• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    角倍蚜蟲癭對鹽膚木光合特性和總氮含量的影響

    2013-12-09 05:58:34楊子祥陳曉鳴唐翊峰
    生態(tài)學報 2013年21期
    關(guān)鍵詞:鹽膚木蟲癭復葉

    李 楊,楊子祥,陳曉鳴,劉 平,唐翊峰

    (中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所,國家林業(yè)局資源昆蟲培育與利用重點實驗室,昆明 650224)

    角倍蚜蟲癭對鹽膚木光合特性和總氮含量的影響

    李 楊,楊子祥*,陳曉鳴,劉 平,唐翊峰

    (中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所,國家林業(yè)局資源昆蟲培育與利用重點實驗室,昆明 650224)

    通過溫室栽培和接種實驗,以接種角倍蚜形成蟲癭的鹽膚木和未接種角倍蚜的鹽膚木為實驗材料,測定和分析蟲癭對鹽膚木光合特性和不同組織氮含量的影響。結(jié)果表明蟲癭對鹽膚木的光合作用形成擾動,與對照植株相比較:(1)有蟲癭復葉的最大凈光合速率升高,其中蟲癭初期、中期和后期分別升高14.49%、32.17%和42.01%;蟲癭還引起無蟲癭復葉最大凈光合速率升高,但中期以后下降到正常水平;(2)蟲癭中期有蟲癭復葉的光飽和點升高、無蟲癭復葉光飽合點下降;蟲癭初期和中期有蟲癭復葉的光補償點升高、無蟲癭復葉光補償點下降;(3)蟲癭初期引起有蟲癭復葉及鄰近無蟲癭復葉暗呼吸速率升高,但中期和后期影響不顯著。蟲癭對鹽膚木光合作用的擾動程度與小葉的位置和蟲癭生長時期密切相關(guān)。同時,蟲癭改變了鹽膚木葉片氮含量分布,其中蟲癭外壁、有蟲癭復葉和無蟲癭復葉的氮含量分別為1.13%、1.98%和2.14%,這可能是營養(yǎng)物質(zhì)從無蟲癭復葉流向有蟲癭復葉,并最終流向蟲癭,滿足蟲癭和癭內(nèi)蚜蟲生長需求的原因。

    角倍蚜;鹽膚木;五倍子蟲癭;光合特征;總氮含量

    五倍子是角倍蚜(Schlechtendaliachinensis(Bell))寄生在漆樹科鹽膚木(RhuschinensisMill.)的復葉上,刺激葉組織細胞增生膨大而形成的蟲癭(角倍)[1],該蟲癭含有豐富的單寧,是提取單寧酸、沒食子酸和焦性沒食子酸等化工產(chǎn)品的原料,在醫(yī)藥、化工、礦冶、農(nóng)業(yè)、食品、環(huán)保、輕工和機械等行業(yè)中廣泛應(yīng)用。中國五倍子產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的95%以上,以單寧含量高、質(zhì)優(yōu)、量大而著名,被稱為“中國五倍子(Chinensis gallnut)”,其中角倍是五倍子的主要生產(chǎn)種,產(chǎn)量約占五倍子總產(chǎn)量的75%[2]。

    光合作用是植物利用光能,利用二氧化碳和水制造有機物并釋放氧氣的生化過程,是地球上最重要的化學反應(yīng)之一[3]。光合作用是表征植物或作物品種的重要生理指標[4]。蟲癭形成對植物光合作用的影響已有較多報道,一些研究表明蟲癭形成引起寄主植物光合作用降低[5- 7],Katherine認為蟲癭形成干擾了植物營養(yǎng)的正常流動,導致植物光合作用降低,但蟲癭的形成不會干擾植物的水勢狀況一些研究表明蟲癭形成引起寄主植物光合作用降低[6];Florentine認為,蟲癭形成阻礙了水分的運輸,導致植物光合作用降低[7]。另一些研究表明蟲癭形成導致寄主植物的光合作用升高[8- 10],原因是蟲癭形成后植物補償性的生長以及蟲癭改變了植物正常的庫-源關(guān)系,進一步研究表明,簇狀蟲癭對植物光合作用的提高更為顯著[10],因為庫強度的增加可以增強寄主植物的光合作用能力。但蟲癭形成對寄主植物光合作用的影響是升高還是降低,目前還沒有定論。

    蟲癭是昆蟲與植物互動的聯(lián)合產(chǎn)物,是昆蟲與植物在長期進化過程中相互適應(yīng)的結(jié)果[11]。研究蟲癭對寄主植物光合生理的影響有助于弄清昆蟲與寄主植物在蟲癭形成過程中的相互適應(yīng)機制。本研究以角倍蚜及其寄主植物鹽膚木為研究對象,系統(tǒng)測定和分析蟲癭形成前后及蟲癭形成過程中鹽膚木葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的變化規(guī)律,旨在弄清角倍蚜蟲癭對鹽膚木光合作用的影響特征,為五倍子寄主樹的管理和倍林的合理營建提供科學依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    鹽膚木:從角倍自然分布地峨眉引種,種植于云南昆明資源昆蟲所內(nèi)溫室內(nèi),樹齡為4a,冬季對樣本植株進行枝條修剪,控制樹高為2 m左右,常規(guī)管理。

    角倍蚜:秋季在峨眉以側(cè)枝匐燈蘚(Plagiomniummaximoiczii(Lindb)T.kop)制成蘚盤,將成熟角倍內(nèi)的秋遷蚜轉(zhuǎn)移到蘚上培育越冬。翌年3月中旬收集蘚上的春遷蚜,裝入蟲袋內(nèi)備用。

    1.2 試驗方法

    1.2.1 蚜蟲接種

    圖1 蟲癭著生位置及內(nèi)外側(cè)小葉劃分示意圖 Fig.1 The gall inducing position and leaf-lets which inboard and outboard the gall

    定期檢查蟲袋內(nèi)蚜蟲的發(fā)育情況,當有干母出現(xiàn)時,在蟲袋外側(cè)劃口,將蟲袋固定到鹽膚木樹干下部,劃口朝向樹干,讓干母從開口處爬出,沿樹干爬到嫩葉上取食形成蟲癭。蟲癭一般形成于復葉總軸兩側(cè)的葉翅上(圖1)。

    以不接種角倍蚜的鹽膚木植株作為對照,對照植株與接種處理的植株的樹齡、長勢和管理方法盡可能一致。選擇3株處理和2株對照進行測定。

    1.2.2 試驗材料選擇及測定時期

    (1)試驗材料選擇

    在已經(jīng)形成蟲癭的植株上分別選取有蟲癭復葉和無蟲癭復葉進行光合作用測定。

    ①有蟲癭復葉 以蟲癭所在位置為中心將小葉劃分為內(nèi)側(cè)小葉和外側(cè)小葉,從蟲癭到復葉基部的小葉為內(nèi)側(cè)小葉,蟲癭到復葉端部的小葉為外側(cè)小葉(圖1)。

