單環(huán)刺螠生物擾動對沉積物-水界面氮磷擴散通量的影響

賈 彥，杜美榮，李文豪，姜娓娓，藺 凡，姚 亮，吳玉萍，蔣增杰,3*

(1.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306；2.中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所，海水養(yǎng)殖生物育種與可持續(xù)產(chǎn)出全國重點實驗室，山東 青島 266071；3.嶗山實驗室，海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266071)

水生生態(tài)系統(tǒng)利用能量和物質(zhì)流動的傳遞將水層和底棲系統(tǒng)連接起來的過程稱為水層-底棲界面耦合[1]。該過程在河口、近岸和淺海水域中有重要作用，而生物擾動在這個過程中影響了沉積物的物理和化學性質(zhì)[2]。國際上，在20 世紀五六十年代就開展了生物擾動的研究[3]。在國內(nèi)，在中美淺海生態(tài)系統(tǒng)動力學聯(lián)合研究計劃的支持下，建立了生物擾動實驗系統(tǒng)(AFS)，開展了沉積物-水界面通量的實驗研究，并利用熒光砂示蹤法研究了紫彩血蛤(Nutalia olivacea)、菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)和心形海膽(Echinocardium cordatum)對沉積物的垂直搬運效果[4-6]。有研究表明，底棲動物的生物擾動可以促進不同形態(tài)的無機氮在潮灘沉積物-水界面間的遷移轉(zhuǎn)化，尤其對沉積物氮釋放有明顯的促進作用[7-8]。同時大型底棲動物的攝食或鉆沙活動可以影響沉積物的化學特征[9]，如具疣擬海參(Parastichopus parvimensis)和加州擬海參(P.californicus)對沉積物中有機質(zhì)的含量及其垂直分布影響顯著[10-11]，招潮蟹(Uca tangeri)以及多毛類動物中的多齒圍沙蠶(Perinereis nuntia)等生物擾動影響了沉積物間隙水溶解氧以及營養(yǎng)鹽濃度變化[12-13]，方格星蟲(Sipunculus nudus)能夠緩解表層沉積物的有機質(zhì)積累，促進沉積物-水界面的營養(yǎng)鹽通量交換[14]。

海水養(yǎng)殖是海洋漁業(yè)的重要組成部分，近年來發(fā)展迅速[15]。規(guī)?；暮ＫB(yǎng)殖活動常伴隨著大量的生物沉積，在加拿大Upper South Cove 貽貝養(yǎng)殖區(qū)的生物沉積量是鄰近非養(yǎng)殖區(qū)的2 倍以上[16]，且隨著生物沉積物的聚集，海底沉積物和海水的物理化學特征會發(fā)生一系列的改變，進而對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負面影響[17]?；陴B(yǎng)殖海區(qū)的底質(zhì)條件，通過發(fā)揮適養(yǎng)生物的生物擾動作用，促進生物沉積的礦化過程，是解決沉積環(huán)境有機質(zhì)積累問題的有效途徑[18]。單環(huán)刺螠(Urechis unicinctus)屬于螠蟲動物門(Echiurioidea)螠綱(Echiurida)無管螠目(Xenopneusta)刺螠科(Urchidae)刺螠屬[19-20]，對環(huán)境適應性較強，是中國北方沿海潮間帶下和潮下帶淺水區(qū)常見的底棲生物，主要穴居在淺海海底泥沙中，洞穴為“U”字形，通過濾食水體中的懸浮性顆粒物來獲得營養(yǎng)，對硫化物具有較強的耐受性和解毒能力[21]，且具有很高的經(jīng)濟價值和營養(yǎng)價值[19]，是對淺海規(guī)模化養(yǎng)殖區(qū)沉積物進行生物修復極具潛力的種類。目前關(guān)于單環(huán)刺螠的研究主要集中在繁殖生物學[22]、耐硫機制[23-24]、生態(tài)健康養(yǎng)殖[25]、活性物質(zhì)提取[26]等方面，但有關(guān)單環(huán)刺螠生物擾動對生源要素生物地球化學過程的影響尚未見報道。

