興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度及其δ13C動(dòng)態(tài)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)*

張 欣 張秋良 孫守家 王 冰

（1. 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院 呼和浩特 010021；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 呼和浩特 010019；3. 內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 根河 022350；4. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091）

全球氣候變化導(dǎo)致的一系列環(huán)境問(wèn)題已成為國(guó)際社會(huì)關(guān)注的焦點(diǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2020年全球平均溫度比工業(yè)化前水平（1850—1900年）高1.2 ℃，是20世紀(jì)初以來(lái)的最暖年份（IPCC, 2021)。大氣CO2濃度持續(xù)升高是導(dǎo)致全球變暖的主要誘因之一，直接影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡（IPCC, 2007）。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是陸地-大氣系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量交換的一個(gè)重要生態(tài)學(xué)過(guò)程，每年大氣中約有20%的碳通過(guò)光合作用和呼吸作用與陸地生物圈發(fā)生交換（Peylinet al., 1999），更好地理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程至關(guān)重要。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，在調(diào)節(jié)大氣CO2濃度和維持陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡方面具有不可替代的作用（方精云等，2015）：一方面，森林作為碳匯，通過(guò)植物光合作用吸收大氣中的CO2；另一方面，森林作為碳源，通過(guò)植物、動(dòng)物和微生物的呼吸作用以及枯枝落葉的分解作用，以CO2形式向大氣中排放碳（趙鳳華等，2008）。減少和限制碳排放是緩解全球氣候變化的戰(zhàn)略需求，森林固碳是實(shí)現(xiàn)碳中和目標(biāo)經(jīng)濟(jì)高效的可行途徑（于貴瑞等，2022）。生態(tài)系統(tǒng)尺度CO2濃度監(jiān)測(cè)和分析是研究生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化反饋的基礎(chǔ)，有助于深入認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)的碳交換過(guò)程和機(jī)制。

許多生物和非生物因子，如光照、水分、植物生活型和森林結(jié)構(gòu)等均會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)剖面CO2濃度產(chǎn)生影響（Buchmannet al., 1996a; 1997）。渦度相關(guān)和箱體法被廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)尺度CO2交換研究中（Schaefferet al., 2008; Griffithet al., 2012），但關(guān)于CO2的來(lái)源、分配和流向等仍存在較大分歧，主要原因是CO2在交換過(guò)程中會(huì)發(fā)生諸多生化反應(yīng)（Atkinet al.,2010; Wingateet al., 2010）。碳同位素組成（δ13C）可以指示生態(tài)系統(tǒng)CO2交換過(guò)程，為區(qū)分光合碳吸收和呼吸碳釋放提供了有效方法（Ogéeet al., 2003），光合作用可增加陸地或近陸地生態(tài)系統(tǒng)大氣中CO2的重同位素，呼吸作用卻稀釋大氣中CO2的重同位素（Farquharet al., 1989），通過(guò)這種分差程度可以了解生態(tài)系統(tǒng)CO2交換時(shí)碳吸收或碳釋放的狀況（Dawsonet al., 2002）。生態(tài)系統(tǒng)尺度δ13C動(dòng)態(tài)是光合與呼吸過(guò)程中CO2交換、碳同位素分餾以及空氣與邊界層或?qū)α鲗油牧骰旌系木C合結(jié)果（McNaughtonet al., 1989），極易受植物生理活動(dòng)和環(huán)境因子的影響，在短時(shí)間內(nèi)存在復(fù)雜的空間變化（Leeet al., 2007）。近年來(lái)，離軸積分腔輸出光譜（off-axis integrated cavity output spectroscopy, OA-ICOS ）技術(shù)的發(fā)展實(shí)現(xiàn)了對(duì)大氣CO2同位素連續(xù)高頻觀測(cè)，適合野外連續(xù)觀測(cè)和大量樣品分析，測(cè)定結(jié)果較為準(zhǔn)確，解決了離散采樣導(dǎo)致的時(shí)間分辨率較低和測(cè)定結(jié)果存在偏差的問(wèn)題。