    ②無蟲癭復葉 在蟲癭復葉鄰近枝條上選擇大小、位置和朝向相似的無蟲癭復葉,按同樣的方法在對應(yīng)位置將小葉劃分內(nèi)側(cè)小葉和外側(cè)小葉。

    對照植株上的復葉選擇和內(nèi)外側(cè)小葉的劃分方法同上。

    有蟲癭復葉上僅保留一個蟲癭,以降低由于蟲癭數(shù)量不同帶來的差異。測定的內(nèi)側(cè)小葉和外側(cè)小葉均為緊靠蟲癭的兩片小葉(圖1)。

    (2)測定時期

    根據(jù)蟲癭的大小和生長發(fā)育情況分3個時期分別進行測定:

    ①初期 測定時間為6月1日—6月15日,蟲癭大小為3—5 mm,已封口,癭內(nèi)有1只干母及2—3只干雌。

    ②中期 測定時間為 7月1日—7月15日,蟲癭大小為20—30 mm,角狀突起開始出現(xiàn),癭內(nèi)干雌數(shù)量約為100只左右。

    ③后期 測定時間為9月1日—9月15日,蟲癭大小為50—80 mm,角狀突起明顯,呈分叉狀,癭內(nèi)干雌數(shù)為2000—3000只,但沒有自然裂口。

    1.2.3 光合光響應(yīng)曲線測定

    在晴朗天氣下的08:30—11:30測定。CO2濃度為大氣自然濃度,約為(400±20) μmol/mol,葉面溫度為(26±3)℃(由Li- 6400溫度控制器控制),光強以光合光量子通量密度(PPFD)設(shè)置,分別為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol m-2s-1,(用Li- 6400 GB- 20紅藍光源調(diào)節(jié)),測定葉片的光合速率,由儀器自動記錄。分別對有蟲癭葉片、無蟲癭葉片和對照進行交叉測定,以減少環(huán)境條件變化的誤差。每個葉片重復5次,取平均值。

    1.2.4 光合數(shù)據(jù)的分析

    利用經(jīng)典的非直角雙曲線模型[12- 13],求出最大凈光合速率(Amax)、曲角(K)和暗呼吸速率(Rd)。

    模型公式:

    式中,Pn為凈光合速率;Q為表觀量子效率;Amax為最大凈光合速率;K為曲角;Rd為暗呼吸速率;PAR為光強。

    當PPFDlt;200 μmol m-2s-1時,對PAR-Pn進行直線回歸,可計算出光飽和點和光補償點。

    1.2.5 鹽膚木葉片總氮含量測定

    在蟲癭生長期(8月1日—10日)分別采集蟲癭、有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照復葉,按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后,立即在105℃下殺青30min,隨后在80℃下烘干,不銹鋼電磨粉碎后過60目篩,裝袋備用。其中,蟲癭樣品在處理前先剖開蟲癭,去除癭內(nèi)的蚜蟲,僅測定蟲癭外壁的總氮含量。測定方法為凱氏定氮法,委托上?;ぱ芯吭翰捎肕RK半自動定氮儀分析和測定。

    1.2.6 統(tǒng)計分析

    采用Excel和SPSS 13進行統(tǒng)計分析。兩個樣本間的比較采用獨立樣本t檢驗分析,多樣本間的比較采用單因素方差分析(One-way ANOVA)及S-N-K與Scheffe多重比較(Plt;0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1蟲癭對鹽膚木最大凈光合速率(Amax)的影響

    最大凈光合速率是植物的最大光合速率與呼吸速率的凈值,它代表了植物的實際光合能力[14]。角倍蚜蟲癭的形成和生長對鹽膚木葉片最大凈光合速率影響顯著。在蟲癭初期,有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的最大凈光合速率分別為(21.02±0.82) μmol m-2s-1、(20.14±1.36) μmol m-2s-1和(18.36±0.52) μmol m-2s-1,有蟲癭復葉和無蟲癭復葉差異不顯著,比對照高14.49%;在蟲癭中期,有蟲癭復葉的最大凈光合速率為(20.79±4.01) μmol m-2s-1,繼續(xù)維持較高水平,而無蟲癭復葉和對照的最大凈光合速率分別為(16.16±1.23) μmol m-2s-1和(15.73±1.74) μmol m-2s-1,與初期相比明顯下降,有蟲癭復葉比對照高32.17%;在蟲癭后期,有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的最大凈光合速率與初期和中期相比均顯著下降,但有蟲癭復葉仍比對照高42.01%(圖2)。表明蟲癭能使有蟲癭復葉的光合作用升高,并長時間維持在較高的光合水平,蟲癭還引起鄰近無蟲癭復葉的光合作用升高,但持續(xù)時間較短,中期后開始下降。有蟲癭復葉和鄰近無蟲癭復葉的光合作用升高并長時間維持較高的光合水平,有利于光合產(chǎn)物的積累,為蟲癭生長的提供了營養(yǎng)物質(zhì)來源。

    圖2 蟲癭對鹽膚木復葉最大凈光合速率(Amax)的影響Fig.2 Effects of gall on maximum net photosynthetic rate of Rhus chinensis圖中小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

    在蟲癭初期,有蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)和外側(cè)小葉的最大凈光合速率分別為(20.98±0.57) μmol m-2s-1和(21.06±1.16) μmol m-2s-1,差異不顯著,而無蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)小葉顯著低于外側(cè)小葉,對照的內(nèi)外側(cè)小葉分別為(18.35±0.62) μmol m-2s-1和(18.36±0.55) μmol m-2s-1,比有蟲癭復葉低(圖2)。在蟲癭中期,有蟲癭復葉內(nèi)外側(cè)小葉最大凈光合速率分別為(24.40±1.00) μmol m-2s-1和(17.18±0.11) μmol m-2s-1, 內(nèi)側(cè)小葉比外側(cè)小葉高42.03%,而無蟲癭復葉和對照均為內(nèi)側(cè)小葉低于外側(cè)小葉(圖2)。在蟲癭后期,有蟲癭復葉內(nèi)側(cè)小葉的最大凈光合速率仍高于外側(cè)小葉,但無蟲癭復葉相反,內(nèi)側(cè)小葉低于外側(cè)小葉,對照內(nèi)外側(cè)小葉差異不顯著(圖2)。

    表明蟲癭對整個植株的光合作用造成擾動,并且擾動與小葉位置有關(guān)。自然狀態(tài)下,鹽膚木復葉的光合能力為內(nèi)側(cè)小葉低于外側(cè)小葉,但葉片初期和后期內(nèi)外側(cè)小葉差異不顯著。當復葉葉翅上生長蟲癭后,有蟲癭復葉和鄰近無蟲癭復葉的內(nèi)外側(cè)小葉的光合能力均顯著升高,其中外側(cè)小葉升高更為顯著。但當蟲癭體積較大時(蟲癭中期和后期),有蟲癭復葉的外側(cè)小葉的光合能力低于內(nèi)側(cè)小葉,出現(xiàn)這種差異的原因可能是由于蟲癭的生長,阻礙了有蟲癭復葉的水分傳輸[7],導致外側(cè)小葉光合能力下降,無蟲癭復葉沒有蟲癭的阻礙,因此外側(cè)小葉光合能力較強。同時,蟲癭對無蟲癭復葉光合能力的影響,可能是由于蟲癭改變了植株內(nèi)部的源-庫關(guān)系[10],使鄰近復葉的營養(yǎng)物質(zhì)流向蟲癭,導致鄰近無蟲癭復葉的光合速率發(fā)生變化。