本研究以單環(huán)刺螠作為對象，期望探討生物擾動作用對沉積物-水界面氮磷營養(yǎng)鹽擴散通量的影響，并通過分析這種擾動作用對沉積物作為“營養(yǎng)物質(zhì)蓄積庫”釋放營養(yǎng)鹽過程影響的持續(xù)性，研究結(jié)果將為深入認識單環(huán)刺螠在水層-底棲系統(tǒng)耦合過程中的生態(tài)作用提供基礎數(shù)據(jù)，并為后續(xù)將單環(huán)刺螠作為底棲生物功能群種類納入多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖系統(tǒng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

實驗所用的沉積物從煙臺近岸海域獲得，單環(huán)刺螠(10～15 mg/尾)購自青島市嶗山區(qū)單環(huán)刺螠育苗場。培養(yǎng)用沉積物取自煙臺近岸海域，粒度分析沉積物類型為黏土質(zhì)粉砂。實驗在白色塑料箱(長×寬×高=0.50 m×0.38 m×0.32 m)中進行，設置低密度(LD，500 尾/m2)、中密度(MD，2 500 尾/m2)、高密度(HD，8 300 尾/m2)處理組和1 個對照組(CO，0 尾/m2)，每組5 個重復。培養(yǎng)用沉積物經(jīng)100 目篩網(wǎng)過篩并混勻后轉(zhuǎn)移至白色塑料箱，厚度10 cm，重約10 kg。隨后通過虹吸方式沿箱壁緩慢加入50 L 砂濾海水，微充氧。待沉積物完全沉淀5 d 后開始實驗，挑選活性強、規(guī)格均勻的單環(huán)刺螠放入不同分組對應的箱子中，將白色塑料箱置于水泥池(長×寬×高=6 m×3 m×1 m)中，水泥池中注入水，水位控制在以不沒過塑料箱為標準，保證所有處理水溫一致。培養(yǎng)持續(xù)時間20 d。水體溫度、鹽度、pH 值以及溶解氧采用便攜式多參數(shù)測定儀(Eureka water probes，美國)現(xiàn)場測定，實驗期間水溫為(10.52±0.57) °C，鹽度33.48±0.18，溶解氧(9.00±0.22) mg/L，pH 值8.01±0.06。

單環(huán)刺螠的排氨率采用循環(huán)水槽培養(yǎng)系統(tǒng)下的靜水呼吸室法進行測定(圖1)。呼吸瓶采用435 mL 透明具蓋圓柱體玻璃容器，所有容器底部均平鋪180 g 經(jīng)100 目篩網(wǎng)過篩后的沉積物(厚度約1.3 cm)，放入循環(huán)水槽使沉積物沉淀，待沉積物完全沉淀3 d 后，實驗組中放入10 尾單環(huán)刺螠(10～15 mg/尾)，對照組不放單環(huán)刺螠，暫養(yǎng)3 d 后開始實驗，每組設4 個重復。每個呼吸室加滿水(350 mL)，將水槽中的海水利用功率為2.5 W 的水泵通過分水裝置分流到各個呼吸室中，在流水的條件下適應30 min，關(guān)閉水泵，靜置4 h，實驗期間使用溶氧儀(PreSens Precision Sensing，德國)測得各呼吸室內(nèi)溶解氧飽和度均維持在80%以上。實驗結(jié)束后，抽取200 mL 水樣進行氨氮含量的測定。實驗期間水溫為(10.2±0.5) °C，沉積物表面出現(xiàn)數(shù)個單環(huán)刺螠挖掘的光滑煙囪狀小洞穴，表明單環(huán)刺螠生活狀況良好。實驗過程中操作人員嚴格遵守中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所的倫理規(guī)范，并按照其制定的規(guī)章制度執(zhí)行。

圖1 實驗裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of experimental device

1.2 樣品的采集和測定

實驗所用海水取自養(yǎng)殖場附近海域，經(jīng)砂濾后使用，海水的初始NH4+、NO3-、NO2-、PO43-平均濃度分別為2.06、5.39、0.61 和0.87 μmol/L。每2 天取樣1 次，為模擬自然海區(qū)水體流動的特征，每次取樣后，采用虹吸法換出全部水體，并緩慢注入同等水量。上覆水水樣取自距沉積物表面1～2 cm 處，采用虹吸法緩慢吸取塑料箱內(nèi)各處水樣，每次采集上覆水150 mL，經(jīng)孔徑為0.45 μm 的醋酸纖維濾膜過濾后，立即加入氯仿，-20 °C冷凍保存。另外，均勻布設10 個沉積物采樣點，使用取樣勺依次挖取表層(0～1 cm)沉積物20 g，混合后離心得到間隙水水樣。水樣的測定由德國Seal QUAATRO 營養(yǎng)鹽自動分析儀完成，各項營養(yǎng)鹽的具體測定方法：PO43-測定為鉬藍分光光度法；NH4+測定為苯酚-次氯酸鹽比色法；NO3-測定為鎘柱還原法；NO2-測定為重氮-偶氮法[27]。