大興安嶺林區(qū)是歐亞大陸北方森林帶的主要組成部分，也是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障和木材戰(zhàn)略儲(chǔ)備基地，地處全球氣候變化敏感區(qū)域，升溫速率約每10年0.42 ℃（邊玉明等，2018），顯著高于同期全國(guó)平均水平（每10年0.26 ℃）（中國(guó)氣象局氣候變化中心，2021）。高緯度永久凍土、濕地（沼澤）的冷濕環(huán)境，形成我國(guó)面積最大、分布最集中的寒溫帶明亮針葉林區(qū)，是亞洲高緯度地區(qū)重要的碳匯（Hanet al, 2020），地帶性優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為興安落葉松（Larix gmelinii）。在全球氣候變化背景下，凍土消融、濕地萎縮、暖干化趨勢(shì)加劇了興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)的功能退化（Zhanget al.,2021）；且20世紀(jì)以來(lái)因采伐和火燒干擾，大興安嶺林區(qū)形成大面積次生林，目前北部林區(qū)僅存有10%的原始林未受到人為干擾（該數(shù)據(jù)來(lái)源于大興安嶺林業(yè)管理局）。作為獨(dú)特的寒溫帶明亮針葉林生態(tài)系統(tǒng)，其原始林生態(tài)系統(tǒng)CO2交換過(guò)程和機(jī)制是需要迫切研究的科學(xué)問(wèn)題，探明環(huán)境因子對(duì)興安落葉松原始林生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度及其δ13C動(dòng)態(tài)的影響，有助于闡明生態(tài)系統(tǒng)的碳交換過(guò)程，對(duì)于模擬和預(yù)測(cè)全球變化與生態(tài)系統(tǒng)之間的互饋機(jī)制以及科學(xué)評(píng)估寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力、精準(zhǔn)確定次生林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)目標(biāo)具有重要意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2020年4月20日—10月15日在內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站（50°49′—50°51′N，121°30′—121°31′E）原始林綜合試驗(yàn)區(qū)內(nèi)進(jìn)行。研究站地處大興安嶺西北部，平均海拔976.5m，屬寒溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫-5.4 ℃，年均降水量350～550 mm，60%集中在7、8月，9月末至次年5月初為降雪期，凍結(jié)期210天以上，植被生長(zhǎng)季約165天。土壤以棕色針葉林和沼澤土為主，厚度40～60 cm，境內(nèi)連續(xù)多年凍土和島狀凍土交錯(cuò)分布，凍土是該區(qū)森林植被不可或缺的環(huán)境因素。CO2穩(wěn)定同位素廓線測(cè)量系統(tǒng)布設(shè)在高度65 m的碳水通量觀測(cè)塔上，塔周圍1 km2范圍內(nèi)森林覆蓋率92%，興安落葉松占90%以上，其余為白樺（Betula platyphylla）和山楊（Populus davidiana），郁閉度0.8，平均林齡90年，平均樹(shù)高19.6 m，平均胸徑20.4 cm。林下灌木有杜鵑（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）和柴樺（Betula fruticosa）等，平均株高0.78 m。林下草本有紅花鹿蹄草（Pyrola incarnata）、小葉章（Calamagrostis angustifolia）和問(wèn)荊（Equisetum sylvaticum）等，平均株高0.12 m。

1.2 研究方法

1.2.1 CO2濃度及其δ13C觀測(cè) 利用CO2穩(wěn)定同位素廓線測(cè)量系統(tǒng)對(duì)興安落葉松近地表層（0.1 m）、灌木上層（2 m）、冠層上層（22 m）和背景大氣層（40 m）4個(gè)高度的CO2濃度及其δ13C進(jìn)行連續(xù)高頻觀測(cè)。系統(tǒng)基于離軸積分腔輸出光譜技術(shù)，13C/12C的測(cè)量精度為0.15 ‰，使用前用已知CO2濃度及其δ13C的標(biāo)準(zhǔn)氣體（北京理加聯(lián)合科技有限公司）對(duì)分析儀進(jìn)行標(biāo)定，標(biāo)定周期為3天1次。CO2同位素分析儀（CCIA2, Los Gatos Research Inc., USA）與每個(gè)高度氣體采集器用外徑0.635 cm的聚四氟乙烯管連接，管路進(jìn)氣端用外徑6 μm的不銹鋼過(guò)濾器過(guò)濾氣體，分析儀進(jìn)氣端用外徑4.5 μm的聚偏氟乙烯過(guò)濾器再次過(guò)濾氣體，干燥箱（GPT, Los Gatos Research Inc., USA）干燥進(jìn)入分析儀的氣體，真空泵（N940, Los Gatos Research Inc., USA）抽氣，16通道多路器（SC-1000, Los Gatos Research Inc.,USA）控制不同高度的氣體采樣時(shí)間，每個(gè)高度的采樣時(shí)間為5 min，每20 min完成1個(gè)采樣循環(huán)，采樣頻率1 Hz。結(jié)果輸出以維也納擬箭石（Vienna pee dee belemnite, VPDB）為標(biāo)準(zhǔn)，用δ13C表示：

