熱帶和溫帶地區(qū)豹貓的活動(dòng)規(guī)律差異性研究

歐陽(yáng)藝寧, 陳 曦, 王 琦, 朱大鵬, 顏文博*

1.陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院, 陜西 漢中 723000;2.陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 陜西 佛坪723400

野生動(dòng)物活動(dòng)規(guī)律是生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究?jī)?nèi)容,其模式具有明顯的晝夜節(jié)律和季節(jié)性差異[1],可以反映動(dòng)物的生理特征和生態(tài)相互作用規(guī)律[2-3]。捕食、競(jìng)爭(zhēng)等外界環(huán)境[4-5],以及棲息地破碎化和生態(tài)旅游等人類(lèi)干擾[6]都影響著動(dòng)物的活動(dòng)規(guī)律,另外,動(dòng)物的地理分布也會(huì)影響其活動(dòng)規(guī)律,動(dòng)物的活動(dòng)規(guī)律顯示一定的地理差異性[7]。

豹貓(Prionailurusbengalensis)隸屬于貓科(Felidae)豹貓屬(Prionailuru),被《中國(guó)生物多樣性紅色名錄·脊椎動(dòng)物(第一卷):哺乳動(dòng)物(上冊(cè))》列為易危種[8],是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)野生保護(hù)動(dòng)物。豹貓是一種廣布種,從熱帶雨林到溫帶闊葉林等棲息地均有分布。截至2021年的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示,我國(guó)存在豹貓大約有23萬(wàn)只[8-9]。豹貓主要以嚙齒動(dòng)物為食,有時(shí)也捕食鳥(niǎo)類(lèi)、爬行動(dòng)物、兩棲動(dòng)物或昆蟲(chóng),偶爾吃一些漿果或植物的嫩葉等[10-14]。已有研究顯示豹貓主要是夜間活動(dòng),但許多貓科動(dòng)物的日常活動(dòng)與其主要獵物的活動(dòng)模式相關(guān),導(dǎo)致豹貓也顯示出了黃昏、晝夜和無(wú)規(guī)律等不同活動(dòng)模式[9,15-18]。

夜行性貓科動(dòng)物一般都善于隱匿和逃避,警惕性強(qiáng),很難被發(fā)現(xiàn),在20世紀(jì)90年代以前,受到觀測(cè)技術(shù)的制約,人們對(duì)其活動(dòng)規(guī)律研究很少。紅外相機(jī)技術(shù)能在不干擾野生動(dòng)物的情況下24 h全天候監(jiān)測(cè),為環(huán)境復(fù)雜的林區(qū)動(dòng)物研究提供了技術(shù)支持,且紅外相機(jī)技術(shù)已被證明在監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物的夜間和黃昏的活動(dòng)方面特別有效[19-20]。目前,已有一些利用紅外相機(jī)技術(shù)研究豹貓活動(dòng)規(guī)律的成果報(bào)道[9,16,21-22],但對(duì)秦嶺中段南坡和海南尖峰嶺山區(qū)豹貓活動(dòng)規(guī)律的相關(guān)研究還鮮有報(bào)道。秦嶺中段南坡地處中緯度地帶的暖溫帶南緣,屬于典型的暖溫帶與北亞熱帶過(guò)渡地區(qū)的山地。海南尖峰嶺山區(qū)地處低緯度地帶的熱帶北緣,是我國(guó)現(xiàn)存較為典型、保存較好、面積較大的熱帶雨林之一。溫帶和熱帶地區(qū)具有很大的氣候和環(huán)境差異,這些差異可能導(dǎo)致一些廣布種的活動(dòng)規(guī)律顯示出地理緯度差異性[7,23]。為探究豹貓的活動(dòng)規(guī)律是否也會(huì)顯示出地理緯度差異性,課題組在秦嶺中段南坡和海南尖峰嶺山區(qū)分別布設(shè)紅外相機(jī),用于研究分析溫帶和熱帶地區(qū)豹貓活動(dòng)規(guī)律的晝夜活動(dòng)和月份活動(dòng)規(guī)律,評(píng)價(jià)其活動(dòng)規(guī)律的地理緯度差異性。研究結(jié)果將為廣布種貓科動(dòng)物活動(dòng)規(guī)律的地理緯度差異性研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

