平歐雜交榛子在咸陽(yáng)地區(qū)的光合表現(xiàn)

馮樹(shù)林 ，周 婷 ，楊家琪 ，王軍利 ，劉建海 ，阮班錄

（1.咸陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，陜西 咸陽(yáng) 712000；2.咸陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，陜西 咸陽(yáng) 712000）

榛子（Corylus heterophylla）是世界上四大干果之一，果實(shí)具有補(bǔ)脾健胃、益氣補(bǔ)血等功效，素有“堅(jiān)果之王”的稱號(hào)[1-2]，是一種兼具經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值的木本經(jīng)濟(jì)植物，是榛子種質(zhì)資源中重要的榛科植物和木本油料植物，可開(kāi)發(fā)利用潛力大。榛子果大皮薄，果實(shí)既可以鮮食，也可以制成干果，能夠采用多種加工方式進(jìn)行加工，是加工高端膳食油料、糕點(diǎn)及巧克力等食品的重要原料[3-5]。隨著大眾對(duì)榛子了解的深入和認(rèn)可度的提高，其市場(chǎng)需求面逐步擴(kuò)展、需要量逐漸增加。近年來(lái)，榛子在我國(guó)的栽培面積迅速擴(kuò)大，榛子產(chǎn)業(yè)正成為一些地區(qū)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和果業(yè)發(fā)展中的特色產(chǎn)業(yè)和陽(yáng)光產(chǎn)業(yè)[6-7]。

當(dāng)前，產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整是咸陽(yáng)旱腰帶和北部旱塬溝壑區(qū)果業(yè)經(jīng)濟(jì)振興的重要措施[8]。通過(guò)在咸陽(yáng)旱腰帶及北部旱塬溝壑區(qū)栽培平歐雜交榛子，建設(shè)平歐雜交榛子種苗繁育基地，擴(kuò)繁榛子種苗，進(jìn)行榛子產(chǎn)品研發(fā)，可以起到助推咸陽(yáng)旱腰帶及北部旱塬溝壑區(qū)特色林業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的作用。同時(shí)，對(duì)區(qū)域的植被建設(shè)、水土流失治理以及生態(tài)環(huán)境保護(hù)均具有重要意義[9]。通過(guò)前人的探索和實(shí)踐，榛子在陜西有了一定規(guī)模的引種種植利用[4]。

隨著榛子在渭北旱塬溝壑區(qū)栽培規(guī)模的擴(kuò)大，榛子的推廣利用在咸陽(yáng)地區(qū)的引種也取得了一定的經(jīng)濟(jì)效益。為更好促進(jìn)榛子在咸陽(yáng)地區(qū)的推廣利用，研究分析不同榛子品種在咸陽(yáng)地區(qū)的生長(zhǎng)、表觀形態(tài)、光合生理以及水分利用策略，對(duì)指導(dǎo)解決榛子品種在咸陽(yáng)地區(qū)種植利用過(guò)程中碰到的生長(zhǎng)緩慢、病蟲(chóng)害防控及產(chǎn)量低等問(wèn)題具有重要價(jià)值[10]。因此，為逐步完善咸陽(yáng)地區(qū)榛子特色林果產(chǎn)業(yè)，篩選出適宜咸陽(yáng)地區(qū)種植利用的榛子品種，本研究從現(xiàn)有栽培品種中選取了4 個(gè)雜交榛子品種（達(dá)維、遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指）進(jìn)行研究，分析4 個(gè)栽培雜交榛子品種（Corylus heterophylla×Corylus avellana）在咸陽(yáng)地區(qū)的生長(zhǎng)、表觀形態(tài)、光合作用和水分利用策略，旨在促進(jìn)榛子產(chǎn)業(yè)在咸陽(yáng)地區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于咸陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院儀祉農(nóng)林學(xué)院教學(xué)實(shí)踐基地（108°74′E，34°30′N），土壤為黃綿土，氣候?yàn)榇箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，年均降水量537～650 mm，年均溫度9.0～13.2 ℃[11]。

1.2 試驗(yàn)材料

平歐雜交榛子由遼寧省經(jīng)濟(jì)林研究所選育，以平榛（Corylus heterophylla）為母本，以歐洲榛（Corylus avellana）為父本，通過(guò)種間遠(yuǎn)緣雜交選育出的雜交榛子品種，具有產(chǎn)量高、果實(shí)大、果實(shí)殼薄、榛瓤飽滿、風(fēng)味香、外表美觀、抗病蟲(chóng)害強(qiáng)、抗寒性強(qiáng)、耐貯藏等特點(diǎn)。本試驗(yàn)從遼寧省本溪市引進(jìn)達(dá)維、遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指4 個(gè)雜交大果榛子品種進(jìn)行研究。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021 年3 月上旬在教學(xué)實(shí)踐基地分別栽植達(dá)維、遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指4 個(gè)榛子品種2 齡榛子根蘗苗，株行距2 m×3 m。每個(gè)品種3 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)面積1 320 m2。4 月中旬和10 月中旬進(jìn)行田間施肥，每次施復(fù)合微生物肥750 kg/hm2、生物有機(jī)肥1 500 kg/hm2。田間雜草管理方式為人工除草。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)定 達(dá)維、遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指4 個(gè)榛子品種的生長(zhǎng)參數(shù)在2022 年7 月下旬進(jìn)行測(cè)定。株高采用卷尺進(jìn)行測(cè)量，地徑采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，葉寬、葉長(zhǎng)用直尺測(cè)量，葉面積采用透明方格紙法進(jìn)行測(cè)算，每個(gè)處理10 次重復(fù)[12-13]。