式中：Rsample和Rstandard分別為樣品和標(biāo)準(zhǔn)物13C/12C的摩爾比率。

1.2.2 物候和環(huán)境因子觀測(cè) 將多個(gè)紅外照相機(jī)（H6W, XINBAI, CHN）分別安裝在CO2穩(wěn)定同位素廓線觀測(cè)塔的不同高度和不同角度上，對(duì)興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)喬木層、灌木層和草本層的物候變化進(jìn)行多方位長(zhǎng)期連續(xù)原位拍攝，拍攝的彩色照片通過(guò)數(shù)據(jù)采集器（ZN6MA, Sandisk, CHN）每30 min自動(dòng)記錄1次。

使用微氣象觀測(cè)系統(tǒng)對(duì)興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)太陽(yáng)輻射（solar radiation, SR；CM11, Campbell Scientific,USA）、降水（precipitation,P；52 203, R.M.YOUNG）、空氣溫度（air temperature,Ta；HMP45C, VAISALA,Finland）、相對(duì)濕度（relative humidity, RH；HMP45C,VAISALA, Finland）和風(fēng)速（wind speed, WS；CS105,VAISALA, Finland）以及土壤溫度（soil temperature,Ts；TCVA, Campbell Scientific, USA）和土壤含水率（soil water content, SWC；CS616-L50, Campbell Scientific,USA）進(jìn)行連續(xù)原位監(jiān)測(cè)，指標(biāo)采樣頻率為0.5 Hz，通過(guò)數(shù)據(jù)采集器（CR1000, Campbell Sci. Inc., USA）每30 min自動(dòng)記錄1次。根據(jù)空氣溫度和相對(duì)濕度計(jì)算飽和水汽壓差（vapor pressure deficit, VPD）（Campbellet al., 1998）：

式中：a、b、c為常數(shù)，分別為0.611 kPa、17.502和240.97 ℃。根據(jù)空氣溫度和風(fēng)速計(jì)算理查遜數(shù)（Richardson，Ri）（Mohanalet al., 1998），用于判斷大氣穩(wěn)定度：

式中：g為重力加速度9.8 m·s-1；θ1、θ2、μ1、μ2分別為對(duì)應(yīng)高度c1、c2的位溫（K）和風(fēng)速（m·s-1）；T為2層空氣絕對(duì)溫度的平均值（K）。Ri ＜ -0.18為不穩(wěn)定狀態(tài)，-0.18 ≤ Ri ＜0.083為中性狀態(tài)，Ri ≥ 0.083為穩(wěn)定狀態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采集后的原始數(shù)據(jù)直接導(dǎo)入到Excel 2019軟件中。CO2穩(wěn)定同位素廓線測(cè)量系統(tǒng)按垂直高度的順序進(jìn)行循環(huán)觀測(cè)，各高度開(kāi)始觀測(cè)時(shí)，進(jìn)氣管路中均有上次測(cè)試殘留的氣體，為排除影響，分別剔除0.1、2、22和40 m各高度前0.5、1、1.5和2 min的數(shù)值（孫守家等，2015）。針對(duì)異常數(shù)據(jù)，采用3倍標(biāo)準(zhǔn)偏差法剔除異常數(shù)據(jù)。針對(duì)缺失數(shù)據(jù)，采用相鄰平均值法進(jìn)行數(shù)據(jù)缺失值插補(bǔ)（金勇進(jìn)，2001)。

使用SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用單因素方差分析興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度及其δ13C的時(shí)空動(dòng)態(tài)；運(yùn)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析不同物候期、不同高度CO2濃度及其δ13C的差異顯著性；采用通徑分析環(huán)境因子對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度動(dòng)態(tài)的直接影響（direct path coefficient, DPC）、間接影響（indirect path coefficient, IPC）和總影響（path coefficient, PC）程度，建立通徑方程，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。使用Excel 2019軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候和環(huán)境特征