1.3 擴散通量和排氨率的計算

沉積物-水界面營養(yǎng)鹽擴散通量通過Fick 第一定律[28]公式計算：

式中，F(xiàn)為沉積物-水界面擴散通量[mmol/(m2·d)]，Ф為表層沉積物的孔隙度，DS為沉積物中分子的擴散系數(shù)，D0為無限稀釋溶液中溶質(zhì)的分子擴散系數(shù)，為沉積物-水界面的濃度梯度，Ww為沉積物的鮮重(g)，Wd為沉積物的干重(g)，2.5 為表層沉積物的平均密度與水密度的比值。沉積物-水界面營養(yǎng)鹽擴散通量計算中，正值表示營養(yǎng)鹽由沉積物向上覆水方向擴散，負值表示營養(yǎng)鹽由上覆水向沉積物方向擴散。排氨率計算公式：

式中，對照組和實驗組中氨氮的濃度(N)分別用下標0 和t表示，V為呼吸室的體積 (L)，n為單環(huán)刺螠的數(shù)量(尾)，t為實驗持續(xù)時間(h)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。不同處理組間的數(shù)據(jù)差異采用單因素方差進行分析，不同字母代表具有顯著差異(P＜0.05)。

2 結(jié)果

2.1 沉積物間隙水和上覆水中營養(yǎng)鹽的溶解態(tài)氮、磷營養(yǎng)鹽濃度變化

第2～20 天不同處理組的NH4+濃度從低密度到高密度處理組分別為0.74～84.01、1.16～112.30、1.85～92.69 μmol/L。第4～10天，各高密度和中密度處理組NH4+濃度持續(xù)增加，從第10 天開始，各組NH4+濃度開始下降。第6～12天，各高密度和中密度處理組與對照組NH4+含量具有顯著差異(P＜0.05)，低密度組與對照組間沒有顯著差異(P＞0.05) (圖2)。不同處理組NO3-沉積物間隙水的營養(yǎng)鹽濃度分別為 0.12～7.99、0.08～8.44 和0.28～31.34 μmol/L，第12、16 和18 天NO3-濃度出現(xiàn)顯著升高；第12～20 天，高密度處理組與對照組的NO3-含量差異顯著(P＜0.05)。NO2-的濃度從低密度到高密度處理組分別為0.06～13.11、0.06～16.88 和0.06～23.49 μmol/L，與NO3-濃度變化相似，在第12、16 和18 天NO2-濃度出現(xiàn)升高。第12 和16 天，高密度處理組與對照組NO3-含量存在顯著差異(P＜0.05)。PO43-含量范圍分別為0.05～3.62、0.22～3.35 和0.18～3.21 μmol/L，處理組與對照組PO43-含量不存在顯著差異(P＞0.05)。

圖2 間隙水的營養(yǎng)鹽含量(a) NH4+濃度，(b) NO3-濃度，(c) NO2-濃度，(d) PO43-濃度，不同小寫字母表示不同處理組間差異顯著(P＜0.05)，CO、LD、MD、HD 分別為對照組、低密度組、中密度組、高密度組，下同。Fig.2 Nitrogen and phosphorus concentrations in pore water(a) NH4+concentration,(b) NO3-concentration,(c) NO2-concentration,(d) PO43-concentration.Different labels indicate significant differences (P＜0.05);CO,LD,MD and HD represent control group,low densitytreatment,medium density treatment and high-density treatment,respectively,the same below.