    2.2 蟲癭對鹽膚木光飽和點(LSP)的影響

    圖3 蟲癭對鹽膚木光飽和點(LSP)的影響Fig.3 Effects of gall on light saturation point of Rhus chinensis圖中小寫字母的異同表示同一時期數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

    光飽和點是指植物光合速率達到最大值時的光照強度,反映了植物對強光的利用能力[15]。在蟲癭初期,有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的光飽合點分別為(508.02±29.02) μmol m-2s-1、(482.73±39.70) μmol m-2s-1和(481.77±19.65) μmol m-2s-1,差異不顯著。在蟲癭中期,有蟲癭復葉的光飽合點顯著升高,為(598.49±164.19) μmol m-2s-1,比無蟲癭復葉的(346.05±14.05) μmol m-2s-1高72.95%,也比對照復葉的(425.19±41.98) μmol m-2s-1高了40.76%,而無蟲癭復葉和對照顯著下降,分別為(346.05±14.05) μmol m-2s-1和(425.19±41.98) μmol m-2s-1。在蟲癭后期,有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的光飽合點均顯著降低,三者的差異不顯著(圖3)。表明初期和后期蟲癭對鹽膚木復葉的強光利用能力無明顯影響,但中期使有蟲癭復葉對強光利用能力增強,并使鄰近無蟲癭復葉對強光利用能力減弱。中期是蟲癭生長最快、生物量迅速增加的時期,復葉對強光的利用能力增強可能與蟲癭營養(yǎng)物質(zhì)的快速積累有關(guān)。

    在蟲癭初期,有蟲癭復葉的內(nèi)外側(cè)小葉的光飽合點分別為(491.05±22.38) μmol m-2s-1和(524.99±27.20) μmol m-2s-1,差異不顯著,鄰近無蟲癭復葉內(nèi)外側(cè)小葉的光飽合點分別為(446.72±5.99) μmol m-2s-1和(518.74±3.77) μmol m-2s-1,內(nèi)側(cè)小葉顯著低于外側(cè)小葉(圖3)。在蟲癭中期,有蟲癭復葉內(nèi)側(cè)小葉的光飽合點升高到(777.88±23.64) μmol m-2s-1,外側(cè)小葉降低為(478.90±1.60) μmol m-2s-1,內(nèi)側(cè)比外側(cè)小葉高62.43%,而無蟲癭復葉和對照均為內(nèi)側(cè)小葉比外側(cè)小葉低(圖3)。在蟲癭后期,有蟲癭復葉和無蟲癭復葉的內(nèi)外側(cè)小葉光飽合點均下降到約245 μmol m-2s-1,且差異均不顯著(圖3)。表明自然狀態(tài)下,鹽膚木復葉的內(nèi)側(cè)小葉對強光的利用能力較外外側(cè)復葉弱(葉片較小時除外),這與外側(cè)小葉能接受更多的太陽直射光一致,當復葉上有蟲癭時,小葉對強光的利用能力發(fā)生變化,內(nèi)側(cè)小葉對強光的利用能力增強,在蟲癭生長最快的中期更為明顯。

    2.3 蟲癭對鹽膚木光補償點(LCP)的影響

    圖4 蟲癭對鹽膚木光補償點(LCP)的影響Fig.4 Effects of gall on light compensation point of Rhus chinensis圖中小寫字母的異同表示同一時期數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

    植物光補償點是植物的光合強度和呼吸強度相等時的光照強度。當光強在光補償點以上,植物的光合作用超過呼吸作用,可以積累有機物質(zhì);光補償點以下,植物的呼吸作用超過光合作用,不能積累有機物質(zhì),而且還要消耗貯存的有機物質(zhì)[3]。在蟲癭初期,有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的光補償點分別為(15.79±2.11) μmol m-2s-1、(11.00±5.14) μmol m-2s-1和(5.77±2.56) μmol m-2s-1,有蟲癭復葉分別比無蟲癭復葉及對照分別高173.66%和58.40%。在蟲癭中期,有蟲癭復葉和無蟲癭復葉基本保持不變,分別為(18.47±3.12) μmol m-2s-1和(10.28±1.79) μmol m-2s-1,對照升高到(11.66±1.02) μmol m-2s-1,但有蟲癭復葉仍比對照高58.40%。在蟲癭后期,有蟲癭復葉的光補償點下降到(6.85±4.27) μmol m-2s-1,顯著低于無蟲癭復葉和對照(圖4)。表明蟲癭使有蟲癭復葉的光補償點升高,且從蟲癭初期到中期均持續(xù)較高水平,蟲癭后期迅速下降,這與蟲癭初期和中期的快速生長和有機物質(zhì)的積累過程相一致。蟲癭還能提高鄰近無蟲癭復葉的呼吸作用,但持續(xù)時間較短,到蟲癭生長中期降低到正常水平。說明蟲癭的存在使得葉片的消耗增加,寄主植物只有通過提高光補償點來補償呼吸作用的消耗以利于蟲癭營養(yǎng)物質(zhì)的積累。同時,蟲癭使得復葉利用弱光的能力降低及利用強光能力的增強,與光飽和點升高的結(jié)論一致。

    在蟲癭初期,有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照的內(nèi)側(cè)小葉的光補償點均比外側(cè)小葉低(圖4);在蟲癭中期,有蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)小葉光補償點高于外側(cè)小葉,但無蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)小葉則低于外側(cè)小葉;在蟲癭后期,有蟲癭復葉和對照一致,均為內(nèi)側(cè)小葉光補償點低于外側(cè)小葉,而無蟲癭復葉相反,內(nèi)側(cè)小葉光補償點高于外側(cè)小葉(圖4)。表明在自然狀態(tài)下,鹽膚木外側(cè)小葉的光需求量較內(nèi)側(cè)小葉高,這與外側(cè)小葉能接受更多的陽光一致,當蟲癭存在時,導致內(nèi)側(cè)小葉對強光的利用能力升高,在蟲癭中期和后期更為顯著,這可能是由于蟲癭的生長和癭內(nèi)蚜蟲數(shù)量增長對營養(yǎng)物質(zhì)需求增加所引起。

    2.4 蟲癭對鹽膚木暗呼吸速率(Rd)的影響

    圖5 蟲癭對鹽膚木暗呼吸速率(Rd)的影響Fig.5 Effects of gall on dark respiration rate of Rhus chinensis初期Initial stage; 中期Middle stage; 后期Late stage; 圖中小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