興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)季約165天（表1），其中，芽開(kāi)放期（bud opening period, BOP）出現(xiàn)在4月中旬—下旬，持續(xù)時(shí)間15天左右；展葉期（leaf spreading period, LSP）出現(xiàn)在5月上旬—8月下旬，持續(xù)時(shí)間115天左右；落葉期（leaf falling period, LFP）出現(xiàn)在9月上旬—10月上旬，持續(xù)時(shí)間35天左右。隨各物候期發(fā)展變化，葉面積指數(shù)（leaf area index, LAI）呈單峰變化，峰值出現(xiàn)在展葉期。

表1 興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)2020年生長(zhǎng)季物候變化特征Tab. 1 Phenological characteristics in 2020 growth season of Larix gmelinii ecosystem (mean ± SD)

研究期間，太陽(yáng)輻射呈遞減變化（圖1a），最大值（1 012.98 W·m-2）出現(xiàn)在展葉期。降水呈單峰變化（圖1a），展葉期降雨頻次達(dá)73.42%，降雨量約占整個(gè)生長(zhǎng)季（430 mm）的71.56%?？諝鉁囟瘸蕟畏遄兓▓D1b），最大值（20.93 ℃）和最小值（-4.65 ℃）分別出現(xiàn)在展葉期和落葉期，平均空氣溫度10.75 ℃。相對(duì)濕度變化趨勢(shì)與空氣溫度相同（圖1b）。飽和蒸汽壓差和風(fēng)速均呈遞減變化（圖1c），最大值出現(xiàn)在芽開(kāi)放期。土壤5 cm溫度受空氣溫度影響，在展葉期達(dá)到峰值（17.82 ℃）（圖1d）。5 cm土壤含水率在溫度、降水、季節(jié)性積雪和凍土融水的共同影響下，呈現(xiàn)出復(fù)雜的變化規(guī)律（圖1d）。

圖1 興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)2020年生長(zhǎng)季環(huán)境因子變化特征Fig. 1 Variation characteristics of environmental factors in 2020 growth season of Larix gmelinii ecosystemSR和P分別表示太陽(yáng)輻射和降水，Ta和RH分別表示空氣溫度和相對(duì)濕度，VPD和WS分別表示飽和蒸汽壓差和風(fēng)速，Ts5和SWC5分別表示土壤5 cm溫度和5 cm土壤含水率。SR and P represent solar radiation and precipitation respectively, Ta and RH represent air temperature and relative humidity respectively, VPD and WS represent vapor pressure deficit and wind speed respectively, Ts5 and SWC5 represent soil temperature and water content of 5 cm respectively.

2.2 CO2濃度及其δ13C動(dòng)態(tài)

2.2.1 生長(zhǎng)季CO2濃度及其δ13C動(dòng)態(tài) 興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季不同高度CO2濃度的日均值呈單峰變化，峰值（522.34 μmol·mol-1）出現(xiàn)在展葉期（圖2a）；日間均值呈單谷變化，谷值（379.72 μmol·mol-1）出現(xiàn)在展葉期（圖2b）；夜間均值呈單峰變化，峰值（664.95μmol·mol-1）也出現(xiàn)在展葉期（圖2c）。在生長(zhǎng)季尺度上，δ13C與CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.001）（圖3），其日均值谷值（-15.49 ‰）（圖2d）、日間均值峰值（-9.21‰）（圖2e）和夜間均值谷值（-19.74 ‰）（圖2f）均出現(xiàn)在展葉期。不同高度CO2濃度及其δ13C具有明顯成層現(xiàn)象，該現(xiàn)象極易受大氣穩(wěn)定狀態(tài)的影響（圖2g）。日間大氣處于非穩(wěn)定狀態(tài)（Ri ＜ -0.18）（圖2h），各高度間CO2濃度及其δ13C差異不顯著；夜間大氣處于穩(wěn)定狀態(tài)（Ri ≥ 0.083）（圖2i），各高度間CO2濃度及其δ13C差異顯著。隨垂直高度增加，CO2濃度呈遞減趨勢(shì)，δ13C呈遞增趨勢(shì)。

圖2 興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)2020年生長(zhǎng)季CO2濃度及其δ13C變化特征Fig. 2 Variation characteristics of CO2 concentration and its δ13C in 2020 growth season of Larix gmelinii ecosystem

