一種重要的桉樹外來入侵害蟲*
——桉樹葉癭球角姬小蜂（膜翅目：姬小蜂科）

楊忠岐 曹亮明 王小藝 劉慧慧 吳耀軍 蔣學建 羅 緝

（1. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護學重點實驗室 北京 100091；2. 中國林業(yè)科學研究院華北林業(yè)實驗中心 北京 102300；3. 廣西林業(yè)科學研究院 南寧 530001）

桉樹（Eucalyptusspp.）生長快、干形好、用途廣，其木材可用于造紙、人造板和建筑等行業(yè)，也可用作生物質(zhì)能源，還能夠生產(chǎn)桉葉油、桉多酚等林副產(chǎn)品。目前，世界上桉樹栽培面積已達2 500 多萬hm2(Wingfieldet al., 2013) 。我國桉樹人工林面積已達450 萬hm2，占全國森林面積的2%左右，年產(chǎn)木材超過3 000 萬m3，為全國商品木材產(chǎn)量的1/3，在緩解我國木材緊張局面方面起了較大的作用（謝耀堅，2018）。目前，桉樹有808 個種，原產(chǎn)地是澳大利亞及附近島嶼。19 世紀開始被引種到世界許多國家，目前全球有96 個國家或地區(qū)都有栽培。中國引入栽培的種類約60 種以上，主要分布在福建、廣西、廣東、云南和四川等地（陳少雄等，2021）。

最近筆者在廣西桉樹上發(fā)現(xiàn)了一種害蟲，在桉樹葉片上形成皰狀蟲癭（圖1A, B），造成葉片大量干枯、脫落，嚴重影響桉樹生長。經(jīng)作者鑒定，該害蟲為一種原產(chǎn)澳大利亞和新西蘭的小蜂——桉樹葉癭球角姬小蜂 [Ophelimus maskelli(Ashmead)] (膜翅目Hymenoptera：姬小蜂科Eulophidae)。2009 年，筆者曾首次在我國桉樹上發(fā)現(xiàn)了桉樹枝癭姬小蜂（Leptocybe invasaFisheretLaSalle），其危害的典型癥狀是在桉樹嫩枝上形成蟲癭危害（吳耀軍等，2009）。這次發(fā)現(xiàn)的桉樹葉癭球角姬小蜂是在我國桉樹上發(fā)現(xiàn)的又一種外來入侵害蟲。不同于前種，這種姬小蜂在桉樹葉片上形成密密麻麻的蟲癭危害（圖1 C）。姬小蜂科的種類絕大多數(shù)都為寄生其他昆蟲的天敵昆蟲，本科中僅有很少一部分為植食性。桉樹葉癭球角姬小蜂屬于姬小蜂科球角姬小蜂屬 [Ophelimus(Haliday 1844) ]，該屬迄今全世界發(fā)現(xiàn)有50 種左右(Noyes, 2023)，均是在不同桉樹樹種的葉片上形成蟲癭危害的害蟲 (LaSalleet al., 2009)。桉樹葉癭球角姬小蜂最初是由Ashmead（1900）根據(jù)采自新西蘭的標本描述發(fā)表。 目前，該害蟲已在世界上引種桉樹栽培的許多國家發(fā)現(xiàn)，如美國（Burkset al.,2015；Wolfe，2017），阿根廷(Aquinoet al., 2014)，越南、印度尼西亞 (Lawsonet al., 2012)，突尼斯 (Dhahriet al.,2010)，南非 (Hurley, 2014；Brancoet al., 2016), 以色列(Protasovet al., 2007), 土耳其 (Doganlar and Mendel,2007), 意大利 (Arzoneet al., 2000), 西班牙(Sánchez,2003), 法國(European and Mediterranean Plant Protection Organization, 2006), 葡萄牙 (Brancoet al., 2006), 希臘(Kavallieratoset al., 2006; Brancoet al., 2016) 等國家，成為世界性的重要桉樹害蟲。對該害蟲的發(fā)生、進一步的擴散蔓延需引起高度重視。現(xiàn)將該害蟲報道如下。