秦嶺中段南坡山區(qū)(106°59′—108°43′E,32°56′—34°08′N(xiāo))位于秦嶺國(guó)家公園范圍內(nèi),區(qū)內(nèi)海拔落差大,最高點(diǎn)在太白山的跑馬梁(海拔3 560 m),最低點(diǎn)在石泉縣池河鎮(zhèn)草廟村(海拔500 m)(見(jiàn)圖1)。該區(qū)域?qū)俦眮啛釒蚺瘻貛н^(guò)渡的山地暖溫帶氣候,年均溫11.5 ℃,極端最高溫37 ℃,極端最低溫-12.9 ℃;年均降水量924 mm,年最大降水量1 382 mm,年最小降水量604 mm。秦嶺中段南坡每年4—10月可以劃分為暖季,其他月份為冷季[24]。秦嶺中段南坡的植被屬暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域與亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域的過(guò)渡地帶,植被種類(lèi)豐富,區(qū)系組成復(fù)雜,自低海拔至高海拔區(qū)域依次劃分為農(nóng)耕帶、落葉闊葉林帶、樺木林帶、針葉林帶和灌叢草甸帶5個(gè)景觀帶,大多數(shù)野生動(dòng)物棲息地主要處于落葉闊葉林、樺木林和針葉林3個(gè)植被帶內(nèi)。秦嶺中段南坡分布有野生哺乳動(dòng)物100多種,其中食肉動(dòng)物主要有黑熊(Ursusthibetanus)、金錢(qián)豹(Pantherapardus)、金貓(Pardofelistemminckii)、豺(Cuonalpinus)、豹貓和黃喉貂(Martesflavigula)等[25]。本次研究在秦嶺中段南坡山區(qū)共拍攝到32種野生哺乳動(dòng)物。

圖1 2020—2021年在研究區(qū)域布設(shè)紅外相機(jī)的分布

尖峰嶺山區(qū)(108°45′—109°03′E,18°38′—18°52′N(xiāo))位于海南熱帶雨林國(guó)家公園范圍內(nèi),區(qū)內(nèi)海拔落差大,最高點(diǎn)在尖峰嶺山頂(海拔1 412 m),最低點(diǎn)位于沿海海濱(海拔只有幾十米)(見(jiàn)圖1)。該區(qū)域?qū)俚途暥鹊貐^(qū),處熱帶北緣,為熱帶季風(fēng)氣候;年平均降雨量2 265.8 mm,旱雨季明顯,降雨集中在5—10月;雨熱同期,年均氣溫24.5 ℃,最冷月平均氣溫19 ℃。尖峰嶺山區(qū)的植被包括熱帶稀樹(shù)草原、熱帶半落葉季雨林、熱帶常綠季雨林、熱帶溝谷雨林、熱帶山地雨林和山頂苔蘚矮林等植被類(lèi)型。據(jù)歷史記載,尖峰嶺山區(qū)已發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物60多種,其中食肉動(dòng)物主要有黑熊、云豹(Neofelisnebulosa)、豹貓、椰子貓(Paradoxurushermaphroditus)和鼬獾(Melogalemoschata)等[26]。本次研究在尖峰嶺山區(qū)共拍攝到16種野生哺乳動(dòng)物。

1.2 紅外相機(jī)布設(shè)