圖3 興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)δ13C與CO2濃度的關(guān)系Fig. 3 Relationship between δ13C and CO2 concentration in Larix gmelinii ecosystem

2.2.2 不同物候期CO2濃度及其δ13C動(dòng)態(tài) 興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)各物候期CO2濃度呈近地表層較高、冠層及以上較低的分布規(guī)律（圖4a-c），近地表層CO2濃度的日變化均呈單峰型，凌晨02:00左右出現(xiàn)最大值（558.26 ±62.39 μmol·mol-1），午間11:00前后出現(xiàn)最小值（406.07 ± 10.79 μmol·mol-1）；冠層及以上CO2濃度的日變化也呈單峰型，夜間峰值（526.78 ± 33.88μmol·mol-1）和日間谷值（402.12 ± 10.22 μmol·mol-1）分別出現(xiàn)在凌晨02:00左右和午間11:00前后。各物候期不同高度的δ13C變化與CO2濃度變化相反（圖4d-f），日間光合碳吸收富集大氣中CO2的C13，夜間碳釋放貧化大氣中CO2的C13，日間最大值（-9.94‰）和夜間最小值（-22.48‰）均出現(xiàn)在展葉期。大氣穩(wěn)定性增加會(huì)增大冠層內(nèi)外CO2濃度及其δ13C的差異（圖4g-i），從6:00開(kāi)始，大氣不穩(wěn)定狀態(tài)頻率增加，16:00左右達(dá)到峰值（92.31%），隨后開(kāi)始下降；從18:00開(kāi)始，大氣穩(wěn)定狀態(tài)頻率增加，00:00左右達(dá)到峰值（95.12%），隨后開(kāi)始下降，在10:00—18:00處于較低狀態(tài)。

圖4 興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)不同物候期CO2濃度及其δ13C變化特征Fig. 4 Variation characteristics of CO2 concentration and its δ13C in different phenological periods of Larix gmelinii ecosystem

2.2.3 不同物候期、不同高度的CO2濃度及其δ13C差異 不同物候期、不同高度的CO2濃度及其δ13C差異性顯著。展葉期的CO2濃度（615.21 ± 50.42 μmol·mol-1）顯著高于落葉期 （466.07 ± 44.06 μmol·mol-1）和芽開(kāi)放期 （430.22 ± 40.03 μmol·mol-1）（圖5a），各物候期CO2濃度最大相差376.01 μmol·mol-1。0.1 m的CO2濃度（669.53 ± 30.53 μmol·mol-1）顯著高于2 m （582.20 ±16.82 μmol·mol-1）、22 m（471.51 ± 3.92 μmol·mol-1）和44 m（434.76 ± 3.10 μmol·mol-1），各高度CO2濃度最大相差379.35 μmol·mol-1。展葉期的δ13C （-15.94‰ ±2.32‰）顯著小于落葉期（-13.62‰ ± 2.05‰）和芽開(kāi)放期（-11.23‰ ± 1.25‰）（圖5b），各物候期δ13C最大相差12.22‰。0.1 m的δ13C （-16.37‰ ± 2.04‰）顯著小于2 m（-14.23‰ ± 1.89‰）、22 m（-11.78‰ ± 1.51‰）和40 m（-10.56‰ ± 1.27‰），各高度δ13C最大相差12.24‰。

圖5 興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)不同物候期、不同高度CO2濃度及其δ13C的差異性分析Fig. 5 Difference analysis of CO2 concentration and its δ13C at different heights in different phenological periods of Larix gmelinii ecosystem大寫(xiě)字母表示不同物候期CO2濃度及其δ13C的差異顯著性（P ＜ 0.05），小寫(xiě)字母表示不同高度二者的差異顯著性（P＜ 0.05）。Upper case letters represent the significant difference of CO2 concentration and its δ13C in different phenological periods (P ＜ 0.05), lower case letters represent the significant difference between the two at different heights (P ＜ 0.05).