圖1 桉樹葉癭球角姬小蜂在桉樹葉片上形成的蟲癭Fig. 1 Eucalyptus leaves with galls induced by Ophelimus maskelli

1 材料與方法

2023 年 1 月 13 日在廣西北海市合浦縣（109°23′15″E，21°52′32″N）采集桉樹 [品種為尾葉桉（Eucalyptus urophyllaBlake）和細葉桉（Eucalyptus tereticornisSmith）的雜交種——雷林11 號] 葉子24 片；2023 年2 月1 日再次采集該品種葉子96 片（采集地點同上），隨后將這些葉片置于4 個直徑為16 cm、高32 cm 的透明塑料桶中飼養(yǎng)，每天檢查收集養(yǎng)出來的小蜂，并統(tǒng)計數(shù)量、鑒定。

采集剛羽化的小蜂利用日本尼康實體顯微鏡（Nikon SMZ1500）鑒定標本，并進行形態(tài)特征描述。利用北京和眾視野科技有限公司生產(chǎn)的超景深高分辨成像系統(tǒng)（UV-C Optical Totally Focuses System）拍攝小蜂。

2 結(jié)果與分析

2023 年2 月20 日，從120 片桉樹葉片皰狀蟲癭中共飼養(yǎng)出198 頭桉樹葉癭球角姬小蜂（圖1D），均為雌蜂，未飼養(yǎng)出雄蜂，故以下描述僅為雌蜂的形態(tài)特征。飼養(yǎng)后期，由于葉片自然干燥可能導致蟲癭中的小蜂死亡而未有小蜂羽化。解剖發(fā)現(xiàn)，桉樹葉片由該小蜂形成的蟲癭中，有小蜂幼蟲1~3 頭（圖2A）在蟲癭內(nèi)取食，以2 頭幼蟲者居多。

圖2 桉樹葉癭球角姬小蜂幼蟲和成蟲 （♀）Fig. 2 Larvae and adult wasp of Ophelimus maskelli (Ashmead) (♀)

桉樹葉癭球角姬小蜂Ophelimus maskelli(Ashmead)(圖2—4)

雌：體長0.94~1.05 mm，全體黑色，略帶藍紫色光澤; 觸角柄節(jié)同體色，梗節(jié)淺褐色，鞭節(jié)黃褐色；各足基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)和腿節(jié)同體色，前足脛節(jié)和跗節(jié)黃褐色，中、后足脛節(jié)同體色，但基部及端部為黃褐色，中后足跗節(jié)淺黃褐色，附爪黑色；翅透明，翅脈黃褐色，翅面上的纖毛褐色。

頭部背觀橫闊，寬為長的2.0 倍；頭后緣中部向前呈弧形凹進，無后頭脊（圖2D）；頭頂具細密的網(wǎng)狀刻紋，但是頭頂中部近后緣處小區(qū)域內(nèi)的網(wǎng)狀刻紋呈橫紋狀；上頰長為復眼長的0.36 倍；二側(cè)單眼間距（POL）為側(cè)單眼與復眼間距（OOL）的4.6 倍；復眼光裸無毛。頭部正面觀略呈三角形（圖3A），寬為高的1.5 倍，表面具細密的淺網(wǎng)狀刻紋；顏面均勻鼓起，中部1 具顯著的呈倒“V”字形觸角洼溝，兩溝匯合于中單眼之前方，但未達中單眼；兩觸角洼基部之間均勻隆起，形成1 三角形凸起區(qū)；兩觸角窩之間的距離為觸角窩橫徑的3.3 倍；觸角窩位于復眼下緣連線之上方，與連線的距離約與其橫徑相等；口緣呈弧形上凹（圖3A, B）；臉區(qū)上具稀疏剛毛，顎眼溝弧形，完整。觸角（圖3A,B, C）柄節(jié)長為寬的2.8 倍，中部稍加寬而略扁，長為柄節(jié)+鞭節(jié)的0.55 倍；梗節(jié)特化，大而呈橢圓形，扁平，最寬處為長的0.7 倍，幾乎與棒節(jié)最寬處等寬(圖3A,C)；鞭節(jié)短，鞭節(jié)+梗節(jié)長僅為頭寬的0.65 倍；環(huán)狀節(jié)多達4 節(jié)，由基部向端部逐漸加寬，環(huán)狀節(jié)4 寬為第1 節(jié)的1.7 倍，環(huán)狀節(jié)1 梯形，第2、3 節(jié)很短，環(huán)形，環(huán)狀節(jié)4 最寬也最長，長為環(huán)狀節(jié)1 的2.5 倍；索節(jié)僅有1 節(jié)，呈基窄端寬的梯形，寬大于長，長為寬的0.6 倍；棒節(jié)呈顯著的球形，是整個觸角最大最明顯的部分，長為寬的1.6 倍，分為3 節(jié)，1~3 節(jié)長寬之比分別為5∶4.5，4∶4.0，3∶3.0；柄節(jié)、梗節(jié)，4 環(huán)狀節(jié)，1 索節(jié)，棒節(jié)長度之比為28∶18∶10∶4∶26。