第2～20 天不同處理組的NH4+范圍，從低密度到高密度處理組分別為0.35～11.12、0.34～17.37和0.19～12.48 μmol/L (圖3)。第6 天開始，中密度和高密度處理組營養(yǎng)鹽濃度開始增加，到實驗結(jié)束時保持穩(wěn)定。第4～10 天，高密度處理組與對照組NH4+含量具有顯著差異(P＜0.05)。不同處理組NO3-沉積物上覆水的營養(yǎng)鹽濃度分別為3.43～24.02、2.42～26.29 和4.20～31.80 μmol/L。第12 天開始，高密度處理組NO3-持續(xù)增加；第12～20 天，高密度處理組與對照組NO3-含量均具有顯著差異(P＜0.05)。NO2-的濃度從低密度到高密度處理組分別為0.13～2.57、0.27～4.77 和0.44～7.62 μmol/L。第8 天開始，高密度處理組NO2-開始出現(xiàn)增加；第12、16 和18 天，高密度處理組與對照組NO3-含量具有顯著差異(P＜0.05)。PO43-濃度分別為0.05～2.56、0.19～3.27 和0.95～3.98 μmol/L，高密度處理組從開始到結(jié)束呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢；除第18天外，其余時間高密度處理組與對照組PO43-含量具有顯著差異(P＜0.05)。

圖3 上覆水的營養(yǎng)鹽含量Fig.3 Nitrogen and phosphorus concentrations in overlying water

2.2 生物擾動條件下沉積物-水界面溶解無機氮的擴散通量

溶解無機氮(DIN)擴散通量變化范圍為-77.98～722.18 μmol/(m2·d) (圖4)。對照、低、中、高密度組的沉積物-水界面營養(yǎng)鹽的平均通量分別為20.56、75.25、157.34 和341.55 μmol/(m2·d)。與對照組相比，低、中、高密度組的平均營養(yǎng)鹽通量分別提高了57%、76%和88%。結(jié)果顯示，低、中、高密度組在實驗第4～10 天表現(xiàn)為持續(xù)增加，在第2～18 天高密度組與對照組NH4+通量存在顯著差異(P＜0.05)。在本研究中，NH4+對DIN 的貢獻在低、中、高密度組中分別占55%、65%和80%，表明NH4+是DIN 的主要貢獻者。

圖4 不同處理組的DIN 擴散通量Fig.4 DIN diffusion fluxes of different treatment groups

實驗期間，處理組的NH4+擴散通量變化范圍為10.6～765.3 μmol/(m2·d) (圖5)。對照組NH4+擴散通量變化范圍為9.6～248.5 μmol/(m2·d)。NH4+擴散通量始終表現(xiàn)為由沉積物向上覆水持續(xù)釋放。對照、低、中、高密度組的沉積物-水界面營養(yǎng)鹽的平均通量分別為95.93、133.53、202.47 和342.87 μmol/(m2·d)。與對照組相比，低、中、高密度組的平均營養(yǎng)鹽通量分別提高了39%、111%和257%。與低、中密度組平均NH4+通量相比，高密度組分別提高了43.7%和23.6%。多次取樣結(jié)果顯示，低、中、高密度組在實驗前10 天表現(xiàn)為持續(xù)增加，并隨著單環(huán)刺螠投放密度的增加，NH4+通量呈現(xiàn)明顯的增加趨勢。低、中、高密度組與對照組NH4+通量存在顯著差異(P＜0.05)。

圖5 不同處理組的NH4+擴散通量Fig.5 NH4+ diffusion fluxes of different treatment groups

第2～10 天，去除單環(huán)刺螠排氨的貢獻后，對低、中密度組的NH4+擴散通量沒有顯著影響，對高密度組的NH4+擴散通量有顯著影響。第12～18 天，去除單環(huán)刺螠排氨的貢獻后，對低、中、高密度組的NH4+擴散通量沒有顯著影響(圖6)。因此，在實驗后期，與未去除排氨作用相比，NH4+擴散通量變化不顯著。

圖6 去除單環(huán)刺螠排氨后NH4+擴散通量變化Fig.6 NH4+ diffusion fluxes of different treatment groups after removal of U.unicinctus ammonia excretion

