當(dāng)歸活性成分生物合成與調(diào)控研究進(jìn)展

劉天樂，朱田田, 2, 3, 4*，張明惠，張 菁，徐 麗，康舒淇，晉 玲, 2, 3, 4

當(dāng)歸活性成分生物合成與調(diào)控研究進(jìn)展

劉天樂1，朱田田1, 2, 3, 4*，張明惠1，張 菁1，徐 麗1，康舒淇1，晉 玲1, 2, 3, 4

1. 甘肅中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，甘肅 蘭州 730000 2. 西北中藏藥省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，甘肅 蘭州 730000 3. 甘肅省珍稀中藥資源評(píng)價(jià)與保護(hù)利用工程研究中心，甘肅 蘭州 730000 4. 隴藥產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新研究院，甘肅 蘭州 730000

當(dāng)歸為傘形科植物當(dāng)歸的干燥根，具有補(bǔ)血活血、調(diào)經(jīng)止痛、潤(rùn)腸通便的功效。酚酸類、黃酮類、香豆素類、多糖類及苯酞類等活性成分是當(dāng)歸發(fā)揮藥效的物質(zhì)基礎(chǔ)。近年來(lái)，已有大量研究對(duì)當(dāng)歸中部分成分的生物合成途徑進(jìn)行解析，并對(duì)途徑中關(guān)鍵酶基因及轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行克隆與表達(dá)分析。當(dāng)歸活性成分合成和積累的調(diào)控因素主要包括早期抽薹和生境條件，可以影響合成途徑中的基因表達(dá)，進(jìn)而改變活性成分的含量。通過(guò)對(duì)當(dāng)歸中已被解析的活性成分生物合成途徑及這些成分的調(diào)控因素進(jìn)行綜述，為當(dāng)歸的品質(zhì)提升、品種改良和精準(zhǔn)栽培提供理論基礎(chǔ)。

當(dāng)歸；生物合成途徑；調(diào)控因素；阿魏酸；綠原酸

藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育常受病蟲害及各種非生物脅迫的影響，導(dǎo)致其面臨活性成分含量低、資源匱乏等問題[1]。近年來(lái)，有大量研究通過(guò)組學(xué)技術(shù)、分子生物學(xué)技術(shù)、合成生物學(xué)技術(shù)、人工智能等[2]手段對(duì)藥用植物活性成分的生物合成途徑進(jìn)行解析。黃花蒿中青蒿素、丹參中丹參酮和丹酚酸、紅豆杉屬中紫杉醇、長(zhǎng)春花中長(zhǎng)春堿和長(zhǎng)春新堿及人參屬中人參皂苷等活性成分的生物合成轉(zhuǎn)錄調(diào)控途徑已較為清晰[3]，通過(guò)對(duì)這些途徑中相關(guān)基因的上調(diào)或下調(diào)，可增加其活性成分的合成和積累。

當(dāng)歸為傘形科植物當(dāng)歸(Oliv.) Diels的干燥根，是我國(guó)常用大宗藥材，具有補(bǔ)血活血、調(diào)經(jīng)止痛、潤(rùn)腸通便等重要功效[4]。隨著提取與檢測(cè)技術(shù)的不斷發(fā)展，已從當(dāng)歸中分離鑒定出165多種化學(xué)成分[5]，其中酚酸類、黃酮類、香豆素類、多糖類及苯酞類等化合物是當(dāng)歸中重要的活性成分，與其功效密切相關(guān)[6-7]。甘肅所產(chǎn)當(dāng)歸品質(zhì)好且質(zhì)量穩(wěn)定，但由于產(chǎn)區(qū)局限、野生資源極少、生長(zhǎng)過(guò)程中早期抽薹嚴(yán)重等，阻礙了當(dāng)歸的品質(zhì)提升和開發(fā)利用[8-9]。因此，本文對(duì)當(dāng)歸中已解析的活性成分生物合成途徑、調(diào)控機(jī)制及相關(guān)功能基因進(jìn)行綜述，并對(duì)活性成分合成和積累的影響因素進(jìn)行總結(jié)，為當(dāng)歸的品質(zhì)提升、品種改良和精準(zhǔn)栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 當(dāng)歸活性成分的生物合成途徑及相關(guān)基因