2.3 環(huán)境因子對(duì)CO2濃度的影響

2.3.1 0.5 h尺度上環(huán)境因子對(duì)CO2濃度的影響 環(huán)境因子（SR、P、Ta、RH、VPD、WS、Ts5和SWC5）對(duì)興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度變化產(chǎn)生直接或間接控制作用。在0.5 h尺度上，Ta（0.419 ＜ DPC ＜ 0.653）、SR（0.218 ＜ DPC ＜ 0.568）、Ts5（0.192 ＜ DPC ＜ 0.396）和VPD（0.264 ＜ DPC ＜ 0.392）對(duì)晝夜和日間各高度CO2濃度變化產(chǎn)生直接抑制作用（圖6），而SWC5（0.236 ＜DPC ＜ 0.473）和RH（0.148 ＜ DPC ＜ 0.392）對(duì)其產(chǎn)生直接促進(jìn)作用。Ts5（1.003 ＜ DPC ＜ 1.044）、RH（0.234 ＜DPC ＜ 0.386）和SWC5對(duì)夜間不同高度CO2濃度變化產(chǎn)生直接促進(jìn)作用，而VPD（0.260 ＜ DPC ＜ 0.530）和Ta（0.126 ＜ DPC ＜ 0.567）對(duì)其產(chǎn)生直接抑制作用。此外，Ta在SR的作用下以及Ts5在Ta的作用下對(duì)CO2濃度變化均產(chǎn)生間接抑制作用（0.121 ＜ IPC ＜ 0.702），VPD在Ta和RH的共同作用下對(duì)CO2濃度變化也產(chǎn)生間接抑制作用（0.119 ＜ IPC ＜ 0.588），而SWC5在Ts5的作用下對(duì)CO2濃度變化產(chǎn)生間接促進(jìn)作用（0.098 ＜ IPC ＜ 0.190）。

圖6 0.5小時(shí)尺度興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度與環(huán)境因子的通徑分析Fig. 6 Path analysis of CO2 concentration and environmental factors in Larix gmelinii ecosystem at 0.5 h scale粗線框里的變量表示不同時(shí)間段、不同高度的CO2濃度，細(xì)線框里的變量表示環(huán)境因子?；疑珘K里的變量表示主要影響因子。實(shí)線表示促進(jìn)作用，虛線表示抑制作用。***表示P ＜ 0.001，**表示P ＜ 0.01，*表示P ＜ 0.05。The variables in the thick and thin wire frame represent CO2 concentrations at different heights in different time periods and environmental factors respectively. The variables in the grey block represent the main influence factors. The solid and dotted line represent the promoting and inhibiting effect respectively. *** means P ＜ 0.001, ** means P ＜ 0.01 and * means P ＜ 0.05.

在0.5 h尺度上，上述8個(gè)環(huán)境因子對(duì)不同時(shí)間段、不同高度CO2濃度變化的解釋平均為84.63%，均達(dá)極顯著水平（P＜ 0.001）（表2）。決定晝夜各高度CO2濃度變化的首要因子為T(mén)a（0.714 ＜ PC ＜ 1.288），其次為SR（0.632 ＜ PC ＜ 1.109）和Ts5（PC = 0.608）?？刂迫臻g不同高度CO2濃度變化的主要因子為SR（0.929 ＜PC ＜ 1.355），其次為T(mén)a（0.687 ＜ PC ＜ 1.190）。影響夜間生態(tài)系統(tǒng)近地表層和灌木上層CO2濃度變化的首要因子均為T(mén)s5（1.117 ＜ PC ＜ 1.170），次要因子分別為RH（PC = 1.009）和SWC5（PC = 0.708）；驅(qū)動(dòng)夜間生態(tài)系統(tǒng)冠層上層和背景大氣層CO2濃度變化的主要因子均為VPD（0.961 ＜ PC ＜ 1.050），其次為RH（0.870 ＜PC ＜ 0.999）。

表2 0.5 h尺度興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度與環(huán)境因子的通徑方程Tab. 2 Path equation of CO2 concentration and environmental factors in Larix gmelinii ecosystem at 0.5 h scale