處理組NO3-+NO2-擴散通量的變化范圍為-172.05～208.63 μmol/(m2·d)，對 照組變化范圍為-20.01～-156.60 μmol/(m2·d) (圖7)。對照、低、中、高密度組的沉積物-水界面營養(yǎng)鹽的平均通量分別為-65.77、-60.42、-45.05 和-12.22 μmol/(m2·d)。與對照組相比，低、中、高密度組的平均營養(yǎng)鹽通量分別降低了8%、32%和81%。實驗期間，對照組和低密度組的NO3-+NO2-的擴散通量始終表現(xiàn)為上覆水向沉積物遷移。第2～10 天，NO3-+NO2-的擴散通量保持穩(wěn)定輸出，不同處理組與對照組NO3-+NO2-通量沒有顯著差異(P＞0.05)。第12～20 天，NO3-+NO2-的擴散通量開始出現(xiàn)持續(xù)的增加，不同處理組與對照組NO3-+NO2-通量有顯著差異(P＜0.05)。若只考慮上覆水向沉積物遷移，隨著時間延長，所有處理組NO3-+NO2-擴散通量表現(xiàn)為緩慢增加的趨勢，高密度組顯著增加。反之，高密度組從第10 天開始出現(xiàn)沉積物向上覆水釋放NO3-+NO2-。

圖7 不同處理組的NO3-+NO2-擴散通量Fig.7 NO3-+NO2- diffusion fluxes of different treatment groups

2.3 生物擾動條件下沉積物-水界面溶解無機磷擴散通量

處理組PO43-擴散通量的變化范圍為-7.85～6.42 μmol/(m2·d)，對照組PO43-擴散通量的變化范圍為-4.65～8.35 μmol/(m2·d)。實驗期間對照、低、中、高密度組的沉積物-水界面營養(yǎng)鹽的平均通量分別為0.11、-0.87、-1.14 和-3.01 μmol/(m2·d)(圖8)?？傮w來看，PO43-擴散通量在實驗期間沒有明顯地表現(xiàn)出向固定方向擴散，但在實驗進行的第2～14 天與對照組相比，中、高密度組PO43-通量存在顯著差異(P＜0.05)。第2～6 天，處理組PO43-通量持續(xù)增加。

圖8 不同處理組的PO43-擴散通量Fig.8 PO43- diffusion fluxes of different treatment groups

3 討論

目前有關(guān)生物擾動對沉積物-水界面影響的研究多采用實驗室模擬培養(yǎng)法、實驗圍隔養(yǎng)殖等方法[29-30]，這些方法為認識沉積物-水界面營養(yǎng)鹽的交換速率及隨時間的變化過程提供了重要手段。受潮汐、海流等影響，自然海區(qū)沉積物-水界面的海水處于不斷的流動狀態(tài)，上覆水也相應地在進行不斷的更新，本研究采用“2 d 為一個實驗時段、連續(xù)取樣10 次”的方法，為探索生物擾動的作用和持續(xù)性的生態(tài)相關(guān)性研究提供了新方法。

底棲動物通過掘穴、攝食、生物灌溉、排泄等活動直接或間接影響表層沉積物中的溶質(zhì)遷移和沉積物-水界面的溶質(zhì)交換[30]。銅銹環(huán)棱螺(Bellamya aeruginosa)的生物擾動可以改變底泥的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，同時促進氧氣向沉積物中滲透[31]。在本研究中，NH4+對DIN 的貢獻在低、中、高密度組中分別占55%、65%和80%，表明了NH4+是DIN 的主要貢獻者，且DIN 的變化趨勢也與NH4+通量的變化趨勢一致。與對青蛤(Cyclina sinensis)生物擾動的營養(yǎng)鹽通量的研究結(jié)果具有相似性[32]。

在本研究中，與對照組相比，單環(huán)刺螠的存在顯著加速了NH4+由沉積物向水體的擴散，這一增量的來源一方面是單環(huán)刺螠對沉積物的擾動，影響了沉積物表層的氧化層，增加了表面氧化-厭氧層的面積與氧氣含量，加快了微生物活動速率，促進了營養(yǎng)鹽在沉積物與上覆水之間的交換。另一方面，單環(huán)刺螠自身亦會通過排氨作用向上覆水中釋放NH4+。結(jié)果表明，單環(huán)刺螠的排氨作用雖然對于NH4+由沉積物向水體的擴散具有一定的貢獻，但主導因素依然來源于單環(huán)刺螠的生物擾動作用[33]。同時其生物擾動作用具有持續(xù)性，即使每次取樣前后換水，在第4～14 天，中、高密度組的NH4+通量與對照組相比表現(xiàn)為持續(xù)增加，并存在明顯的密度效應。