1.1 酚酸類成分

酚酸類成分是當(dāng)歸中的主要活性成分之一，包括阿魏酸、綠原酸、咖啡酸、阿魏酸松柏酯、阿魏醛等[6]。阿魏酸是《中國(guó)藥典》2020年版當(dāng)歸質(zhì)量控制的指標(biāo)成分[4]，綠原酸是當(dāng)歸發(fā)揮抗炎作用的關(guān)鍵質(zhì)量標(biāo)志物之一[10]，因此對(duì)這2種酚酸類成分的生物合成進(jìn)行總結(jié)。

1.1.1 阿魏酸 阿魏酸是苯丙烷類代謝途徑中的產(chǎn)物之一，具有抗氧化、抗血栓、調(diào)節(jié)血脂、降低心肌缺血和耗氧量、抗菌、抗病毒、抗癌等作用[11]。苯丙烷代謝是植物體內(nèi)最重要的代謝途徑之一，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和逆境脅迫應(yīng)答具有重要作用，并且與藥用植物中許多活性成分的合成密切相關(guān)。苯丙烷代謝途徑中前3步的催化反應(yīng)被認(rèn)為是整個(gè)代謝途徑的核心反應(yīng)[12]，包括苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）、肉桂酸-4-羥化酶（cinnamic acid 4-hydroxylase，C4H）和4-香豆酸-CoA連接酶（4-coumarate-CoA ligase，4CL）。此外，羥基肉桂?；D(zhuǎn)移酶（hydroxycinnamoyl transferase，HCT）、肉桂酰輔酶A還原酶（cinnamoyl- CoA reductase，CCR）、肉桂醇脫氫酶（cinnamyl- alcohol dchydrogenase，CAD）、查耳酮合酶（chalcone synthase，CHS）、查耳酮異構(gòu)化酶（chalcone isomerase，CHI）、對(duì)香豆酸-3-羥基化酶（coumarate- 3-hydroxylase，C3H）及黃烷酮3-羥化酶（flavanone 3-hydroxylase，F(xiàn)3H）、類黃酮3′-羥化酶（flavonoid 3′-hydroxylase，F(xiàn)3′H）、F3′5′H等催化酶也在苯丙烷類代謝途徑中發(fā)揮重要作用。在當(dāng)歸中，阿魏酸通過(guò)咖啡酸--甲基轉(zhuǎn)移酶（caffeic acid-- methyltransferase，COMT）途徑和咖啡酰輔酶A--甲基轉(zhuǎn)移酶（caffeoyl CoA--methyltransferase，CCoAOMT）途徑進(jìn)行合成與積累[13]。COMT途徑可產(chǎn)生咖啡酸和阿魏酸等活性物質(zhì)，而CCoAOMT途徑則主要產(chǎn)生松伯醛、木脂素等無(wú)藥理活性成分[14]（圖1）。在CCoAOMT途徑中，木脂素合成位于阿魏酸下游，通過(guò)調(diào)控該途徑上的相關(guān)基因達(dá)到在提高阿魏酸含量的同時(shí)降低木脂素含量的效果[13]。

當(dāng)歸中的[15-16]、[17]、[18]、[19-21]等關(guān)鍵酶基因已被成功克隆和表達(dá)分析。采用轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)的聯(lián)合分析對(duì)當(dāng)歸頭部與尾部的差異表達(dá)基因和差異代謝物進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)當(dāng)歸尾部阿魏酸的平均含量顯著高于頭部，且、、和過(guò)氧化物酶等酶基因的表達(dá)量也更高[22]，以上結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了當(dāng)歸中阿魏酸含量與、等酶基因存在密切關(guān)系。苯丙烷代謝途徑除受直接編碼與苯丙烷類生物合成有關(guān)的酶基因控制，還受包括轉(zhuǎn)錄因子在內(nèi)的一系列調(diào)節(jié)基因控制，如MYB類轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)會(huì)對(duì)苯丙烷代謝途徑產(chǎn)物的生成與積累產(chǎn)生影響[23]。[24]和[25]可能參與調(diào)控當(dāng)歸阿魏酸的生物合成與積累?？赡芡ㄟ^(guò)調(diào)控苯丙烷代謝途徑中、、、、等基因的表達(dá)量[25]，進(jìn)而正向調(diào)控酚酸類成分的合成與代謝。當(dāng)前，對(duì)當(dāng)歸阿魏酸生物合成途徑中關(guān)鍵酶基因的研究較多，而對(duì)途徑中相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子功能的報(bào)道較少，需進(jìn)一步研究轉(zhuǎn)錄因子對(duì)該途徑的調(diào)控。