1.4.2 光合參數(shù)測(cè)定 供試4 個(gè)榛子品種的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）采用CIRAS-3 便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定，葉室采用2.5 cm×0.75 cm（1.75 cm2），光源為紅藍(lán)光源，光強(qiáng)設(shè)置為1 000 μmol/（m2·s），每個(gè)處理6 次重復(fù)。7 月下旬選擇晴朗的天氣利用CIRAS-3 便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，在人工光源條件下于9：00—12：00 進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定，每個(gè)處理隨機(jī)選取6 株，每株選擇1 片朝向一致的中上部位功能葉片進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定。

1.4.3 葉綠素含量和氮含量測(cè)定 達(dá)維、遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指的葉片葉綠素含量（SPAD 值）和氮含量測(cè)定采用便攜式TYS-3N 型植物營(yíng)養(yǎng)測(cè)定儀（浙江托普儀器有限公司）進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理10 次重復(fù)[15-16]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，SPSS 22.0 進(jìn)行單因素方差分析，并在0.05 水平采用LSD 法進(jìn)行多重比較，用Origin 8.5 作圖。采用隸屬函數(shù)法對(duì)4 個(gè)榛子品種在咸陽(yáng)地區(qū)的生長(zhǎng)和光合表現(xiàn)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[17]，隸屬函數(shù)值U（Xi）計(jì)算公式如下。

式中，Xi為指標(biāo)測(cè)定值，Xmin、Xmax分別為4 個(gè)榛子品種中某一指標(biāo)的最小值和最大值。

如果為負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，計(jì)算公式如下。

2 結(jié)果與分析

2.1 4 個(gè)榛子品種的生長(zhǎng)參數(shù)比較

由圖1 可知，在株高、地徑、葉寬、葉長(zhǎng)和葉面積等5 個(gè)生長(zhǎng)參數(shù)上均呈現(xiàn)達(dá)維和遼榛3 號(hào)高于玉墜和美人指的現(xiàn)象，其中達(dá)維的株高、地徑、葉寬和葉面積顯著高于美人指（P＜0.05），遼榛3 號(hào)的株高、地徑、葉寬和葉面積均顯著高于美人指的株高、地徑、葉寬和葉面積（P＜0.05）。

在株高和地徑上，4 個(gè)榛子品種均依次為達(dá)維＞遼榛3 號(hào)＞玉墜＞美人指，其中達(dá)維的株高分別是遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指株高的1.12 倍、1.29 倍和1.42 倍，達(dá)維的地徑分別是3 個(gè)榛子品種地徑的1.01 倍、1.09 倍和1.19 倍。在葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積上，4 個(gè)榛子品種均依次為達(dá)維＞遼榛3 號(hào)＞美人指＞玉墜，其中達(dá)維的葉長(zhǎng)分別是遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指葉長(zhǎng)的1.09 倍、1.22 倍和1.12 倍，葉寬分別是3 個(gè)榛子品種葉寬的1.01 倍、1.23 倍和1.20 倍，葉面積分別是3 個(gè)榛子品種葉面積的1.06 倍、1.51 倍和1.35 倍。

2.2 4 個(gè)榛子品種的光合參數(shù)比較

由圖2 可知，在凈光合速率（Pn）上，遼榛3 號(hào)的Pn 均顯著高于達(dá)維、玉墜和美人指（P＜0.05），分別是3個(gè)榛子品種的1.10倍、1.08倍和1.11倍。在胞間二氧化碳濃度（Ci）上，達(dá)維的Ci 高于遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指，分別是3 個(gè)榛子品種的1.09 倍、1.06 倍和1.08 倍。在氣孔導(dǎo)度（Gs）上，達(dá)維的Gs顯著高于遼榛3 號(hào)和美人指（P＜0.05），分別是遼榛3 號(hào)和美人指Gs 的1.11 倍和1.14 倍。在蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）上，4 個(gè)榛子品種的Tr 和WUE 間差異均不顯著。

2.3 4 個(gè)榛子品種的葉綠素含量和氮含量比較

從圖3 可以看出，4 個(gè)榛子品種在葉片葉綠素含量（SPAD 值）的表現(xiàn)上與其在光合生理參數(shù)上的表現(xiàn)有所不同，依次為達(dá)維＞遼榛3 號(hào)＞玉墜＞美人指。其中，達(dá)維的SPAD 值顯著高于美人指的SPAD 值（P＜0.05），較美人指的SPAD 值增加了12.96%。在葉片氮含量上，4 個(gè)榛子品種間的葉片氮含量依次為達(dá)維＞遼榛3 號(hào)＞玉墜＞美人指，但各品種間差異均不顯著（P＞0.05）。