    植物的暗呼吸速率(Rd)是指植物在無光照的情況下,植物需要消耗的干物質(zhì)放出CO2的量[16]。暗呼吸對于植物的光合產(chǎn)物的積累至關(guān)重要,暗呼吸速率高,表明植物的消耗大,光合產(chǎn)物很大一部分被呼吸消耗[17]。但是,由于光合產(chǎn)物的合成與運輸都需要由呼吸來提供能量[18],因此,暗呼吸速率越大表明植物的生理活性越高。在蟲癭初期,有蟲癭復葉、無蟲癭復葉的暗呼吸速率分別較對照復葉高50.00%、34.29%;蟲癭中期,有蟲癭復葉暗呼吸速率比無蟲癭復葉高76.47%,與對照復葉相比差異不顯著;蟲癭后期,有蟲癭復葉暗呼吸速率比對照低50.91%,與無蟲癭復葉差異不顯著(圖5)。表明鹽膚木復葉暗呼吸速率的變化與蟲癭的生長發(fā)育過程密切相關(guān),蟲癭初期和中期使有蟲癭復葉呼吸作用加強,生理活性升高,且長時間維持較高水平,與這個時期蟲癭的生長和蚜蟲數(shù)量的增加一致;到蟲癭后期,復葉的呼吸作用降低,生理活性下降。蟲癭初期還能引起鄰近無蟲癭復葉的呼吸作用加強及生理活性升高,但中期以后顯著下降。

    圖6 鹽膚木蟲癭和不同類型復葉的總氮含量 Fig.6 Total nitrogen content of horned gall and different leaves of Rhus chinensis蟲癭Galls;有蟲癭復葉Leaflets with galls;無蟲癭復葉Leaflets without galls;對照復葉Control;圖中小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(Plt;0.05)

    2.5 蟲癭對植物不同組織總氮分布的影響

    氮作為蛋白質(zhì)和葉綠素的必要組分,是植物光合作用中重要的營養(yǎng)元素。氮可以通過對葉綠體發(fā)育、葉綠素生物合成及光合作用酶活性對光合作用進行調(diào)節(jié)[19- 20]。蟲癭的形成對植物中不同組織中的總氮含量有較大的影響。蟲癭、有蟲癭復葉、無蟲癭復葉和對照復葉的總氮含量分別為:(1.13±0.21)%、(1.98±0.01)%、(2.14±0.07)%和(2.02±0.14)%(圖6),其中蟲癭的總氮含量最低,其次為有蟲癭復葉,無蟲癭復葉含氮量最高。表明蟲癭的形成導致鹽膚木復葉氮含量分布的差異,改變了鹽膚木營養(yǎng)物質(zhì)的庫-源關(guān)系,這可能會導致營養(yǎng)物質(zhì)從無蟲癭復葉流向有蟲癭復葉,最終流向蟲癭,以滿足蟲癭的生長和癭內(nèi)蚜蟲的營養(yǎng)需求。

    3 討論

    蟲癭是昆蟲刺激寄主植物組織局部增生而形成的囊狀物。蟲癭的形成是致癭昆蟲與寄主植物關(guān)系密切的反映,致癭昆蟲對寄主植物的操控是昆蟲與植物相互作用中最顯著、復雜的關(guān)系之一,是昆蟲與寄主植物長期協(xié)同進化的結(jié)果[21- 22]?;C據(jù)顯示:倍蚜與寄主植物的寄生關(guān)系至少在4800萬年前就已經(jīng)建立[23]。在漫長的進化歷程中,倍蚜與寄主植物相互適應(yīng)、共同進化,形成了“完美”的寄生關(guān)系。本研究結(jié)果表明:角倍蚜蟲癭對寄主植物光合作用的影響是一種以蟲癭為主導的系統(tǒng)性影響。蟲癭不僅引起有蟲癭復葉的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率顯著升高,還能調(diào)控鄰近無蟲癭復葉的光合指標升高或降低,而且,葉片光合指標的差異還與蟲癭與小葉的相對位置和蟲癭生長階段密切相關(guān)。同時,蟲癭還導致鹽膚木不同位置葉片總氮含量的差異,使蟲癭組織的氮含量低于有蟲癭復葉,有蟲癭復葉低于鄰近無蟲癭復葉,形成有利于蟲癭營養(yǎng)物質(zhì)積累的源-庫關(guān)系,因此,角倍蚜蟲癭的這種調(diào)控機制使寄主植物能夠合成和積累更多的營養(yǎng)物質(zhì),對蟲癭的生長有利。這些特點反映了角倍蚜與鹽膚木在長期進化中的相互適應(yīng)關(guān)系。

    蟲癭的生長引起有蟲癭復葉及鄰近無蟲癭復葉光飽和點、光補償點和暗呼吸速率顯著升高,表明蟲癭復葉的呼吸作用增強,此時需要給蟲癭復葉提供較強的光照,才能補償呼吸作用的營養(yǎng)物質(zhì)消耗,使植物積累更多的營養(yǎng)物質(zhì),因此在蟲癭生長發(fā)育初期和中期,要采取適時修剪和合理整形等管理措施,使蟲癭葉片能接受更多的光照,促進營養(yǎng)物質(zhì)積累,滿足蟲癭的生長需求,提高五倍子產(chǎn)量。

    蟲癭對寄主植物光合作用的影響是一個復雜的生理過程,葉片的光合生理指標不僅與葉片和蟲癭的相對位置有關(guān),還隨著蟲癭生長期的不同而變化。以最大凈光合速率為例,在蟲癭初期,有蟲癭復葉內(nèi)外側(cè)小葉差異不顯著,而無蟲癭復葉外側(cè)小葉高于內(nèi)側(cè)小葉,在蟲癭中期和后期,有蟲癭復葉內(nèi)側(cè)小葉高于外側(cè)小葉,而無蟲癭復葉的內(nèi)側(cè)小葉低于外側(cè)小葉,對其他光合指標的影響也有相似的特點。前人研究結(jié)果表明蟲癭的形成引起寄主植物光合作用降低[5- 7],而另一些研究認為蟲癭的形成導致寄主植物的光合作用升高[8- 10]。本研究結(jié)果表明蟲癭對植物光合指標的影響與蟲癭和葉片的位置有關(guān),并隨著蟲癭的生長而變化,因此前人的研究可能是對葉片取樣的位置不同或蟲癭生長期不同造成的差異。在測定和分析蟲癭對寄主植物光合生理的影響時,需要考慮蟲癭與葉片的位置和蟲癭的生長期,否則可能得到片面的結(jié)果。

    [1] Zhang G X, Zhong T S. Ecomomic insect fauna of China. Fasc. 25 Homoptera, Part I. Beijing: Science Press, 1983: 78- 80.

    [2] Zhang Z H. The processing and utilization of Chinese gallnut. Beijing: China Forestry Press, 1987: 1- 21.