1.1.2 綠原酸 綠原酸是當(dāng)歸的有效成分之一，也是當(dāng)歸苯丙烷類代謝途徑的產(chǎn)物之一[13]，具有心血管保護(hù)、抗氧化、抗腫瘤、抗菌、抗病毒、調(diào)脂降糖、免疫調(diào)節(jié)、抗紫外及抗輻射等藥理作用[26]。目前，在植物中存在3條具有爭(zhēng)議的綠原酸生物合成途徑，其中羥基桂皮酰輔酶A羥基桂皮酰轉(zhuǎn)移酶（hydroxycinnamoyl CoA quinate hydrocycinnamoyl transferase，HQT）、HCT、C3H等是這些途徑中的關(guān)鍵酶[27]。（1）由HQT催化奎寧酸和咖啡酰CoA生成綠原酸；（2）綠原酸來(lái)自奎寧酸和咖啡酰--葡萄糖，并由羥基肉桂酰基葡萄糖催化；（3）綠原酸來(lái)自對(duì)香豆?？鼘幩?，并由羥基肉桂酰CoA莽草酸/奎寧羥基肉桂酰轉(zhuǎn)移酶催化而成。其中，第1條生成綠原酸的途徑被認(rèn)為是最主要的合成途徑[28-29]。

綠原酸是金銀花的標(biāo)志性成分，近年來(lái)對(duì)金銀花中綠原酸的生物合成研究已有較大進(jìn)展。其中，、、、等酶基因，及堿性亮氨酸拉鏈（basic leucine zipper，bZIP）蛋白和MYB轉(zhuǎn)錄因子，與金銀花綠原酸生物合成密切相關(guān)[30]。目前尚未見調(diào)控當(dāng)歸綠原酸生物合成途徑的相關(guān)基因或轉(zhuǎn)錄因子報(bào)道，可結(jié)合金銀花已發(fā)表研究成果對(duì)當(dāng)歸該途徑進(jìn)行深入研究。

1.2 黃酮類成分

黃酮類成分是當(dāng)歸中的1類重要活性成分，具有抗炎、抗菌、抗病毒、抗氧化、抗腫瘤、改善糖脂代謝等作用，目前已從當(dāng)歸中分離出3個(gè)查耳酮衍生物和2個(gè)黃酮苷[31]。黃酮類成分在植物生長(zhǎng)發(fā)育和生態(tài)防御中也具有重要作用，如影響植物花色、負(fù)向調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素運(yùn)輸、調(diào)節(jié)種子萌發(fā)、根系生長(zhǎng)及光合色素合成等；在遭遇脅迫時(shí)黃酮類成分大量積累，能提高植物對(duì)逆境脅迫的耐性和抗性[32]。在黃酮類成分的合成途徑中，苯丙氨酸通過(guò)PAL、C4H、4CL這3個(gè)關(guān)鍵酶轉(zhuǎn)化為對(duì)香豆酰CoA。CHS是將苯丙烷代謝途徑引向黃酮類成分合成的關(guān)鍵酶和限速酶。在CHS催化香豆酰CoA反應(yīng)合成柚皮素查耳酮后，CHI可進(jìn)一步催化柚皮素查耳酮合成柚皮素[32-34]，見圖1。

Zhu等[35]對(duì)當(dāng)歸中黃酮類成分生物合成相關(guān)基因進(jìn)行了報(bào)道，認(rèn)為紫莖當(dāng)歸（‘岷歸1號(hào)’）的黃酮類含量顯著高于綠莖當(dāng)歸（‘岷歸2號(hào)’）。在對(duì)2個(gè)品種當(dāng)歸黃酮類成分生物合成途徑差異機(jī)制的研究中發(fā)現(xiàn)，參與其黃酮類成分生物合成的差異表達(dá)基因包括、、、二氫黃酮醇-4-還原酶（dihydroflavonol-4-reductase，）、、、、等[36]。該研究進(jìn)一步驗(yàn)證了CHS、CHI在當(dāng)歸黃酮類成分生物合成過(guò)程中具有重要作用。