圖3 4 個(gè)榛子品種葉片葉綠素含量和氮含量比較Fig.3 Comparison of leaf chlorophyll contents and nitrogen contents of 4 hazelnut varieties

2.4 4 個(gè)榛子品種的綜合評(píng)價(jià)

通過(guò)試驗(yàn)，對(duì)達(dá)維、遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指4 個(gè)榛子品種的株高、地徑、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、水分利用效率、葉綠素含量（SPAD 值）、氮含量等指標(biāo)進(jìn)行了隸屬函數(shù)分析，得到的平均隸屬函數(shù)值如表1 所示。由表1 可知，平均隸屬函數(shù)值最高的品種為達(dá)維（0.807），最低的品種為美人指（0.099），4 個(gè)榛子品種在生長(zhǎng)和光合上的綜合表現(xiàn)依次為達(dá)維＞遼榛3 號(hào)＞玉墜＞美人指。

表1 不同榛子品種在咸陽(yáng)地區(qū)適應(yīng)性表現(xiàn)綜合評(píng)價(jià)Tab.1 Comprehensive evaluation of adaptability performance of different hazelnut varieties in Xianyang region

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量積累有重要影響[18-21]，通過(guò)植物氣體交換參數(shù)的分析可以判斷植物的光合和生長(zhǎng)狀況[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，遼榛3 號(hào)的Pn 顯著高于達(dá)維、玉墜和美人指3 個(gè)榛子品種的Pn，達(dá)維的Gs 和Ci 顯著高于遼榛3 號(hào)和美人指的Gs 和Ci，說(shuō)明4 個(gè)榛子品種在咸陽(yáng)地區(qū)的光合表現(xiàn)存在一定差異。WUE 是表示植物水分吸收利用過(guò)程效率的一個(gè)指標(biāo)，容易受到植物自身遺傳特性、環(huán)境條件等多種因子的限制，是評(píng)價(jià)植物光合作用與水分消耗關(guān)系以及植物生長(zhǎng)勢(shì)的適宜指標(biāo)[25]。通常WUE 越高，說(shuō)明植物的耐旱生產(chǎn)力越強(qiáng)，就越有利于植物生物量積累[26-27]。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，4 個(gè)榛子品種在WUE上沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明4 個(gè)榛子品種在咸陽(yáng)地區(qū)的水分調(diào)節(jié)和利用策略上基本趨于一致。

植物葉片細(xì)胞內(nèi)的葉綠素是植物進(jìn)行光合作用重要的功能物質(zhì)[28]，氮元素是影響植物生產(chǎn)力水平的關(guān)鍵因素，前者含量的高低與植物光合性能及健康狀況有緊密關(guān)系，后者含量高低與植物種類、器官、生長(zhǎng)時(shí)期密切相關(guān)，二者對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育均有直接影響[16,29-30]。張麗梅等[31]研究發(fā)現(xiàn)，蓮霧葉片氮含量受供氮水平的影響，葉片葉綠素含量隨著葉片氮含量的增加而增加。本研究發(fā)現(xiàn)，4 個(gè)榛子品種在葉片氮含量和SPAD 值上均表現(xiàn)為達(dá)維＞遼榛3 號(hào)＞玉墜＞美人指，4 個(gè)榛子品種在葉片氮含量和SPAD 值上的表現(xiàn)總體趨于一致，說(shuō)明4 個(gè)榛子品種在葉片氮含量和SPAD 值間有正相關(guān)關(guān)系。

植物表觀形態(tài)能夠直接反映植物的生長(zhǎng)和健康狀況，是植物代謝過(guò)程在形態(tài)上的綜合體現(xiàn)，不僅受自身生物學(xué)特性的影響，還容易受到外界自然環(huán)境因子的影響[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，達(dá)維和遼榛3 號(hào)2 個(gè)榛子品種的株高、地徑、葉寬和葉面積等表觀形態(tài)指標(biāo)均顯著高于美人指，呈現(xiàn)達(dá)維和遼榛3 號(hào)的表觀形態(tài)參數(shù)高于玉墜和美人指表觀形態(tài)參數(shù)的現(xiàn)象，其中達(dá)維的生長(zhǎng)表現(xiàn)最優(yōu)，這與張鵬鋒[4]在陜西省榆林市榆陽(yáng)區(qū)的榛子引種研究發(fā)現(xiàn)基本一致。

綜合4 個(gè)榛子品種的氣體交換參數(shù)、水分利用效率、葉綠素含量（SPAD）、氮含量和生長(zhǎng)的隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果來(lái)看，4 個(gè)榛子品種在生長(zhǎng)和光合上的綜合表現(xiàn)為：達(dá)維＞遼榛3 號(hào)＞玉墜＞美人指。結(jié)合咸陽(yáng)地區(qū)果業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整實(shí)際情況，在4 個(gè)榛子品種的推廣利用中可優(yōu)先考慮達(dá)維，其次是遼榛3 號(hào)、玉墜和美人指。