圖3 桉樹葉癭球角姬小蜂成蟲(頭部、翅)（♀）Fig. 3 Adult wasp of Ophelimus maskelli (Ashmead)（Head, wings）(♀)

胸部背面鼓起（圖2C、D），中部稍平坦，表面具細密的網(wǎng)狀刻紋，胸部在前胸背板2 肩部處最寬；整個胸部長為寬的1.3 倍，為頭寬的0.95 倍。前胸背板窄，狹條狀，中部長僅為中胸盾片的1/10，位于凸出的中胸盾片之下方，無前緣脊，2 肩部向外側(cè)方鼓出，十分顯著。中胸盾片寬為長的1.6 倍，表面具細密而一致的網(wǎng)狀刻紋；盾縱溝深而完整；中胸小盾片圓鼓，表面的網(wǎng)狀刻紋與中胸盾片上的相似，長與寬基本相等，長為中胸盾片的0.8 倍。后胸盾片新月形，狹窄。并胸腹節(jié)陡然下跌，背觀僅見其側(cè)胝部分。側(cè)觀前足承腿槽深；中胸前側(cè)片顯著傾斜狀凸?。▓D4A）。后足脛節(jié)具2 個不甚明顯的短距。前翅（圖3D）外緣圓滑，長為體長的0.8 倍，后伸達腹末之外；前翅外緣緣毛和后翅后緣的緣毛長而顯著；前翅長為最寬處的2.0 倍，為后翅長的1.3 倍；前翅緣脈較長，長為痣脈的2.2 倍；痣后脈長，達緣脈的0.9 倍；亞緣脈、緣前脈、緣脈、痣脈、痣后脈長度之比為62∶16∶40∶18∶36；亞緣脈長，其上僅有1 根剛毛；緣脈加粗，長為寬的6.3 倍，上有5 根左右剛毛；緣前脈很特殊，向斜下方延伸于亞緣脈端部之下方，長度達亞緣脈的0.24 倍；緣脈基部翅痣近方形，痣脈上有4 根剛毛；基無毛區(qū)以外的整個翅面上均勻密布褐色纖毛，整個前翅外緣和后緣端部的緣毛長為前翅最寬處的0.13 倍。后翅（圖3D）馬刀形，端部鈍尖；后緣的緣毛長為后翅最寬處的0.34 倍。

圖4 桉樹葉癭球角姬小蜂成蟲（整體、腹部）（♀）Fig. 4 Adult wasp of Ophelimus maskelli (Ashmead) （Head and soma, metasoma)(♀)

腹部（圖2D 和圖4A、B）橢圓形，圓隆，腹末圓鈍；腹部長為寬的1.16 倍，與胸部等長，比胸部略寬，為胸部最寬處（前胸背板）的1.12 倍，幾與頭部等寬（36∶35）；腹部在背板3 處最寬；背板1~5 節(jié)長度之比為40∶22∶20∶22∶25， 其后緣寬度之比為108∶121∶124∶118∶88；背板上具粗而淺的網(wǎng)狀刻紋；各節(jié)背板側(cè)方具3~4 根短剛毛，背板4~7 節(jié)中部還具4~6 根剛毛。背觀產(chǎn)卵器微露出；腹面觀產(chǎn)卵器從腹末1/4 處伸出（圖2B, 圖4B）。