在轉(zhuǎn)錄水平上，黃酮類成分生物合成途徑主要受MYB、bHLH和WD40等轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控[37]，且以上轉(zhuǎn)錄因子形成的MYB-bHLH-WD40復(fù)合物能夠參與植物中的的茉莉酸信號(hào)通路，通過(guò)調(diào)控下游基因的表達(dá)進(jìn)而影響植物次生代謝物的合成?；虻谋磉_(dá)同樣受MYB、bHLH、WD40及bZIP等轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控[38]。在對(duì)紫莖當(dāng)歸和綠莖當(dāng)歸的研究中也提到，參與其黃酮類生物合成的差異表達(dá)基因包括、等[35]。目前尚未見有關(guān)當(dāng)歸轉(zhuǎn)錄因子MYB90和MYB114功能的研究報(bào)道，但在其他藥用植物的基因功能研究中已有報(bào)道。在對(duì)白楊樹的研究中發(fā)現(xiàn)，和的過(guò)表達(dá)能夠增強(qiáng)黃酮類生物合成途徑中次生代謝物的積累和抗氧化酶的活性，進(jìn)而增強(qiáng)白楊樹對(duì)病原菌感染的抗性[39]。在紫花苜蓿中[40]，過(guò)量表達(dá)的基因能夠?qū)S酮類化合物合成途徑中的基因起正調(diào)控作用，使的基因表達(dá)量增加。這些結(jié)果為MYB90和MYB114參與當(dāng)歸黃酮類生物合成調(diào)控提供了研究思路。

1.3 香豆素類成分

香豆素類成分是當(dāng)歸的化學(xué)成分之一，包括花椒毒素、異歐前胡素、歐前胡素、珊瑚菜素、氧化前胡素、花椒毒醇等[41]，該類化合物對(duì)生長(zhǎng)細(xì)胞具有促凋亡作用，可顯著抑制腫瘤細(xì)胞增生，還具有抗抑郁、抗心律失常、降低心肌收縮力等作用[42]。部分香豆素類成分的生物合成途徑已有研究報(bào)道，如傘形酮、東莨菪內(nèi)酯、花椒毒素等，其生物合成過(guò)程是先由葡萄糖反應(yīng)生成莽草酸，莽草酸再在分支酸途徑下生成苯丙氨酸、酪氨酸等芳香族氨基酸，苯丙氨酸可在PAL的作用下生成香豆素類成分的起始物質(zhì)肉桂酸[43]。Han等[44]通過(guò)對(duì)當(dāng)歸基因組、轉(zhuǎn)錄組及代謝組的多組學(xué)聯(lián)合分析，篩選出當(dāng)歸中簡(jiǎn)單香豆素合成和調(diào)控的關(guān)鍵基因，并繪制出當(dāng)歸簡(jiǎn)單香豆素合成途徑，見圖1。該研究鑒定出了81個(gè)可能參與簡(jiǎn)單香豆素生物合成的酶基因，包括了、、、、、、香豆素合酶基因及阿魏酰CoA-6′-羥化酶（feruloyl-CoA- 6′-hydroxylase，）基因等，并且計(jì)算了這些基因表達(dá)水平與傘形酮、秦皮乙素、東莨菪內(nèi)酯、阿魏酸4種代謝物含量的相關(guān)系數(shù)，為研究當(dāng)歸香豆素類成分生物合成相關(guān)基因的功能驗(yàn)證奠定了基礎(chǔ)。

1.4 其他類成分

1.4.1 當(dāng)歸多糖（angelica polysaccharide，APS） APS是當(dāng)歸主要活性物質(zhì)之一，具有抗氧化、抗炎鎮(zhèn)痛、抗輻射、增強(qiáng)免疫、抗心肌缺血、抗腫瘤、延緩衰老等藥用價(jià)值[45]，近年來(lái)其在緩解糖尿病并發(fā)癥[46]、抗運(yùn)動(dòng)疲勞[47]等方面的作用受到越來(lái)越多關(guān)注。通過(guò)對(duì)APS類化學(xué)成分的分析和鑒定[48]，發(fā)現(xiàn)ASP是由葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、鼠李糖、巖藻糖、木糖和半乳糖醛酸等組成的雜多糖。