本次研究使用東方紅鷹E3H和獵科Ltl-6511兩款紅外相機(jī),均設(shè)置為24 h全天連續(xù)工作,每次觸發(fā)設(shè)置為3張照片連拍與1段10～20 s的視頻錄像,觸發(fā)間隔為1 s,圖像分辨率設(shè)置為12 M像素,視頻尺寸設(shè)置為1 080 p。由于熱帶雨林內(nèi)植被茂密,拍攝效果容易受到風(fēng)吹和光線(xiàn)明暗變化等影響,被動(dòng)紅外探測(cè)(Passive Infrared Detection,PIR)靈敏度選擇中靈敏度。布設(shè)的紅外相機(jī)位點(diǎn)由野外工作人員根據(jù)地形、動(dòng)物活動(dòng)痕跡等情況選擇,通常布設(shè)在有動(dòng)物經(jīng)過(guò)的獸徑,并將相機(jī)固定在樹(shù)干上,距離地面50～100 cm,選擇視野開(kāi)闊且避開(kāi)太陽(yáng)直射的方向。同時(shí)記錄紅外相機(jī)的編號(hào)、布設(shè)日期時(shí)間、位點(diǎn)的經(jīng)緯度和生境樣方信息(如植被類(lèi)型、植被蓋度、距水源距離等)。

2020年7月—2021年10月,依據(jù)文獻(xiàn)[27]的紅外相機(jī)布設(shè)規(guī)范,在秦嶺中段南坡按照公里網(wǎng)格法根據(jù)海拔梯度共布設(shè)了136臺(tái)紅外相機(jī),布設(shè)間距均大于1 000 m(見(jiàn)圖1);每3個(gè)月對(duì)紅外相機(jī)提取一次數(shù)據(jù),同時(shí)更換電池和存儲(chǔ)卡,到2021年10月完成了4次數(shù)據(jù)提取。2020年9月—2021年11月,在尖峰嶺山區(qū)按照公里網(wǎng)格法根據(jù)海拔梯度共布設(shè)了122臺(tái)紅外相機(jī),布設(shè)間距均大于500 m(見(jiàn)圖1);每3個(gè)月對(duì)紅外相機(jī)提取一次數(shù)據(jù),同時(shí)更換電池和存儲(chǔ)卡,到2021年11月完成了4次數(shù)據(jù)提取。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用核密度估計(jì)方法分析紅外相機(jī)數(shù)據(jù),研究豹貓的日活動(dòng)節(jié)律。首先統(tǒng)計(jì)豹貓的有效探測(cè)數(shù)量[21],本研究將單個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)上30 min拍攝到豹貓的多張照片與視頻,記為該物種的1次有效探測(cè)數(shù);在尖峰嶺山區(qū)分別統(tǒng)計(jì)旱季和雨季豹貓的有效探測(cè)數(shù)量和時(shí)間;在秦嶺中段南坡山區(qū)分別統(tǒng)計(jì)暖季和冷季豹貓的有效探測(cè)數(shù)量和時(shí)間。然后利用R軟件的activity包分析繪制豹貓日活動(dòng)節(jié)律的核密度曲線(xiàn)圖[28]。

采用相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)(Relative Activity Intensity Index,RAI)來(lái)表示豹貓不同月份和季節(jié)的活動(dòng)時(shí)間分配,計(jì)算公式為

RAI=(Ti/Ni)×100%,

其中,Ti表示豹貓?jiān)谀硶r(shí)間內(nèi)的有效探測(cè)數(shù),Ni表示豹貓的總有效探測(cè)數(shù)。RAI指數(shù)越大,表明豹貓?jiān)谠撛路莸幕顒?dòng)越活躍,因此采用RAI指數(shù)分析動(dòng)物的活動(dòng)時(shí)間分配具有很大的簡(jiǎn)明性[29]。不同月份的活動(dòng)時(shí)間分配差異采用One-SampleT-test檢驗(yàn)。

