5種藤本植物在重度石漠化地區(qū)的光合特性及適應(yīng)性評價

向光鋒,錢俐冰,田曉明,顏立紅,蔣利媛,李高飛

湖南省植物園,湖南長沙 410116)

國內(nèi)外治理石漠化主要通過封山育林[1-2]、植樹造林[3-10]、喬-灌-草相結(jié)合[11-13]的治理模式,該措施僅適合于輕度和中度石漠化地區(qū)。重度、極重度石漠化地區(qū)坡面傾斜,土層厚度<20 cm,土被不連續(xù),立地條件差,基本不具備喬木、灌木生長的條件,不宜種植喬灌木,只適合種植抗性較強的藤本植物。藤本植物是石漠化地區(qū)森林群落演替的先鋒植物,石灰?guī)r山地群落演替的初期主要是由藤本植物、草本和少量灌喬木組成。在重度石漠化山地,立地條件差,基本不具備人工造林的條件,充分利用和發(fā)揮藤本植物的生長快、抗逆性、占地面小、覆蓋率大,具有運動性,作為先鋒植物,通過藤本植物的生態(tài)重建,逐步改變石灰?guī)r山地喬木樹種難以生長或難以生存的現(xiàn)象。目前國內(nèi)專家劉菲等[14]通過人工模擬干旱試驗,表明喙果雞血藤抗干旱能力較強;李全發(fā)等[15]對紫藤春季光合日變化進行了研究,表明紫藤的凈光合速率日進程曲線呈雙峰型,存在光合午休現(xiàn)象;廖盛廈等[16]對龍須藤凈光合速率日變化進行了研究,表明龍須藤Pn日變化曲線春季和冬季呈“單峰”型;夏季和秋季呈“雙峰”型,都有明顯的光合“午休”現(xiàn)象;黃艷寧等[17]對香花崖豆藤的光合特性進行了研究,表明香花崖豆藤是一種喜光植物;顏立紅等[18]對喙果雞血藤在植被恢復中的應(yīng)用進行探討,在石灰?guī)r山地成活率為95%;周敏等[19]對紫藤的重金屬富集能力進行研究,表明Pb <800 mg/kg 對紫藤的生長及光合作用有一定的促進作用;易荊麗等[20]研究了龍須藤的藥理,表明龍須藤醇提取物具有很好的鎮(zhèn)痛抗炎作用;張姣美[21]對紫藤種子進行繁育,表明紫藤種子在100 ℃蒸餾水處理和赤霉素濃度在75 mg/L時,對種子萌發(fā)均有促進作用;榮廣天等[22]對喙果雞血藤進行扦插試驗,用濃度為300 mg/L NAA處理30 min成活率最高;陳穎樂等[23]對香花崖豆藤進行組織培養(yǎng)試驗,最佳培養(yǎng)基為NAA 0.1 mg/L+6-BA 0.8 mg/L MS,其生根率為 86.0%;黃稚清[24]對紫藤在園林上的應(yīng)用進行了探討,為建設(shè)紫藤公園提供參考;黃艷寧等[25]對香花崖豆藤的園林初探,討論了在園林綠化上的應(yīng)用前景。

喙果雞血藤、紫藤、龍須藤、絡(luò)石、香花崖豆藤5種藤本植物在重度、極重度石漠化地區(qū)的治理方面尚缺乏深入探索,筆者對栽植在重度石漠化區(qū)域約270 d的5種藤本植物在生長盛期的表觀量子效率(AQY)、凈光合速率(Pn)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、暗呼吸速率(Rd)等光合生理指標及光響應(yīng)曲線進行分析,研究其光合特性的差異以及適應(yīng)性,有助于治理重度石漠化樹種選擇提供理論參考依據(jù)。生態(tài)治理和植被恢復已成為湖南省當前面臨的緊迫任務(wù)之一,也是實施可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略和生態(tài)強省應(yīng)優(yōu)先關(guān)注的問題之一,該研究為國家生態(tài)建設(shè)和石漠化防治決策,以及發(fā)展經(jīng)濟、強農(nóng)富農(nóng)、促進生態(tài)強省建設(shè)等方面都具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況試驗地點位于湖南省郴州嘉禾九老峰景區(qū),地處湖南省南嶺森林公園南麓、嘉禾縣城西南部,是一處集自然生態(tài)、城市空間和歷史文化內(nèi)涵于一體的大型景觀系統(tǒng)。景區(qū)總面積達3.19 km2,景區(qū)內(nèi)90%為石灰?guī)r山地,2014年被國家旅游部門評定為3A級景區(qū)。試驗點位于112°21′25″E,25°34′28″N,海拔260 m,土層厚度<20 cm,土被不連續(xù)。