由于多糖結(jié)構(gòu)的復(fù)雜多樣性，目前對(duì)植物多糖的研究主要集中在多糖提取工藝、結(jié)構(gòu)解析、藥理作用等方面，而對(duì)多糖生物合成通路研究相對(duì)較少。植物中多糖的生物合成途徑主要包括3個(gè)步驟[49]。（1）蔗糖經(jīng)過(guò)一系列轉(zhuǎn)化生成尿苷二磷酸葡萄糖（uridine diphosphate，UDP）-葡萄糖、鳥苷二磷酸甘露糖（guanosine diphosphate mannose，GDP）-甘露糖和GDP-巖藻糖；（2）UDP-葡萄糖轉(zhuǎn)化為其他二磷酸核苷單糖；（3）通過(guò)不同的糖基轉(zhuǎn)移酶將單糖從糖核苷酸供體結(jié)合到生長(zhǎng)中的多糖聚合物中，隨后這些重復(fù)單元被聚合和輸出，形成植物多糖。其中關(guān)鍵酶包括蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶（invertase，INV）、己糖激酶、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucose pyrophosphorylase，UGPase）、磷酸甘露糖突變酶、UDP-葡萄糖-4-差向異構(gòu)酶（UDP-glucose-4-epimerase，UGE）等。從APS的組成來(lái)看，INV、UGE、UGPase可能是ASP生物合成途徑中的關(guān)鍵酶。

在鐵皮石斛多糖合成途徑的相關(guān)研究表明，甘油醛-3-磷酸脫氫酶（glyceraldehyde-3-phosp hate dehydrogenase，）基因適合作為內(nèi)參基因，用于其多糖合成相關(guān)基因在不同組織中和低溫脅迫處理下基因表達(dá)的差異分析[50]。在對(duì)當(dāng)歸GAPDH的組織表達(dá)研究中[51]，發(fā)現(xiàn)基因在當(dāng)歸根、葉柄、葉中的表達(dá)水平基本一致，且表達(dá)較穩(wěn)定。因此，可能對(duì)APS的生物合成研究具有重要意義。

1.4.2 苯酞類化合物 苯酞類化合物作為當(dāng)歸揮發(fā)油的重要組成部分，具有平喘、抗腫瘤、抗血小板聚集等藥理作用。已從當(dāng)歸提取物中鑒定出-藁本內(nèi)酯、-藁本內(nèi)酯、正丁基苯酞、洋川芎內(nèi)酯I、洋川芎內(nèi)酯H、洋川芎內(nèi)酯G、洋川芎內(nèi)酯A、洋川芎內(nèi)酯J、川芎內(nèi)酯等55個(gè)苯酞類化合物[52]，可分為簡(jiǎn)單苯酞、苯酞二聚體和三聚苯酞[53-54]，其中藁本內(nèi)酯含量最高。有研究表明，在當(dāng)歸不同生長(zhǎng)期中，藁本內(nèi)酯可轉(zhuǎn)化成洋川芎內(nèi)酯A、洋川芎內(nèi)酯H、洋川芎內(nèi)酯I、歐當(dāng)歸內(nèi)酯A、正丁基苯酞5個(gè)化學(xué)成分，但藁本內(nèi)酯含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于轉(zhuǎn)化產(chǎn)物的含量，說(shuō)明藁本內(nèi)酯是苯酞類化合物的核心成分[55]。此外，丁苯酞和藁本內(nèi)酯還具有殺蟲活性[56]，與傳統(tǒng)殺蟲藥相比更加安全且對(duì)環(huán)境造成污染較小。

苯酞類化合物不穩(wěn)定，易受光照和溫度等因素的影響而發(fā)生轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致該類化合物結(jié)構(gòu)多樣[57]，增加了苯酞類化合物合成的研究難度。目前對(duì)當(dāng)歸苯酞類化合物生物合成途徑的認(rèn)知仍存在很多空白，大量的催化酶類及代謝底物和產(chǎn)物仍有待發(fā)現(xiàn)。有研究表明，磷酸2-脫氫-3-脫氧庚酮醛縮酶2、莽草酸脫氫酶、類伯胺氧化酶、多酚氧化酶、酪氨酸脫羧酶、莽草酸-羥基肉桂酰轉(zhuǎn)移酶6種酶可能參與苯酞類化合物的生物合成途徑[58]。

目前，已對(duì)部分參與當(dāng)歸活性成分生物合成的功能基因或調(diào)控基因進(jìn)行了克隆，對(duì)這些基因進(jìn)行了歸納總結(jié)（表1）。