    [3] Wu WH. Plant physiology. Beijing: Science Press, 2008: 168- 170.

    [4] Chen G Y, Yu G L, Chen Y, Xu D Q. Exploring the observation methods of photosynthetic responses to light and carbon dioxide. Journal of plant physiology and molecular biology, 2006, 32(6): 691- 696.

    [5] Andersen P C, Mizell R F. Physiological effects of galls induced byPhylloxeranotabilis(Homoptera: Phylloxeridae) on pecan foliage. Environmental Entomology, 1987, 16: 264- 268.

    [6] Katherine C L. The impact of two gall-forming arthropods on the photosynthetic rates of their hosts. Oecologia, 1998, 115: 161- 166.

    [7] Florentine S K, Raman A, Dhileepan K. Effects of gall induction byEpiblemastrenuanaon gas exchange, nutrients, and energetics inPartheniumhysterophorus. BioControl, 2005, 50(5): 787- 801.

    [8] Fay P A, Hartnett D C, Knapp A K. Increased photosynthesis and water potentials inSilphiumintegrifoliumgalled by cynipid wasps. Oecologia, 1993, 93(1): 114- 120.

    [9] Bagatto G, Paquette L C, Shorthouse J D. Influence of galls ofPhanacistaraxacion carbon partitioning within common dandelion,Taraxacumofficinale. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1996, 79(1): 111- 117.

    [10] Dorchin N, Cramer M D, Hoffmann J H. Photosynthesis and sink activity of wasp-induced galls inAcaciapycnantha. Ecology, 2006, 87(7): 1781- 1791.

    [11] Shorthouse J D, Rohfritsch O. Biology of insect-induced galls. Oxford: Oxford University Press, 1992: 1- 285.

    [12] Prioul J L, Chartier P. Partitioning of transfer and carboxylation components of intracellular resistance to photosynthetic CO2fixation: A critical analysis of the methods used. Annals of Botany, 1977, 41: 789- 800.

    [13] Liu Y F, Xiao L T, Tong J H, Li X B. Primary application on the non-rectangular hyperbola model photosynthetic light reponse curve. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2005, 21(8): 76- 79.

    [14] Wang A M, Zu Y G. Photosynthetic characteristics of Birch during different succession stages in great Xingan mountain. Journal of Jilin Agricultural University, 2005, 27(2): 190- 193.

    [15] Yang X H, Zou Q, Zhao S J. Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence in leaves of cotton plants grown in full light and 40% sunlight. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(1): 8- 15.

    [16] Coley P D. Herbivory and defensive characteristics of tree species in a lowland tropical forest. Ecological Monographs, 1983, 53(2): 209- 233.

    [17] Song J H, Bai L P, Xin T, Fu Y P. Effects of windrow composting sewage sludge on photosynthesis and light response characteristics in poplar seedlings. Journal of Northeast Forestry University, 2011, 39(12): 39- 46.

    [18] Dong Z X, Han Q F, Jia Z K, Ren G X. Photosynthesis rate in response to light intensity and CO2concentration in different alfalfa varieties. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(6): 2272- 2278.

    [19] Hu M J,Guo Y P, Shen Y G, Zhang L C. Environmental regulation ofCitrusphotosynthesis. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(3): 535- 540.

    [20] Jia R F, Yin G T, Yang J C, Lin R S, Zou W T. Effects of Nitrogen application on the the growth and photosynthetic characteristics ofCalophylluminophyllumseedlings. Forest Research, 2012, 25(1): 23- 29.

    [21] Nyman T, Julkunen-Tiitto R. Manipulation of the phenolic chemistry of willows by gall-inducing sawflies. PNAS, 2000, 97(24): 13184- 13187.

    [22] Martinez J-J I. 2010. Anti-insect effects of the gall wall ofBaizongiapistaciae[L.], a gall-inducing aphid onPistaciapalaestinaBoiss. Arthropod-Plant Interactions, 2010, 4(1): 29- 34.

    [23] Moran N A. A 48-million-year-old aphid-host plant association and complex life cycle: biogeographic evidence. Science, 1989, 245:173- 175.

    參考文獻:

    [1] 張廣學,鐘鐵森. 中國經(jīng)濟昆蟲志,第25冊,同翅目,蚜蟲類(一). 北京:科學出版社,1983:78- 80.

    [2] 張宗和. 五倍子加工及利用. 北京:中國林業(yè)出版社,1987:1- 21.

    [3] 武維華. 植物生理學. 北京:科學出版社,2008:168- 170.

    [4] 陳根云,俞冠路,陳悅,許大全. 光合作用對光和二氧化碳響應(yīng)的觀測方法探討. 植物生理與分子生物學學報,2006,32(6):691- 696.

    [13] 劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,李曉波. 非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用. 中國農(nóng)學通報,2005,21(8):76- 79.

    [14] 王愛民,祖元剛. 大興安嶺不同演替階段白樺種群光合生理生態(tài)特征. 吉林農(nóng)業(yè)大學學報,2005,27(2):190- 193.

    [15] 楊興洪,鄒琦,趙世杰.遮蔭和全光下生長的棉花光合作用和葉綠素熒光特征.植物生態(tài)學報,2005,29(1):8- 15.

    [17] 宋金洪,白莉萍,辛濤, 伏亞萍. 條垛式堆肥污泥對楊樹幼苗光合光響應(yīng)特性的影響. 東北林業(yè)大學學報,2011,39(12): 39- 46.

    [18] 董志新,韓清芳,賈志寬,任廣鑫. 不同苜蓿(MedicagosativaL.)品種光合速率對光和CO2濃度的響應(yīng)特征. 生態(tài)學報,2007,27(6):2272- 2278.

    [19] 胡美君,郭延平,沈允鋼,張良誠. 柑橘屬光合作用的環(huán)境調(diào)節(jié). 應(yīng)用生態(tài)學報,2006,17(3):535- 540.

    [20] 賈瑞豐,尹光天,楊錦昌,李榮生,鄒文濤. 不同氮素水平對紅厚殼幼苗生長及光合特性的影響. 林業(yè)科學研究,2012,25(1):23- 29.