2.3.2 日尺度上環(huán)境因子對(duì)CO2濃度的影響 在日尺度上，Ts5（0.391 ＜ DPC ＜ 0.614）、RH（0.151 ＜ DPC ＜0.240）和Ta（0.088 ＜ DPC ＜ 0.096）對(duì)生長(zhǎng)季各高度CO2濃度變化產(chǎn)生直接促進(jìn)作用（圖7），SWC5（0.229 ＜ DPC ＜ 0.387）、VPD（DPC = 0.220）、WS（0.209 ＜ DPC ＜ 0.334）和SR （DPC = 0.158）對(duì)其產(chǎn)生直接抑制作用。SWC5對(duì)芽開(kāi)放期不同高度CO2濃度變化產(chǎn)生直接促進(jìn)作用（0.603 ＜ DPC ＜ 0.687），在展葉期和落葉期產(chǎn)生直接抑制作用（0.187 ＜ DPC ＜ 0.372）。此外，Ts5和RH在Ta的作用下對(duì)各物候期CO2濃度變化均產(chǎn)生間接促進(jìn)作用（0.066 ＜ IPC ＜ 0.461）；VPD在SWC5的作用下對(duì)生長(zhǎng)季CO2濃度變化產(chǎn)生間接抑制作用（IPC = 0.070），但在RH的作用下對(duì)落葉期CO2濃度變化產(chǎn)生間接促進(jìn)作用（0.166 ＜ IPC ＜ 0.207）。

圖7 日尺度興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度與環(huán)境因子的通徑分析Fig. 7 Path analysis of CO2 concentration and environmental factors in Larix gmelinii ecosystem at 1 d scale粗線框里的變量表示不同時(shí)間段、不同高度的CO2濃度，細(xì)線框里的變量表示環(huán)境因子?；疑珘K里的變量表示主要影響因子。實(shí)線表示促進(jìn)作用，虛線表示抑制作用。***表示P ＜ 0.001，**表示P ＜ 0.01，*表示P ＜ 0.05。The variables in the thick and thin wire frame represent CO2 concentrations at different heights in different time periods and environmental factors respectively. The variables in the grey block represent the main influence factors. The solid and dotted line represent the promoting and inhibiting effect respectively. *** means P ＜ 0.001, ** means P ＜ 0.01 and * means P ＜ 0.05.

在日尺度上，上述8個(gè)環(huán)境因子可解釋不同物候期、不同高度CO2濃度變化的62.5%～ 89.2%，均達(dá)極顯著水平（P＜ 0.001）（表3）。Ts5（0.473 ＜ PC ＜ 0.718）是影響生長(zhǎng)季各高度CO2濃度變化的主要環(huán)境因子；SWC5（0.603 ＜ PC ＜ 0.683）是控制芽開(kāi)放期不同高度CO2濃度變化的重要環(huán)境因子；在展葉期和落葉期，決定各高度CO2濃度變化的主要環(huán)境因子均為T(mén)s5（0.455 ＜ PC ＜ 0.776）。影響芽開(kāi)放期CO2濃度變化的因子較為單一，而展葉期和落葉期相對(duì)復(fù)雜。土壤因子（0.187 ＜ PC ＜ 0.718）對(duì)生長(zhǎng)季和各物候期CO2濃度變化的影響水平整體高于氣象因子（0.149 ＜ PC ＜0.598），土壤溫度（0.455 ＜ PC ＜ 0.776）對(duì)興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度變化的影響程度大于土壤水分（0.187 ＜ PC ＜ 0.683）。

表3 日尺度興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度與環(huán)境因子的通徑方程Tab. 3 Path equation of CO2 concentration and environmental factors in Larix gmelinii ecosystem at 1 d scale

3 討論

3.1 CO2濃度及其δ13C動(dòng)態(tài)

光合與呼吸過(guò)程中優(yōu)先吸收或釋放12CO2，致使大氣中13CO2富集或貧化（Bowlinget al., 2008）。中午光合作用最強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度出現(xiàn)一天中最低值(Buchmannet al., 1996b），δ13C富集現(xiàn)象也最明顯；夜間受逆溫層影響，生態(tài)系統(tǒng)呼吸釋放的CO2聚集在林內(nèi)，日出前達(dá)到一天中最高值（吳家兵等，2005），日出后光合作用導(dǎo)致CO2濃度迅速下降。參與呼吸作用的葉片面積隨葉面積指數(shù)增大而增大（孫守家等，2019），冠層呼吸隨葉片面積增大而增強(qiáng)，CO2濃度隨呼吸作用增強(qiáng)而升高，CO2濃度升高又促進(jìn)根呼吸（Norbyet al., 1987），這就導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)各組分呼吸釋放的CO2在展葉期出現(xiàn)最高值，δ13C貧化也最明顯。