表1 當(dāng)歸中已克隆的基因列表

2 當(dāng)歸重要活性成分合成和積累的調(diào)控因素

2.1 早期抽薹

早期抽薹嚴(yán)重制約當(dāng)歸藥材的生產(chǎn)。與正常生長(zhǎng)的當(dāng)歸相比，早薹開花的當(dāng)歸中阿魏酸、黃酮類、多糖類等活性成分的含量顯著降低，木脂素含量增加并誘導(dǎo)當(dāng)歸根木質(zhì)化，使當(dāng)歸無(wú)法入藥，進(jìn)而喪失藥用價(jià)值[64]。在早薹開花影響當(dāng)歸重要活性成分代謝的研究中發(fā)現(xiàn)有一些基因參與調(diào)控，如在當(dāng)歸抽薹植株中，參與阿魏酸生物合成途徑的、、、、、、和等基因的表達(dá)量增加，而的表達(dá)量減少；參與黃酮類生物合成途徑的、、、等基因表達(dá)量則呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，這與黃酮類化合物積累量的變化一致[65-66]。此外，一些參與促進(jìn)或抑制當(dāng)歸開花的關(guān)鍵基因也十分值得關(guān)注，如（flowering locus T）、（suppressor of overexpression of constans 1）、（flowering locus C）、（LEAFY）、部分赤霉素代謝基因[67-68]及與當(dāng)歸開花相關(guān)的長(zhǎng)鏈非編碼RNAs[69]等，通過(guò)調(diào)控這些基因可有效抑制當(dāng)歸的抽薹開花。通過(guò)有效手段[70]控制當(dāng)歸早期抽薹能夠使其活性成分正常代謝，達(dá)到提高當(dāng)歸的產(chǎn)量與質(zhì)量的目的。

2.2 生境條件

2.2.1 海拔高度 光照、溫度、水分等往往隨海拔高度變化而變化，而當(dāng)歸活性成分的代謝與海拔高度密切相關(guān)，如在2294～2624 m的海拔，當(dāng)歸中阿魏酸含量隨海拔升高呈上升趨勢(shì)[71]。在當(dāng)歸栽培過(guò)程中，適當(dāng)降低光照強(qiáng)度[72]、降低溫度[73]或增加水分[74]，都有利于提高當(dāng)歸的阿魏酸含量。

適當(dāng)?shù)恼陉?yáng)栽培能顯著提高當(dāng)歸產(chǎn)量和單株鮮重、降低麻口病感病率，并能有效降低當(dāng)歸抽薹[75]，從而改善當(dāng)歸品質(zhì)。在增強(qiáng)紫外線-B的脅迫下[76]，發(fā)現(xiàn)綠莖當(dāng)歸中阿魏酸和黃酮類化合物的積累增加，而紫莖當(dāng)歸對(duì)該脅迫的抗性較差。該研究根據(jù)2品種當(dāng)歸的差異基因表達(dá)量進(jìn)行分析，推測(cè)其內(nèi)在原因?yàn)椋壕G莖當(dāng)歸中參與黃酮類生物合成的和表達(dá)顯著上調(diào)，且參與阿魏酸生物合成的相關(guān)酶基因表達(dá)多數(shù)上調(diào)，增加的黃酮類化合物提升了綠莖當(dāng)歸對(duì)紫外線-B的抵抗力；而紫莖當(dāng)歸中的、和的表達(dá)下調(diào)，不利于阿魏酸的積累。此外，當(dāng)歸延伸因子-1β（elongation factor-1β，）基因也可能參與當(dāng)歸對(duì)紫外線-B脅迫的適應(yīng)過(guò)程[60]。

在低溫脅迫下，植物能夠合成更多的黃酮類、酚酸類化合物，進(jìn)而提高植物抗寒性，避免保護(hù)植物細(xì)胞受到傷害[77-78]。適當(dāng)?shù)牡蜏貤l件比常溫更有利于當(dāng)歸的生長(zhǎng)并能夠促進(jìn)阿魏酸、黃酮類等活性成分的積累，這可能是由于阿魏酸生物合成相關(guān)基因（、、、、、、）及黃酮類生物合成相關(guān)基因（、）的表達(dá)上調(diào)引起的[79]。