    EffectsofChinesegallnutonphotosyntheticcharacteristicsandtotalnitrogencontentofRhuschinensis

    LI Yang, YANG Zixiang*, CHEN Xiaoming,LIU Ping, TANG Yifeng

    TheResearchInstituteofResourceInsects,ChineseAcademyofForestry;KeyLaboratoryofCultivationandUtilizationofResourceInsectsofStateForestryAdministration,Kunming650224,China

    Chinese gallnut which formed by some aphids is a special local product of China and valued as a commercial product for export.Schlechtendaliachinensisis the main commercial species which induces horned gall onRhuschinensisand its shares about 75% more Chinese gallnut yield of the world. Effects of horned gall on photosynthetic characteristics and total nitrogen content ofR.chinensiswere analysed in Kunming, Yunnan province. The result indicated that photosynthetic characteristics ofR.chinensiswere disturbed by the horned gall. Compared to the control plants, (1) maximum photosynthesis rates (Amax) of the leaves induced gall of treatment plant rose to 14.49%, 32.17%, and 42.01% by horned galls in the initial, middle and late gall stages, respectively. Maximum photosynthesis rates of the nearby leaves without gall were also raised but declined after middle gall stage. (2) light-compensation points (Lcp) of the leaves induced gall were raised, but the Lcp of the leaves without gall were declined in middle gall stages. Light-saturation points (Lsp) of the leaves induced gall were raised, but the Lsp of the leaves without gall were declined in initial and middle gall stages. (3) dark respiration rate (Rd) of the leaves both induced gall and without gall were raised in the initial gall stages, but no significant influences in the middle and late gall stages. Effects of horned gall on photosynthetic characteristics ofR.chinensisleaves were correlated to the leaflet positions and the gall growth stages. At the same time, the total nitrogen content distribution ofR.chinensisleaves had been changed by the horned gall. Total nitrogen contents of gall, leaves induced gall and leaves without gall were 1.13%, 1.98%, and 2.14%, respectively. It is the possible reasons that nutrition flows to the leaves which induced gall and finally to the galls from leaves without gall, and supplied to the gall and galling aphids need.

    Rhuschinensis;Schlechtendaliachinensis; Chinese gallnut; photosynthetic characteristics; total nitrogen content

    國家林業(yè)公益性行業(yè)專項(201204602);國家自然科學基金項目(31372266,31370651)

    2012- 07- 04;

    2012- 11- 19

    *通訊作者Corresponding author.E-mail: yzx1019@163.com

    10.5846/stxb201207040931

    李楊,楊子祥,陳曉鳴,劉平,唐翊峰.角倍蚜蟲癭對鹽膚木光合特性和總氮含量的影響.生態(tài)學報,2013,33(21):6876- 6884.

    Li Y, Yang Z X, Chen X M,Liu P, Tang Y F.Effects of Chinese gallnut on photosynthetic characteristics and total nitrogen content ofRhuschinensis.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6876- 6884.