雄：未養(yǎng)出。

本種與球角姬小蜂屬（Ophelimus）中所有其他種的主要區(qū)別和鑒別特征是：本種觸角環(huán)狀節(jié)多達4 節(jié)，索節(jié)僅為1 呈梯形的小短節(jié)；棒節(jié)呈顯著的球形；亞緣脈上僅具1 根剛毛；緣前脈長；緣脈加粗，緣脈基部色淡（圖3D）。

本種與我國僅知的Ophelimus bipolarisChen &Yao, 2021 的主要鑒別特征為：該小蜂也在桉樹葉片上形成蟲癭危害，但蟲癭的形狀和害狀和桉樹葉癭球角姬小蜂稍有不同：該小蜂的蟲癭較小，往往連成一起呈泡囊狀，在葉緣也形成泡囊狀蟲癭；而本種桉樹葉癭球角姬小蜂只是在葉片表面形成一個個較小的皰狀蟲癭（圖1D）。從形態(tài)上鑒別可從前翅亞緣脈的剛毛數(shù)量上很容易地區(qū)分這2 個種：桉樹葉癭球角姬小蜂亞緣脈上僅有1 根剛毛（圖3D 箭頭所指），而后者亞緣脈上的剛毛則有3-5 根。

檢視研究標本：1 ♀，2023 年1 月16 日羽化，廣西北海市合浦縣雷林11 號桉樹葉片蟲癭中養(yǎng)出，采集人：韋繼光、廖旺嬌；187 ♀，2023 年2 月6—20 日羽化，采集人及采集地點同上。

3 討論

除吳耀軍等（2009 年）在廣西桉樹上發(fā)現(xiàn)入侵種桉樹枝癭姬小蜂以來， Chen 等（2021）年還在廣東的桉樹上發(fā)現(xiàn)了一種球角姬小蜂——Ophelimus bipolarisChenetYao (Chenet al.,2021 )。據(jù)作者前期研究，該種姬小蜂可能也是原產(chǎn)于桉樹原產(chǎn)地澳大利亞。根據(jù)上述文獻報道，桉樹葉癭球角姬小蜂可在多種桉樹葉片上形成蟲癭危害。由于桉樹是外來引進樹種，防治桉樹上病蟲害的主要措施是加強監(jiān)測，把好檢疫關，嚴防引進苗木時其上可能攜帶的該種害蟲也隨之進入我國 (Brancoet al.,2009 )。一般外來入侵害蟲一旦傳入就很難防治，但筆者發(fā)現(xiàn)，桉樹葉癭球角姬小蜂在入侵我國的同時，一種在原產(chǎn)地寄生它的重要天敵——桉樹扁角金綠姬小蜂 [Closterocerus chamaeleon(Girault)] (膜翅目：姬小蜂科Eulophidae)也隨之傳入我國。作者在飼養(yǎng)桉樹葉癭球角姬小蜂危害的葉片中養(yǎng)出來的絕大多數(shù)個體都是這種天敵而不是形成蟲癭的這種害蟲，可見其在自然控制這種形成蟲癭危害的小蜂中已經(jīng)能夠發(fā)揮很大的作用了。今后需加強利用扁角金綠姬小蜂生物防治桉樹葉癭球角姬小蜂的研究，以控制其危害。

4 結(jié)論

在廣西發(fā)現(xiàn)的桉樹葉癭球角姬小蜂可在多種桉樹葉片上形成蟲癭，造成大量葉片脫落，影響桉樹生長。對該病蟲需加強檢疫，防止和阻止進一步在我國桉樹栽培地區(qū)傳播蔓延，同時要加強監(jiān)測，及時發(fā)現(xiàn)和防治。特別是引進該害蟲的重要天敵——桉樹扁角金綠姬小蜂 [Closterocerus chamaeleon(Girault)]開展生物防治。