水分是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件和重要限制性因素[80]，但近年全球氣候變暖日趨嚴(yán)重，導(dǎo)致越來(lái)越多的研究關(guān)注到干旱對(duì)植物的影響。干旱影響當(dāng)歸活性成分生物合成的分子機(jī)制研究還較少，因此需在干旱脅迫基礎(chǔ)上對(duì)當(dāng)歸基因進(jìn)行深入挖掘。

2.2.2 土壤條件 不同的土壤中所含的營(yíng)養(yǎng)元素、化學(xué)元素及微生物種類各不相同，均會(huì)對(duì)當(dāng)歸重要活性成分的代謝產(chǎn)生影響。如施用氮、磷化肥均會(huì)促進(jìn)當(dāng)歸提前轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)階段，加速抽薹進(jìn)程[81]；隨著鎂螯合肥噴施濃度（螯合鎂含量≥5.8%，稀釋倍數(shù)為400、800、1200、1600）增加，阿魏酸、藁本內(nèi)酯含量會(huì)呈先升后降的趨勢(shì)[82]；用含K+6.0 mmol/L的營(yíng)養(yǎng)液澆灌處理當(dāng)歸后，可促進(jìn)當(dāng)歸中、、阿魏酸-5-羥化酶（ferulate-5-hydroxylase，）基因的表達(dá)，這可能會(huì)對(duì)當(dāng)歸幼苗的生長(zhǎng)和阿魏酸的積累產(chǎn)生影響[83]；施用鉀素（300 kg K2O/hm2）能夠促進(jìn)當(dāng)歸阿魏酸、阿魏酸松柏酯、藁本內(nèi)酯、歐當(dāng)歸內(nèi)酯A、洋川芎內(nèi)酯的合成[84]；噴施氯化稀土微肥0.8 g/mL和硝酸稀土微肥1.2 g/mL可提高當(dāng)歸根對(duì)氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收，并增加阿魏酸、藁本內(nèi)酯的含量[85]。此外，對(duì)當(dāng)歸葉面噴施一定濃度的納米鐵，能夠提高茉莉酸、細(xì)胞分裂素水平，降低水楊酸、脫落酸、生長(zhǎng)素水平，促進(jìn)當(dāng)歸藥效成分阿魏酸、-藁本內(nèi)酯、阿魏酸松柏酯、洋川芎內(nèi)酯A的生物合成[86]。

當(dāng)歸重要活性成分的代謝也受到一些土壤微生物的的影響。與云南產(chǎn)區(qū)相比，當(dāng)歸道地產(chǎn)區(qū)甘肅的土壤中含有大量有益于當(dāng)歸生長(zhǎng)發(fā)育的細(xì)菌，如鞘氨醇單胞菌屬、假單胞菌屬、溶桿菌屬、假黃色單胞菌屬等，并且藁本內(nèi)酯二聚體的含量與副黃假單胞菌相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)[87]。有研究表明，當(dāng)歸幼苗期根際微生物以變形桿菌為主，與酚酸類化合物的生物合成關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)，而成藥期根際微生物以放線菌（Actinobacteria）為主，與苯酞類、黃酮類、胺類、脂肪酸類等化合物生物合成關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)。另外，該研究還發(fā)現(xiàn)節(jié)桿菌（Arthrobacter）與洋川芎內(nèi)酯A、正丁烯基苯酞的積累、JGI 0001001.H03與綠原酸的積累都有很強(qiáng)的相關(guān)性[88]。此外，添加內(nèi)生真菌后，當(dāng)歸中-藁本內(nèi)酯和阿魏酸的含量均呈現(xiàn)出明顯的增加趨勢(shì)，但添加內(nèi)生放線菌或細(xì)菌后，-藁本內(nèi)酯和阿魏酸的含量則呈現(xiàn)出抑制趨勢(shì)[89]。因此，在當(dāng)歸的種植過(guò)程中，合理施加有機(jī)肥、生物菌肥，不僅可以促進(jìn)當(dāng)歸生長(zhǎng)，還能夠增加有效活性成分的合成和積累，有利于當(dāng)歸品質(zhì)的提升。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

