型預(yù)測起源演化和遷移路線,推測蒙古韭現(xiàn)代分布中心可能位于中國西北地區(qū),但實(shí)際情況應(yīng)結(jié)合分子研究和化石材料來確定。
溫度和降水通過影響土壤的理化性質(zhì)以及植物種子發(fā)芽、幼苗生長等主導(dǎo)植物的分布模式,是限制物種分布的主要因素[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn),在未來多氣候情景下,年平均溫度、最暖季平均溫度、年平均降水量和最暖季平均降水量是限制蒙古韭潛在分布的主導(dǎo)因子。張瑩花等[25]研究表明限制蒙古韭分布的主要因子是水分,在降雨量超過300 mm時(shí),蒙古韭正常的生殖活動(dòng)會(huì)受到抑制。李響等[13]對蒙古韭潛在適生區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)地表土壤濕度超過0.75后,蒙古韭存在概率會(huì)大幅下降。本研究認(rèn)為蒙古韭能夠存活的區(qū)域年平均降水量不應(yīng)超過400 mm,最暖季平均降雨量不應(yīng)超過250 mm。由于環(huán)境變量選擇差異,李響等[13]研究將最干季降水量和地表土壤濕度作為影響蒙古韭分布的主導(dǎo)環(huán)境因子,然而其結(jié)果共同顯示降雨量過大是限制蒙古韭分布的重要因素。此外,溫度變化也對蒙古韭的分布具有顯著影響。蒙古韭適宜萌發(fā)的溫度為5℃~30℃,較常見暖季型牧草溫度5℃~40℃上限更低,且一定范圍的低溫更適合蒙古韭的開花與結(jié)實(shí)[26]。根據(jù)Maxent計(jì)算各生態(tài)因子貢獻(xiàn)率與Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果,蒙古韭多分布在在年平均溫度3.18℃~8.98℃且最暖季平均溫度不超過22.59℃的地方。
物種多樣性、物種豐富度、物種生活史和物種的地理分布受氣候變化的影響[27]。Manish等[28]研究了未來氣候情景下,喜馬拉雅山脈東部584種植物種群的地理分布情況,結(jié)果表明包括木本、灌木和草本的大部分物種潛在適生區(qū)明顯向高海拔地區(qū)遷移,超過1/5的草本植物潛在適生區(qū)出現(xiàn)縮減。Erlandson等[29]運(yùn)用多個(gè)SDM模型對氣候變化下北美東部8種草本植物潛在分布的研究發(fā)現(xiàn),為確保特有物種的長期生存,其分布區(qū)需要在未來每10年向南遷移至少2.7 km。陳一青等[30]應(yīng)用Meta分析研究發(fā)現(xiàn)氣候變暖導(dǎo)致物種在已有海拔范圍內(nèi)以每年11 m的速度轉(zhuǎn)移到高海拔地區(qū)。程肖俠等[31]使用FARFEST林窗物種分布模型分析了氣候變化下中國東北地區(qū)主要類型森林的演替動(dòng)態(tài),研究發(fā)現(xiàn)在氣侯增溫的基礎(chǔ)上考慮降水增加,東北森林水平分布總體向高緯度地區(qū)遷移。因此,氣候變化致使物種潛在適生區(qū)向高海拔和高緯度地區(qū)遷移。蒙古韭適生區(qū)變化和遷徙規(guī)律與以上結(jié)論基本一致,在全球背景下,蒙古韭潛在適生區(qū)面積縮小并出現(xiàn)破碎化,在低海拔地區(qū)的適生度下降,并且高適生區(qū)向高海拔和高緯度區(qū)域遷移。蒙古韭在內(nèi)蒙古東部的適生度下降,在黑龍江省中部以及吉林省西北部的適生區(qū)逐漸消失。以上變化可能是由于適合其生存的氣候邊界西移,適生區(qū)內(nèi)降水和溫度發(fā)生改變,蒙古韭通過擴(kuò)散和遷移來適應(yīng)新的氣候。
蒙古韭分布較為廣泛,但根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果,未來蒙古韭適生區(qū)有縮小的趨勢,其現(xiàn)有野生植物資源受生態(tài)環(huán)境的惡化以及放牧和過度采挖等人為原因,正逐漸減少并面臨瀕危處境[26]。因此,對于當(dāng)下蒙古韭種質(zhì)資源保護(hù)策略的探討尤為重要。目前在甘肅民勤和金塔、內(nèi)蒙古阿拉善左旗等地區(qū)已有蒙古韭人工培育基地,但數(shù)量和規(guī)模十分有限[32],可在維持現(xiàn)有人工栽培設(shè)施的基礎(chǔ)上擴(kuò)建或選擇其他蒙古韭高適生區(qū)增加繁育基地,并進(jìn)行相關(guān)產(chǎn)業(yè)化開發(fā)和技術(shù)推廣等。此外,對高適生區(qū)內(nèi)的野生蒙古韭資源進(jìn)行就地保護(hù)也是一種有效的手段,可選擇內(nèi)蒙古騰格里沙漠、渾善達(dá)克沙地、甘肅祁連山脈北部等人為活動(dòng)較少的區(qū)域建立保護(hù)區(qū),以維持其自然生境。同時(shí)應(yīng)當(dāng)建立種質(zhì)資源庫,保存蒙古韭低適生區(qū)碎片化生境中的種質(zhì)資源,以維護(hù)蒙古韭不同種群的遺傳多樣性。
本研究基于現(xiàn)有水平對蒙古韭的地理分布與氣候之間的關(guān)系進(jìn)行了探討,分析了蒙古韭的地理分布與多氣候模式不同環(huán)境變量之間的關(guān)系。然而使用模型預(yù)測物種的潛在分布并不能完全包含物種生境中的其他環(huán)境變量和控制因子,如生物間相互作用、物種自身傳播能力等。將其他環(huán)境變量和控制因子等因素考慮在內(nèi),物種的潛在適生區(qū)面積可能會(huì)進(jìn)一步縮小[33]。物種的具體分布情況是由物種遷移和景觀屏障等多種因素共同作用的結(jié)果。
本研究對未來氣候變化下蒙古韭潛在適生區(qū)進(jìn)行模型預(yù)測,結(jié)果精度均大于0.8,模擬效果良好。影響蒙古韭分布的主導(dǎo)環(huán)境變量分別為年平均溫度、最暖季溫度、年均降水量和最暖季平均降水量。未來氣候情境下蒙古韭總適生區(qū)面積均有所縮減,高適生區(qū)向蒙古高原地區(qū)收縮。蒙古韭分布質(zhì)心總體由近代向西南遷移至2050年,再由2050年向東南方向遷移至2070年。因此,為保護(hù)蒙古韭種質(zhì)資源,建議在甘肅省中部和內(nèi)蒙古中西部等人類活動(dòng)少的地區(qū)進(jìn)行就地保護(hù)。