2 研究結(jié)果

本研究共捕獲到247次豹貓的有效探測(cè),其中秦嶺中段南坡179次,尖峰嶺山區(qū)68次。

2.1 日活動(dòng)節(jié)律

依據(jù)核密度估計(jì)方法繪制豹貓的日活動(dòng)節(jié)律曲線(xiàn)(圖2),結(jié)果顯示秦嶺中段南坡山區(qū)豹貓?jiān)诶浼竞团径汲室归g活動(dòng)模式,尖峰嶺山區(qū)豹貓?jiān)诤导竞陀昙疽不境室归g活動(dòng)模式。兩個(gè)區(qū)域豹貓的日活動(dòng)節(jié)律也存在一定差異,豹貓?jiān)谇貛X中段南坡山區(qū)的活動(dòng)高峰主要出現(xiàn)在20:00—22:00,而在尖峰嶺山區(qū)主要出現(xiàn)在04:00—06:00;豹貓?jiān)谇貛X中段南坡山區(qū)白晝的活動(dòng)很低,而在尖峰嶺山區(qū)還存在一定的白晝活動(dòng),特別是雨季的13:00還存在一個(gè)活動(dòng)小高峰,旱季的07:00—09:00仍然存在較高的白晝活動(dòng)。秦嶺中段南坡山區(qū)豹貓活動(dòng)節(jié)律冷季和暖季的重疊系數(shù)僅為0.75,而尖峰嶺山區(qū)旱季和雨季的重疊系數(shù)為0.85,表明豹貓的日活動(dòng)節(jié)律在尖峰嶺山區(qū)相比秦嶺中段南坡山區(qū)具有更高的全年重疊度。

(a) 秦嶺中段南坡 (b) 海南尖峰嶺山區(qū)

2.2 月活動(dòng)時(shí)間分配

依據(jù)RAI指數(shù)繪制豹貓的月活動(dòng)時(shí)間分配曲線(xiàn)(圖3),結(jié)果表明:秦嶺中段南坡山區(qū)豹貓不同月份間的RAI指數(shù)存在極顯著差異(t=5.001,df=11,P<0.001),從2月開(kāi)始RAI指數(shù)逐月增加,至9月達(dá)到活動(dòng)最高峰,10月豹貓活動(dòng)強(qiáng)度逐漸下降至次年1月的水平;總體來(lái)看,豹貓?jiān)?—10月具有較高的RAI指數(shù)。尖峰嶺山區(qū)豹貓不同月份間的RAI指數(shù)也存在極顯著差異(t=5.455,df=11,P<0.001),旱季的1月、10月和11月具有較高的RAI指數(shù),而雨季的6—9月均具有較低的RAI指數(shù);全年最低的活動(dòng)強(qiáng)度出現(xiàn)在4月,但是12月也出現(xiàn)了一個(gè)活動(dòng)低谷(見(jiàn)圖3)。

圖3 2020—2021年研究區(qū)域豹貓的月份活動(dòng)相對(duì)強(qiáng)度指數(shù)

3 討論

研究結(jié)果顯示秦嶺中段南坡和尖峰嶺山區(qū)豹貓基本都是在夜間活動(dòng),但兩個(gè)緯度區(qū)域的豹貓活動(dòng)時(shí)間分配存在一定的差異性。

(1)不同緯度的氣候因素導(dǎo)致豹貓活動(dòng)時(shí)間分配的區(qū)域差異。

地處溫帶的秦嶺中段南坡,冬季山區(qū)溫度較低,平均氣溫不足3 ℃[30],豹貓?jiān)跉夂蚝涞亩纠锘顒?dòng)會(huì)因身體暴露在低溫環(huán)境中而消耗大量的能源物質(zhì)來(lái)產(chǎn)熱,為避免較高的能量消耗而減少了活動(dòng)。秦嶺中段南坡的4—10月是暖季[24],平均氣溫均在10 ℃以上[30],是豹貓的主要活動(dòng)月份;但是8月的氣候溫度太高,高溫環(huán)境下活動(dòng)會(huì)消耗大量的水分來(lái)蒸發(fā)散熱,不利于維持正常的新陳代謝,這可能是8月份豹貓活動(dòng)強(qiáng)度降低的重要原因。地處熱帶的尖峰嶺山區(qū),在雨季的5—9月期間會(huì)出現(xiàn)連續(xù)降雨、臺(tái)風(fēng)、暴雨等惡劣天氣,這些氣候因素可能影響豹貓的活動(dòng),而導(dǎo)致活動(dòng)強(qiáng)度降低。