    猜你喜歡
    鹽膚木蟲癭復葉
    鹽膚木果:人類健康的“守護者”
    中國食品(2025年3期)2025-02-16 00:00:00
    向川安癭蜂蟲癭和無蟲癭枝條組織結(jié)構(gòu)的比較
    鹽膚木,為自己帶“鹽”
    鹽膚木,為自己帶“鹽”
    花卉(2022年1期)2022-01-14 08:02:24
    蟲癭:植物上的育嬰房
    科學之謎(2018年11期)2018-12-05 07:57:16
    不同產(chǎn)地鹽膚木果籽油的品質(zhì)分析
    中國油脂(2017年1期)2017-01-17 06:52:12
    枸杞癭螨蟲癭生長動態(tài)研究△
    東北“三大硬闊”葉片和葉軸質(zhì)量分配比較1)
    刺頭復葉耳蕨總黃酮含量測定方法的建立
    復葉中小葉主葉脈及其生長角的提取
    蜜臀久久99精品久久宅男| 精品久久久噜噜| 最新中文字幕久久久久| 日韩视频在线欧美| 国产成人免费观看mmmm| 老司机影院毛片| 久久这里有精品视频免费| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 麻豆久久精品国产亚洲av| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 国产精品精品国产色婷婷| 69av精品久久久久久| 国产真实伦视频高清在线观看| 少妇人妻一区二区三区视频| 日本午夜av视频| 婷婷六月久久综合丁香| 国产三级在线视频| 国产精品一区二区性色av| 国产成人一区二区在线| 国产精品不卡视频一区二区| 亚洲无线观看免费| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 国产爱豆传媒在线观看| 人人妻人人看人人澡| 国产人妻一区二区三区在| 搡老妇女老女人老熟妇| 我的女老师完整版在线观看| 99视频精品全部免费 在线| 赤兔流量卡办理| 成人综合一区亚洲| 九九爱精品视频在线观看| 最近2019中文字幕mv第一页| 最近中文字幕高清免费大全6| 少妇的逼好多水| 99在线人妻在线中文字幕| av免费在线看不卡| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲最大成人av| 免费观看人在逋| 亚洲欧美日韩高清专用| 99久久精品国产国产毛片| 亚洲欧美一区二区三区国产| 日韩一区二区三区影片| 国产单亲对白刺激| 成人亚洲精品av一区二区| 在线播放国产精品三级| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产午夜精品一二区理论片| 国产探花极品一区二区| 成人午夜精彩视频在线观看| 国产美女午夜福利| 最近最新中文字幕大全电影3| 久久精品影院6| 亚洲精品乱久久久久久| 村上凉子中文字幕在线| 久久久久久久久大av| 淫秽高清视频在线观看| 中文字幕熟女人妻在线| 国产视频内射| 白带黄色成豆腐渣| 亚洲自偷自拍三级| 热99re8久久精品国产| 看片在线看免费视频| 欧美一区二区精品小视频在线| 高清av免费在线| 久久久国产成人免费| 中文在线观看免费www的网站| 午夜视频国产福利| 日韩视频在线欧美| 听说在线观看完整版免费高清| 一个人免费在线观看电影| 一区二区三区四区激情视频| 亚洲va在线va天堂va国产| 国产美女午夜福利| 中文字幕制服av| 波多野结衣巨乳人妻| 久久久久国产网址| 国产乱人视频| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 女人被狂操c到高潮| 中文字幕免费在线视频6| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久精品国产亚洲av涩爱| 看黄色毛片网站| 寂寞人妻少妇视频99o| 哪个播放器可以免费观看大片| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 亚洲美女视频黄频| 男女边吃奶边做爰视频| 一个人观看的视频www高清免费观看| 日日摸夜夜添夜夜爱| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 午夜爱爱视频在线播放| 国产91av在线免费观看| 欧美97在线视频| 久久久久久久久久成人| h日本视频在线播放| 久久热精品热| 久久久久精品久久久久真实原创| 亚洲国产欧美在线一区| 超碰av人人做人人爽久久| 午夜老司机福利剧场| 国产中年淑女户外野战色| 国产在视频线在精品| 免费一级毛片在线播放高清视频| 99久久九九国产精品国产免费| 男的添女的下面高潮视频| 日韩强制内射视频| 欧美成人精品欧美一级黄| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 国产成人91sexporn| 99久久精品国产国产毛片| 久久这里有精品视频免费| 国产亚洲5aaaaa淫片| 国国产精品蜜臀av免费| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 国产淫语在线视频| 国产 一区精品| 91久久精品国产一区二区成人| 国产乱人偷精品视频| 国产午夜福利久久久久久| 国产一区二区在线av高清观看| 少妇人妻精品综合一区二区| 亚洲,欧美,日韩| 精品国产三级普通话版| 精品欧美国产一区二区三| 亚洲在线观看片| 欧美成人午夜免费资源| 中国国产av一级| 久久久久精品久久久久真实原创| 色吧在线观看| 观看美女的网站| 观看美女的网站| 1024手机看黄色片| 亚洲欧美精品综合久久99| 日本一本二区三区精品| 久久久久国产网址| 精品人妻偷拍中文字幕| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 夜夜爽夜夜爽视频| 黄色一级大片看看| 蜜臀久久99精品久久宅男| 精品久久国产蜜桃| 九九爱精品视频在线观看| 小说图片视频综合网站| 舔av片在线| 极品教师在线视频| 亚洲欧美精品自产自拍| 舔av片在线| 欧美高清性xxxxhd video| 国产老妇女一区| 久久人人爽人人爽人人片va| 成年av动漫网址| 亚洲国产高清在线一区二区三| 床上黄色一级片| 国产单亲对白刺激| 亚洲精品aⅴ在线观看| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 亚洲av电影不卡..在线观看| 亚洲第一区二区三区不卡| 男女国产视频网站| 久久久a久久爽久久v久久| 男人舔奶头视频| av视频在线观看入口| 国产大屁股一区二区在线视频| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲在线观看片| 2021天堂中文幕一二区在线观| 嫩草影院入口| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| www日本黄色视频网| 免费观看的影片在线观看| 97超碰精品成人国产| 男女下面进入的视频免费午夜| 日本一二三区视频观看| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 免费人成在线观看视频色| 人人妻人人澡欧美一区二区| 午夜福利视频1000在线观看| 国内精品一区二区在线观看| 色哟哟·www| 午夜福利成人在线免费观看| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 久久国内精品自在自线图片| 麻豆成人av视频| 久久久成人免费电影| 国产麻豆成人av免费视频| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 亚洲18禁久久av| 啦啦啦啦在线视频资源| 国内精品美女久久久久久| 国产高清国产精品国产三级 | 国产精品蜜桃在线观看| 免费观看精品视频网站| 黄色日韩在线| 亚洲成人精品中文字幕电影| 欧美性猛交黑人性爽| 久久久国产成人免费| 一级爰片在线观看| 国产精品.久久久| 婷婷色综合大香蕉| av视频在线观看入口| 色视频www国产| av在线亚洲专区| 亚洲自拍偷在线| 99九九线精品视频在线观看视频| 欧美xxxx性猛交bbbb| 日韩制服骚丝袜av| 亚洲国产最新在线播放| 久久久久免费精品人妻一区二区| 国产亚洲91精品色在线| 国产乱人偷精品视频| 2022亚洲国产成人精品| 日本一二三区视频观看| 网址你懂的国产日韩在线| 亚洲国产欧美人成| videos熟女内射| 黄片无遮挡物在线观看| 成人av在线播放网站| 看十八女毛片水多多多| 我要搜黄色片| 赤兔流量卡办理| 99热网站在线观看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产精品无大码| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国产成人精品婷婷| 直男gayav资源| 国产极品天堂在线| 一本一本综合久久| 国产精品1区2区在线观看.| 日韩强制内射视频| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲精品成人久久久久久| 久久久国产成人免费| 白带黄色成豆腐渣| 国产黄色小视频在线观看| 夜夜爽夜夜爽视频| 国产精品av视频在线免费观看| 亚洲成人久久爱视频| 久久久久久久久久久免费av| 国产黄色小视频在线观看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品 | 国产精品,欧美在线| 久久精品久久久久久久性| 亚洲欧美精品自产自拍| 插阴视频在线观看视频| 99久久九九国产精品国产免费| 久久久精品94久久精品| 国产日韩欧美在线精品| 精品一区二区免费观看| 18禁动态无遮挡网站| 国产精品综合久久久久久久免费| 亚洲国产最新在线播放| 免费无遮挡裸体视频| 久久久精品欧美日韩精品| 亚洲在线自拍视频| 26uuu在线亚洲综合色| 99热全是精品| 91久久精品电影网| 免费观看的影片在线观看| 精品酒店卫生间| 乱人视频在线观看| 久久这里有精品视频免费| 久久久久久伊人网av| 国产v大片淫在线免费观看| 久久精品人妻少妇| 丝袜美腿在线中文| 夜夜爽夜夜爽视频| 久久精品人妻少妇| 色综合站精品国产| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 亚洲精品色激情综合| 国产精华一区二区三区| 丝袜喷水一区| 天堂中文最新版在线下载 | 又黄又爽又刺激的免费视频.| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 国产成人精品婷婷| 午夜激情欧美在线| 亚洲在久久综合| 日韩制服骚丝袜av| 在现免费观看毛片| 中文亚洲av片在线观看爽| 久久精品久久精品一区二区三区| 国产伦一二天堂av在线观看| 九九热线精品视视频播放| 国产大屁股一区二区在线视频| 色噜噜av男人的天堂激情| 桃色一区二区三区在线观看| 两个人的视频大全免费| 亚洲最大成人手机在线| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 水蜜桃什么品种好| 伊人久久精品亚洲午夜| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| av专区在线播放| av免费在线看不卡| 日韩欧美国产在线观看| 美女国产视频在线观看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 日本色播在线视频| 男人狂女人下面高潮的视频| 2021天堂中文幕一二区在线观| 熟女人妻精品中文字幕| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 最后的刺客免费高清国语| 欧美激情久久久久久爽电影| 亚洲av熟女| 高清视频免费观看一区二区 | 三级国产精品片| 欧美精品一区二区大全| 国产精品一区www在线观看| 亚洲电影在线观看av| 男女视频在线观看网站免费| 亚洲经典国产精华液单| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 亚洲成av人片在线播放无| 国产精品三级大全| 秋霞伦理黄片| 国产一区二区在线av高清观看| 国产一区有黄有色的免费视频 | 国产精品日韩av在线免费观看| 久久久精品大字幕| 天堂√8在线中文| 十八禁国产超污无遮挡网站| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 别揉我奶头 嗯啊视频| 26uuu在线亚洲综合色| 久热久热在线精品观看| 国产真实伦视频高清在线观看| 三级国产精品片| 婷婷色麻豆天堂久久 | 精品久久久久久久久亚洲| 色视频www国产| 2022亚洲国产成人精品| 国产麻豆成人av免费视频| 日韩欧美 国产精品| 一本一本综合久久| 边亲边吃奶的免费视频| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 在线免费观看不下载黄p国产| ponron亚洲| 在线免费十八禁| 我的老师免费观看完整版| 大香蕉97超碰在线| 边亲边吃奶的免费视频| 热99re8久久精品国产| 日韩人妻高清精品专区| 在线免费观看不下载黄p国产| 男的添女的下面高潮视频| 麻豆成人午夜福利视频| 久久精品人妻少妇| 青春草国产在线视频| 国产极品天堂在线| 性色avwww在线观看| 成人av在线播放网站| 在线免费十八禁| 九九在线视频观看精品| 美女国产视频在线观看| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 免费无遮挡裸体视频| 亚洲欧洲日产国产| 久久草成人影院| av在线蜜桃| 天天躁日日操中文字幕| 亚洲无线观看免费| 久久99热这里只有精品18| 久久久国产成人免费| 老司机影院毛片| 综合色丁香网| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 黄片wwwwww| 韩国高清视频一区二区三区| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 六月丁香七月| 国产亚洲精品av在线| 精品久久国产蜜桃| 国产在线一区二区三区精 | 九色成人免费人妻av| 亚洲av电影不卡..在线观看| 国产亚洲5aaaaa淫片| 在线免费十八禁| 色网站视频免费| 床上黄色一级片| 国产色婷婷99| 热99在线观看视频| 中文字幕制服av| 深夜a级毛片| 国产精品国产三级国产专区5o | 国产精华一区二区三区| kizo精华| 有码 亚洲区| 老女人水多毛片| 深夜a级毛片| 桃色一区二区三区在线观看| 久久久亚洲精品成人影院| 精品欧美国产一区二区三| av.在线天堂| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 网址你懂的国产日韩在线| 欧美zozozo另类| 亚洲国产精品合色在线| 一个人免费在线观看电影| 亚洲性久久影院| 日韩强制内射视频| 午夜免费男女啪啪视频观看| 色哟哟·www| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 亚洲欧美精品专区久久| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 亚洲欧美日韩高清专用| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 一夜夜www| 看黄色毛片网站| 亚洲国产欧美在线一区| 99热这里只有是精品50| 亚洲综合色惰| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 男女下面进入的视频免费午夜| 欧美成人免费av一区二区三区| 亚洲欧美精品专区久久| 国产69精品久久久久777片| 久久99蜜桃精品久久| 日本黄色片子视频| 亚洲自拍偷在线| 韩国av在线不卡| av.在线天堂| 久久6这里有精品| 国产精品野战在线观看| 黑人高潮一二区| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 亚洲中文字幕日韩| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 成人无遮挡网站| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 免费电影在线观看免费观看| 欧美高清性xxxxhd video| av免费观看日本| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 午夜精品国产一区二区电影 | 久久久久性生活片| 中文亚洲av片在线观看爽| 69av精品久久久久久| 欧美日韩国产亚洲二区| 激情 狠狠 欧美| 在线播放无遮挡| 亚洲av电影在线观看一区二区三区 | 我的女老师完整版在线观看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 久久亚洲精品不卡| 色视频www国产| 欧美又色又爽又黄视频| 亚洲精品国产av成人精品| 亚洲经典国产精华液单| 久久99热这里只频精品6学生 | 国产一区二区在线观看日韩| 国产亚洲一区二区精品| 国产熟女欧美一区二区| 一区二区三区免费毛片| 久久久久久久久久成人| 长腿黑丝高跟| av在线老鸭窝| 26uuu在线亚洲综合色| 色视频www国产| 神马国产精品三级电影在线观看| 少妇被粗大猛烈的视频| 我要搜黄色片| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 男人舔女人下体高潮全视频| 久久久久九九精品影院| 亚洲在久久综合| 亚洲av免费在线观看| 麻豆av噜噜一区二区三区| 神马国产精品三级电影在线观看| 一级毛片我不卡| 女人久久www免费人成看片 | 中文资源天堂在线| 丰满乱子伦码专区| 成人亚洲精品av一区二区| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 欧美成人a在线观看| 欧美激情久久久久久爽电影| 一级二级三级毛片免费看| 久久这里有精品视频免费| 亚洲内射少妇av| 成人一区二区视频在线观看| 欧美bdsm另类| 国产成人aa在线观看| 亚洲精品aⅴ在线观看| 久久午夜福利片| 看免费成人av毛片| 久久综合国产亚洲精品| 一个人看视频在线观看www免费| 精品久久国产蜜桃| 亚洲美女搞黄在线观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 毛片女人毛片| h日本视频在线播放| 日本爱情动作片www.在线观看| 免费人成在线观看视频色| 美女国产视频在线观看| 日韩欧美国产在线观看| 亚洲美女视频黄频| 欧美3d第一页| 午夜福利高清视频| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 麻豆一二三区av精品| 亚洲怡红院男人天堂| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产不卡一卡二| 免费在线观看成人毛片| 国产亚洲5aaaaa淫片| 韩国高清视频一区二区三区| 午夜福利在线在线| 简卡轻食公司| 久久久久久九九精品二区国产| 久99久视频精品免费| 在线观看av片永久免费下载| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 永久免费av网站大全| 国产人妻一区二区三区在| 男的添女的下面高潮视频| 日韩 亚洲 欧美在线| 午夜福利在线在线| 成年免费大片在线观看| 精品人妻视频免费看| 特大巨黑吊av在线直播| 成人国产麻豆网| 级片在线观看| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 22中文网久久字幕| 熟女人妻精品中文字幕| 亚洲精品自拍成人| 国产乱来视频区| 成人三级黄色视频| 中文字幕制服av| 久久久久久伊人网av| 亚洲天堂国产精品一区在线| 九色成人免费人妻av| 国产精品国产高清国产av| 成人性生交大片免费视频hd| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 嫩草影院新地址| av在线蜜桃| 18禁动态无遮挡网站| 国产黄a三级三级三级人| 九草在线视频观看| 精品人妻熟女av久视频| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 中文字幕av在线有码专区| 成人无遮挡网站| 欧美日本亚洲视频在线播放| 一级爰片在线观看| 亚洲av熟女| 日韩人妻高清精品专区| 国产乱人偷精品视频| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 日本-黄色视频高清免费观看| 国产精品伦人一区二区| 床上黄色一级片| h日本视频在线播放| 韩国av在线不卡| 日韩欧美三级三区| 国产成人freesex在线| 在线免费十八禁| 国产精品av视频在线免费观看| 国产精品人妻久久久久久| 国产在视频线精品| 免费观看a级毛片全部| 亚洲丝袜综合中文字幕| 久久韩国三级中文字幕| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 成年av动漫网址| or卡值多少钱| 精品不卡国产一区二区三区| 99热这里只有是精品在线观看| 国产一区亚洲一区在线观看| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 少妇人妻精品综合一区二区| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 免费看光身美女| 亚洲四区av| 亚洲精品自拍成人| 欧美成人免费av一区二区三区| 国语自产精品视频在线第100页| 草草在线视频免费看| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 色吧在线观看| 波多野结衣巨乳人妻| 久久精品久久精品一区二区三区| 精品国产露脸久久av麻豆 | 久久综合国产亚洲精品| 插逼视频在线观看| 人妻系列 视频| 亚洲伊人久久精品综合 | 国产 一区精品| 天堂影院成人在线观看| 国产av不卡久久| 麻豆一二三区av精品| 激情 狠狠 欧美| av在线亚洲专区| 色播亚洲综合网| 日本黄色视频三级网站网址| 国产视频内射| 在线免费观看的www视频| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| av卡一久久| 22中文网久久字幕| 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产一区二区在线av高清观看|