目前，當(dāng)歸酚酸類、黃酮類及香豆素類活性成分的生物合成途徑已較為清晰，但途徑中許多關(guān)鍵基因的研究仍片面的集中于獨(dú)立的克隆、表達(dá)及對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)，缺乏整體性和系統(tǒng)性的研究，其調(diào)控機(jī)制也有待進(jìn)一步闡明。而APS類和苯酞類活性成分則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣或不穩(wěn)定等因素，其在當(dāng)歸中的研究還較少，仍缺乏對(duì)途徑中關(guān)鍵基因的挖掘和功能分析。當(dāng)歸重要活性成分合成和積累的調(diào)控因素主要包括了早期抽薹和生境條件，這些因素會(huì)使活性成分生物合成途徑中的基因表達(dá)上調(diào)或下調(diào)，進(jìn)而影響當(dāng)歸中活性成分的含量。明確調(diào)控活性成分合成和積累的關(guān)鍵基因與因素的關(guān)系，對(duì)當(dāng)歸的實(shí)際生產(chǎn)、栽培具有重要意義。

中藥合成生物學(xué)是在合成生物學(xué)基礎(chǔ)上，設(shè)計(jì)并構(gòu)建合成藥用植物功效成分的細(xì)胞工廠，可用以生產(chǎn)植物天然產(chǎn)物的新學(xué)科，為中藥活性成分提供更高效且穩(wěn)定的生產(chǎn)方式，幫助解決傳統(tǒng)的天然提取和人工化學(xué)合成的方法難以滿足現(xiàn)代可持續(xù)發(fā)展的矛盾。因此，解析當(dāng)歸重要活性成分的生物合成途徑不僅能夠?yàn)楫?dāng)歸的品質(zhì)調(diào)控、品質(zhì)改良等研究奠定基礎(chǔ)，還能夠?yàn)闃?gòu)建細(xì)胞工廠實(shí)現(xiàn)批量生產(chǎn)酚酸類、黃酮類、香豆素類、多糖類及苯酞類等活性成分提供理論依據(jù)。

利益沖突 所有作者均聲明不存在利益沖突

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Advances in biosynthesis and regulation of active ingredients of

LIU Tian-le1, ZHU Tian-tian1, 2, 3, 4, ZHANG Ming-hui1, ZHANG Jing1, XU Li1, KANG Shu-qi1, JIN Ling1, 2, 3, 4

1. School of Pharmacy, Gansu University of Traditional Chinese Medicine, Lanzhou 730000, China 2. Northwest Collaborative Innovation Center for Traditional Chinese Medicine Co-constructed by Gansu Province & MOE of PRC, Lanzhou 730000, China 3. Engineering Research Center for Evaluation, Protection and Utilization of Rare Traditional Chinese Medicine Resources, Lanzhou 730000, China 4. Gansu Pharmaceutical Industry Innovation Research Institute, Lanzhou 730000, China

Danggui () is the dried root of, a plant of the Umbelliferae family, which has the effect of tonifying blood, regulating menstruation, relieving pain and laxative. Important active ingredients such as phenolic acids, flavonoids, coumarins, polysaccharides and phthalides are the material basis for the medicinal effects of. In recent years, a large number of studies have been conducted to analyze the biosynthetic pathways of some components in, and to clone and analyze the expression of key enzyme genes and transcription factors in the pathways. Regulatory factors for the synthesis and accumulation of active components of, mainly including early bolting and habitat conditions, can affect the expression of genes in the synthesis pathway, which changes the content of active components. By synthesizing the biosynthetic pathways of the resolved active components and the regulatory factors of these components in, we can provide a theoretical basis for the quality enhancement, variety improvement and precision cultivation of.

; biosynthetic pathway; regulating factors; ferulic acid; chlorogenic acid

R282

A

0253 - 2670(2023)22 - 7545 - 09

10.7501/j.issn.0253-2670.2023.22.031

2023-05-12

甘肅省高校青年博士基金資助項(xiàng)目（2023QB-094）；西北中藏藥省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心開放基金資助項(xiàng)目（Xbzzy202207）；甘肅省教育廳“雙一流”科研重點(diǎn)項(xiàng)目（GSSYLXM-05）；甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目（20JR5RA182）；甘肅中醫(yī)藥大學(xué)科學(xué)研究與創(chuàng)新基金項(xiàng)目（2021KCZD-4）

劉天樂（1999—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹兴庂Y源保護(hù)、評(píng)價(jià)與可持續(xù)利用。E-mail: 18382244052@163.com

通信作者：朱田田，副教授，碩士生導(dǎo)師，從事中藥資源評(píng)價(jià)與分子生藥學(xué)研究。E-mail: ztt0935@163.com

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