1.2 試驗材料試驗材料為紫藤、絡(luò)石、龍須藤、喙果雞血藤、香花崖豆藤3年生苗,由湖南省植物園提供,各品種特征[26-28]見表1。

表1 5種藤本植物品種特征

1.3 試驗設(shè)計將生長良好、長勢一致的5種藤本植物,各100株,在嘉禾九老峰景區(qū)土層厚度<15 cm的同一地段進行栽培試驗,定植270 d后,對試驗點藤本植物進行葉片取樣,并進行凈光合速率(Pn)-光合有效輻射(PAR)響應(yīng)曲線測定。

1.4 試驗方法選擇連續(xù)多日晴朗無云的天氣,在2020年8月20日8:00—11:00,選取不同處理植株從上至下第3或第4片健康、大小一致的功能葉,測定3個重復,利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定藤本植物的光合-光響應(yīng)曲線。8月21日8:30進行葉片取樣,在不同處理植株,隨機選取葉片完整、無病蟲害的健康功能葉,用封口保鮮袋密封,放在車載冰箱保存,并迅速帶回實驗室進行葉片含水量測定。

1.4.1光響應(yīng)曲線的測定。在光合有效輻射(PAR)為1 000 μmol/(m·s)下先誘導30 min,再利用Li-6400 LED紅藍光源提供不同強度的PAR,PAR設(shè)定為0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、2 000 μmol/(m·s),測定時CO2濃度穩(wěn)定在(400.0±0.5) μmol/mol,氣體流速Flow值設(shè)為(500.0±0.5) μmol/s,設(shè)置每次改變光強后最短穩(wěn)定時間為180 s,最長穩(wěn)定時間為300 s,測定凈光合速率Pn[μmol/(m·s)]。

1.4.2葉片含水量的測定。采用烘干稱重法測葉片相對含水量(RWC)。每株分別取 5～6 片新鮮幼苗葉片,立即用擦拭紙將葉表面清理干凈并稱取鮮重,后將稱取鮮重的葉片浸入蒸餾水中6 h,使其吸水充分飽和,用吸水紙擦凈葉片稱取飽和鮮重,該結(jié)果即為飽和鮮重。再將稱過飽和鮮重的葉片放入紙袋中,置于105 ℃下殺青(停止植物內(nèi)的反應(yīng),停止酶的作用,防止活性物質(zhì)或其他成分的分解)15 min,然后于85 ℃烘至恒重。

計算公式:

相對含水量(RWC)=(自然鮮重-干重)/(飽和鮮重-干重)×100%

1.4.3數(shù)據(jù)分析方法。利用SPSS 19.0軟件進行方差分析以及Duncan多重比較,運用Microsoft Excel 軟件進行數(shù)據(jù)計算和整理,利用 Origin 2017軟件進行繪圖,采用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線,計算AQY、最大凈光合速率(Pmax)、LSP、LCP、Rd等。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種藤本植物葉片相對含水量單因素方差分析結(jié)果表明,不同藤本植物之間葉片相對含水量以紫藤最低,且與其他4種藤本植物間差異顯著,絡(luò)石、龍須藤、喙果雞血藤、香花崖豆藤間差異不顯著(表2)。

表2 5種藤本植物葉片相對含水量

2.2 5種藤本植物光合-光響應(yīng)曲線5種藤本植物的Pn隨著PAR的增加,先迅速上升然后趨于穩(wěn)定,從圖1可知,當PAR在0～400 μmol/(m·s)時,所有植物的Pn處于快速升高階段;當PAR在700～800 μmol/(m2·s)時,除龍須藤、香花崖豆藤的Pn維持平穩(wěn)狀態(tài),絡(luò)石、喙果雞血藤仍慢慢升高,特別是紫藤仍持續(xù)升高;當PAR在1 500～1 600 μmol/(m2·s)時,絡(luò)石、喙果雞血藤的Pn基本維持平穩(wěn)狀態(tài),但紫藤的Pn一直處于升高趨勢。

圖1 5種植物的凈光合速率(Pn)-光合有效輻射(PAR)響應(yīng)曲線Fig.1 Pn-PAR response curve of 5 plants

可見,不同的植物在不同的PAR條件下,香花崖豆藤的光合-光響應(yīng)曲線最先到達飽和平穩(wěn)狀態(tài),紫藤的光合-光響應(yīng)曲線趨于飽和平穩(wěn)狀態(tài)的時間最長,絡(luò)石、喙果雞血藤光合-光響應(yīng)曲線達到飽和中間狀態(tài)。