生態(tài)系統(tǒng)中CO2濃度及其δ13C的成層現(xiàn)象極易受大氣穩(wěn)定狀態(tài)的影響，在短時(shí)間內(nèi)有著復(fù)雜的空間變化（Leeet al., 2007）。日間，大氣多處于非穩(wěn)定狀態(tài)，熱力湍流產(chǎn)生向上氣流，帶動(dòng)林內(nèi)底部的CO2向冠層流動(dòng)（Broadmeadowet al., 1992），冠層進(jìn)行光合作用，吸收來(lái)自冠層以下各高度的CO2，致使各高度間CO2濃度差異不顯著（Takagi, 2009）。夜間，大氣多處于穩(wěn)定狀態(tài)，氣流的流動(dòng)性較差，CO2濃度隨垂直高度升高而減小，各高度間CO2濃度差異顯著（Flanaganet al., 2012）。在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上，生態(tài)系統(tǒng)中δ13C與CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Laiet al., 2005）。Schaeffer等（2008）研究亞高山帶針葉林CO2濃度及其δ13C變化發(fā)現(xiàn)，夜間大氣穩(wěn)定性增加會(huì)導(dǎo)致二者的成層現(xiàn)象愈加明顯。

3.2 環(huán)境因子對(duì)CO2濃度動(dòng)態(tài)的影響

除了植物生理活動(dòng)、殘存有機(jī)質(zhì)分解和大氣穩(wěn)定性外，光照、溫度、降水和風(fēng)速等均有可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度變化產(chǎn)生影響（Barbouret al., 2011; Zobitzet al., 2007）。日間，太陽(yáng)輻射增強(qiáng)和空氣溫度升高能夠促進(jìn)葉片氣孔打開(kāi)，有利于冠層進(jìn)行光合作用吸收CO2（李瀚之等，2017）；夜間，土壤溫度升高能夠刺激土壤微生物活性，促進(jìn)凋落物分解和土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)釋放CO2（Schipperet al., 2014）。夜間，冠層CO2濃度與飽和水汽壓差有著顯著的相關(guān)關(guān)系（Schaefferet al.,2008），飽和水汽壓差又是根據(jù)空氣溫度和相對(duì)濕度計(jì)算獲得（Campbellet al., 1998），因此，氣溫升高和濕度降低能夠提高植物呼吸酶活性，促進(jìn)植被進(jìn)行呼吸作用釋放CO2（Crouset al., 2011）。這些環(huán)境因子通過(guò)調(diào)節(jié)植被生理活動(dòng)和控制殘存有機(jī)質(zhì)分解，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度及其δ13C變化。

在不同時(shí)間尺度(0.5 h和1天)上，影響興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度變化的主要環(huán)境因子有所不同，但均為溫度，表明興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2交換過(guò)程并未受到水分脅迫（劉璇等，2018）。研究區(qū)土層淺薄，而凍土多年存在，致使興安落葉松根系分布較淺，集中分布在0～20 cm土層中，且多為水平根（王冰等，2021）。凍土是該區(qū)森林植被不可或缺的環(huán)境因素，適宜的土壤溫度能夠保證興安落葉松正常生長(zhǎng)發(fā)育，土壤溫度升高能夠促進(jìn)興安落葉松新陳代謝，進(jìn)而促進(jìn)該生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。全球變暖將通過(guò)直接的溫度效應(yīng)和間接改變植物呼吸酶或土壤微生物活性，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳釋放（Henry, 2007），CO2濃度升高將提高植被的生產(chǎn)力（Hamiltonet al., 2002），這些生理生態(tài)過(guò)程是否會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡產(chǎn)生顯著影響需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)CO2濃度隨垂直高度升高而減小，δ13C隨垂直高度升高而增大，二者表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同高度CO2濃度及其δ13C具有明顯的成層現(xiàn)象，夜間大氣穩(wěn)定性增加會(huì)增大冠層內(nèi)外二者的差異。在0.5 h尺度上，影響晝夜各高度CO2濃度變化的主要因子是空氣溫度；在日尺度上，決定生長(zhǎng)季不同高度CO2濃度變化的主要因子是土壤5 cm溫度。土壤因子對(duì)興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)不同物候期、不同高度CO2濃度變化的影響水平高于氣象因子，土壤溫度對(duì)其的影響程度大于土壤水分。