(2)人類(lèi)活動(dòng)干擾影響豹貓的活動(dòng)時(shí)間分配。

在秦嶺中段南坡豹貓的月活動(dòng)時(shí)間分配中發(fā)現(xiàn)在4月出現(xiàn)了活動(dòng)小高峰,其原因可能是3—4月是豹貓繁殖期[31],產(chǎn)仔后豹貓需要補(bǔ)充更多的能量來(lái)哺育后代,因此增加活動(dòng)強(qiáng)度。但是在尖峰嶺山區(qū),作為繁殖季節(jié)的4月,豹貓的活動(dòng)強(qiáng)度反而降低?？赡苁怯捎诩夥鍘X山區(qū)位于尖峰嶺國(guó)家森林公園,每年4月是該地區(qū)的旅游旺季,繁多的人類(lèi)旅游活動(dòng)嚴(yán)重影響了豹貓的活動(dòng),豹貓可能選擇在更隱蔽的地方養(yǎng)育幼崽,因此,紅外相機(jī)拍攝到豹貓的幾率很小。每年的12月也是尖峰嶺山區(qū)的旅游旺季,豹貓也呈現(xiàn)出了活動(dòng)強(qiáng)度降低的現(xiàn)象。

(3)大中型食肉動(dòng)物的存在影響豹貓的活動(dòng)時(shí)間分配。

其他大中型食肉動(dòng)物是否缺失可能是秦嶺中段南坡和尖峰嶺山區(qū)豹貓日活動(dòng)時(shí)間分配差異的重要原因。作為中型掠食者的豹貓,在與頂端掠食者同時(shí)存在時(shí),可能會(huì)改變自己的行為以減少與大型掠食者的競(jìng)爭(zhēng)[32]。秦嶺中段南坡還存在黑熊、金錢(qián)豹和金貓等大型食肉動(dòng)物,亞洲黑熊春夏季在白天活動(dòng),但是秋季會(huì)在晨昏出現(xiàn)[33],豹貓可能會(huì)避開(kāi)晨昏活動(dòng)的黑熊。而尖峰嶺山區(qū)近幾十年來(lái)一直沒(méi)有發(fā)現(xiàn)黑熊等大型食肉動(dòng)物的存在,豹貓可能是尖峰嶺山區(qū)最大的食肉動(dòng)物。豹貓?jiān)谌笔渌笮褪橙鈩?dòng)物的環(huán)境中,其夜間活動(dòng)模式可能不固定,而增加了晨昏和白晝的活動(dòng)強(qiáng)度。

(4)食物也是影響豹貓日活動(dòng)節(jié)律的主要因素。

為了滿(mǎn)足日常的能量需求,動(dòng)物往往會(huì)把大部分時(shí)間用于覓食和搜尋食物以獲得充足的食物資源[29]。鼠類(lèi)是豹貓主要的食物來(lái)源,其晝伏夜出的生活習(xí)性影響了豹貓的活動(dòng)規(guī)律,使它們更多地選擇在夜晚外出捕食,但是在白天也偶有出現(xiàn),因?yàn)槭箢?lèi)并不是豹貓唯一的食物來(lái)源,雉科、鶇科等鳥(niǎo)類(lèi)也是豹貓的經(jīng)常捕食的對(duì)象[12,34-35]。在秦嶺中段南坡和海南尖峰嶺山區(qū)豹貓的晝夜活動(dòng)基本都還是夜間活動(dòng)模式,這與國(guó)內(nèi)外相關(guān)豹貓習(xí)性的研究結(jié)果一致[36-37]。

本文盡管發(fā)現(xiàn)豹貓?jiān)诓煌暥葏^(qū)域的活動(dòng)時(shí)間分配存在差異,但是由于只有一年的監(jiān)測(cè)時(shí)間,部分月份獲得的豹貓活動(dòng)頻次數(shù)據(jù)很少,對(duì)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果有一定的影響。為了更科學(xué)地闡明豹貓活動(dòng)時(shí)間分配的緯度差異和影響因素,后續(xù)研究將在兩個(gè)研究區(qū)域監(jiān)測(cè)溫度、食物和人類(lèi)干擾等生態(tài)因子,量化分析這些生態(tài)因子對(duì)豹貓活動(dòng)規(guī)律的影響。