2.3 5種藤本植物光合生理特性反應(yīng)相關(guān)指標比較5種藤本植物葉片光合生理特征參數(shù)單因素方差分析表明,不同藤本植物的光適應(yīng)范圍存在一定差異。由表3可知,AQY龍須藤最高,絡(luò)石最低,AQY最高值是最低值的1.71倍;Pmax紫藤最高,絡(luò)石最低,Pmax最高值是最低值的1.86倍;LSP紫藤最高,香花崖豆藤最低,LSP最高值是最低值的4.80倍; LCP喙果雞血藤最高,龍須藤最低,LCP最高值是最低值的2.10倍;Rd香花崖豆藤最高,絡(luò)石最低,Rd最高值是最低值的2.18倍。不同品種的光適應(yīng)范圍存在差異,5種植物的LCP在5.738～12.022 μmol/(m2·s),主要是由于LSP的差異所致。

表3 5種藤本植物葉片光合生理特征參數(shù)方差分析

從AQY來看,高AQY植物為香花崖豆藤、龍須藤,較低AQY為絡(luò)石、喙果雞血藤,紫藤居中。根據(jù)5種藤本植物間Pmax的差異,可將其分為3類,高Pn植物為紫藤;中等Pn植物為龍須藤、喙果雞血藤、香花崖豆藤;低Pn植物為絡(luò)石。從LSP來看,高LSP植物為紫藤,相對比較低LSP植物為龍須藤、香花崖豆藤,居中的LSP植物為喙果雞血藤、絡(luò)石。從LCP來看,高LCP植物為喙果雞血藤、絡(luò)石,較低的LCP植物為龍須藤,香花崖豆藤、紫藤居中。從Rd來看,高Rd植物為香花崖豆藤;低Rd植物為絡(luò)石、龍須藤;居中Rd為紫藤、喙果雞血藤。

3 結(jié)論與討論

(1)該研究結(jié)果表明,AQY、LCP是衡量植物對弱光利用能力的指標,AQY高的植物對弱光的利用能力強[29],LCP低表示對弱光利用能力強[30-31]。5種藤本植物的光合響應(yīng)曲線中,PAR在0～400 μmol/(m2·s)段,曲線的斜率、AQY都很大;5種藤本植物的LCP均較低,在5.738～12.022 μmol/(m2·s),說明5種藤本植物利用弱光的能力較強,均比較耐陰。

(2)LSP高,表示對強光的利用能力強[32-33]。一般陽生植物的LSP在360～450 μmol(m2·s)或更高,5種藤本植物的LSP在761.687～3 653.915 μmol/(m2·s),說明它們都屬于強陽性和陽性植物。Pn是衡量植物光合能力的指標,Pmax反映植物的光合能力[34],紫藤的Pmax最高,說明紫藤光合能力最強,光適應(yīng)生態(tài)幅較寬。該研究表明,5種藤本耐光喜陽,其中紫藤的LSP和Pmax均為最大,說明其是典型的喜陽藤本。

(3)5種藤本植物葉片的相對含水量均較高,其中紫藤稍低,且與其他4種藤本間差異顯著,說明紫藤的耐旱能力弱于其他4種藤本植物。

(4)綜合來看,5種藤本植物比較耐陰喜陽耐旱。5種藤本植物中紫藤的LSP最高,說明紫藤對強光適應(yīng)能力最強,喙果雞血藤的LSP、LCP都高,說明喙果雞血藤對強光、弱光適應(yīng)能力均較強;龍須藤的LSP為815.1630 μmol/(m2·s),有研究表明,巖溶地區(qū)龍須藤的LSP為627.71 μmol/(m2·s),該研究在重度石漠化地區(qū)的LSP高于巖溶地區(qū),說明龍須藤在重度石漠化地區(qū)有較強的適應(yīng)性,光適應(yīng)范圍變大;香花崖豆藤LCP為6.661 μmol/(m2·s),LSP為761.687 μmol/(m2·s)。紫藤最耐光喜陽,耐旱能力卻相對較弱,其他4種藤本各項指標相對各有所長,因此建議治理重度石漠化地區(qū)最好將5種藤本搭配使用,另外,通過不同植物光合特性體現(xiàn)出不同植物對特定環(huán)境的適應(yīng)性,根據(jù)其對環(huán)境光照強度的偏好,為其設(shè)置合理的生長條件和不同場景選擇適生性好的藤本植物提供理論依據(jù)。光飽和點高的植物應(yīng)考慮種植在陽坡,光飽點低的植物則可以考慮種植在陰坡和林分的下層,避免其出現(xiàn)光抑制?？梢?紫藤、喙果雞血藤、絡(luò)石適宜栽植在重度石漠化地區(qū)向陽坡面,龍須藤、香花崖豆藤可栽植在陽、陰坡。