硝化過程是沉積物氮循環(huán)的核心過程，各種底棲動物在沉積物-水界面的生物擾動很大程度上促進了沉積物的硝化和反硝化作用[34]。硝化過程包括氨氧化和亞硝酸鹽氧化兩個過程，氨氧化菌和亞硝酸鹽氧化菌分別在這兩個過程中發(fā)揮作用[35]。大型底棲動物的生物擾動可以提高微生物群落結(jié)構(gòu)的多樣性[36]，但霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)的生物擾動降低了表層沉積物中氨氧化菌群落結(jié)構(gòu)和豐度[37]。因此，氨氧化菌多樣性與群落結(jié)構(gòu)變化隨地域不同而變化，受到溫度、氨氮濃度、DO、鹽度、pH、光照等環(huán)境因子的影響[38]。河蜆(Corbicula fluminea)的生物擾動促進了沉積物-水界面處溶解態(tài)和吸附態(tài)的氨氮交換，加速了沉積物-水界面的硝化過程[39]。這種促進作用在研究初期硝化活動較弱時表現(xiàn)更加明顯。底棲動物洞穴壁中的銨或者被自養(yǎng)硝化細菌氧化，或者通過水流進入洞穴水，隨后進入上覆水[40]。在本研究中，NO3-+NO2-通量在第 12～20 天開始出現(xiàn)增加，且第 16 天NO3-+NO2-通量最高。出現(xiàn)這種變化的原因可能是由于氨氧化是硝化過程的第一步反應，是硝化反應的限速步驟，氨氧化菌是一個增殖很慢的微生物群體，前期不足以將產(chǎn)生的銨態(tài)氮轉(zhuǎn)換為硝態(tài)氮[41]，隨著時間的增加，單環(huán)刺螠在沉積物-水界面的擾動使溶解氧充分進入，再加上其產(chǎn)生的分泌物黏附在洞穴壁上，形成了利于氨氧化菌增殖的環(huán)境，硝化細菌數(shù)量大大增加，從而促進了硝態(tài)氮通量的釋放[42]。

刺參(Apostichopus japonicus)的生物擾動作用可以有效降低沉積物中有機磷的含量[43]。同時縊蟶(Sinonovacula constricta)生物擾動下對于養(yǎng)殖廢水生態(tài)處理系統(tǒng)沉積物垂直方向上的磷賦存形態(tài)具有顯著的影響[44]。在本研究初期，PO43-擴散通量顯著增加，但隨著時間的延長，與對照組相比，從第10 天開始PO43-的擴散通量開始受到抑制。此變化的可能原因為，研究初期單環(huán)刺螠的生物擾動增加了沉積物和上覆水的交換，但是這種擾動不一定會增加磷擴散通量由沉積物向上覆水擴散，也可能表現(xiàn)為由上覆水向沉積物擴散，而在本研究中即表現(xiàn)為由上覆水向沉積物擴散。這可能是因為沉積物含水率的增加以及沉積物Fe2+的氧化，可以減少間隙水中溶解性磷酸鹽(SRP)的濃度[45]，而生物擾動增加了氧的滲透，從而促進了沉積物中的二價鐵氧化為氫氧化鐵，隨后氫氧化鐵通過吸附作用生成鐵結(jié)合磷，減小了間隙水中SRP 的濃度，從而影響SRP 在沉積物-水界面的活動[46]，在本研究中很可能因為單環(huán)刺螠的生物擾動效應隨著時間的變化不斷增強，促進了氧氣的滲透，從而抑制了磷的擴散通量。

本研究雖然觀測到了單環(huán)刺螠生物擾動對沉積物-水界面溶解態(tài)營養(yǎng)鹽(尤其是溶解無機氮)擴散的促進作用，但這種促進作用的發(fā)生過程及深層次的內(nèi)在機制尚不明確。微生物是海洋氮循環(huán)的主要驅(qū)動者[47]，后續(xù)研究中將聚焦單環(huán)刺螠影響下沉積物中氨化過程和硝化過程這兩大關(guān)鍵生態(tài)過程，重點研究氨化細菌、氨氧化細菌(ammonia-oxidizing bacteria，AOB)、氨氧化古菌(ammonia-oxidizing archaea，AOA)等關(guān)鍵功能微生物對單環(huán)刺螠生物擾動的響應，深入揭示生物擾動過程促進營養(yǎng)鹽交換的微生物作用機制。

（作者聲明本文無實際或潛在的利益沖突）