我國(guó)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律及其區(qū)間菌源傳播關(guān)系

陳萬權(quán), 劉太國(guó)

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害綜合治理全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 國(guó)家植物保護(hù)甘谷觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，天水 741000)

小麥條銹病是我國(guó)小麥生產(chǎn)上最重要的一種真菌病害,居一類農(nóng)作物病害之首。該病發(fā)生歷史久,分布范圍廣,流行頻率高,危害損失重,一直受到我國(guó)政府和廣大植保工作者的高度重視。自1949年以來,小麥條銹病在我國(guó)每年都有不同程度的發(fā)生與危害,病害流行頻率超過50%。1950年、1964年、1983年、1985年、1990年、2002年、2017年和2020年小麥條銹病發(fā)生8次全國(guó)性大流行,發(fā)生面積333.3萬～1 000萬hm2(平均616.7萬hm2),防治后仍造成小麥減產(chǎn)共計(jì)約140億kg[1-2]。由此可見,小麥條銹病是影響我國(guó)小麥安全生產(chǎn)的重大生物災(zāi)害。

過去研究表明,條銹菌主要是靠夏孢子重復(fù)侵染危害小麥,其周年侵染循環(huán)可分為越夏、秋苗發(fā)病、越冬和春季流行等4個(gè)階段。通過大規(guī)?？辈楹烷L(zhǎng)期定點(diǎn)監(jiān)測(cè),結(jié)合地理信息系統(tǒng)、DNA指紋鑒定等多種技術(shù)和方法,將我國(guó)小麥條銹病發(fā)生流行的主要區(qū)域劃分為越夏易變區(qū)(即秋季菌源基地)、冬季繁殖區(qū)(即春季菌源基地)和春季流行區(qū)3大區(qū)域[3]。病菌在陜西關(guān)中、華北平原中南部、成都平原及江漢流域等冬麥區(qū)以潛伏菌絲或夏孢子狀態(tài)越冬或冬繁,春季小麥返青后潛伏菌絲長(zhǎng)出夏孢子,反復(fù)侵染小麥,并向北部麥區(qū)擴(kuò)散傳播,直至小麥生長(zhǎng)中后期病菌夏孢子隨東南風(fēng)吹送到甘肅、四川、青海、寧夏、云貴等高山冷涼地帶的晚熟冬、春麥、夏播小麥和自生麥苗上繁殖蔓延、越夏,秋季越夏菌源又隨西北氣流傳播到平原冬麥區(qū)和海拔較低的冬麥區(qū)侵染危害秋播麥苗,如此春去秋來,循環(huán)往復(fù),構(gòu)成小麥條銹病的全國(guó)大區(qū)侵染循環(huán)[4]。秋苗發(fā)病輕重對(duì)翌年病害春季流行程度具有決定性作用[3]。本文對(duì)我國(guó)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律及其區(qū)間菌源傳播關(guān)系研究進(jìn)展綜述如下。

1 秋季菌源基地(越夏易變區(qū))小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

1.1 隴中南地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

1.1.1總體發(fā)生情況

隴中南地區(qū)主要包括甘肅天水、武都、定西、臨夏等冬小麥種植區(qū),是我國(guó)小麥條銹病的重要越夏區(qū)之一,條銹菌主要在晚熟春麥和自生麥苗上越夏,其越夏菌源不僅可侵染本地小麥秋播麥苗造成條銹病流行,而且病菌在秋苗上繁殖后可向陜、甘、川、晉、冀、魯、豫、鄂等全國(guó)廣大冬麥區(qū)傳播,為全國(guó)小麥條銹病發(fā)生流行提供大量的秋季菌源(表1)。據(jù)統(tǒng)計(jì),1950年-1990年該地區(qū)小麥條銹病共發(fā)生22次大流行或中度流行,流行頻率高達(dá)53.7%[5],即使在輕度流行年份,在天水汪川、文縣高樓山、武都米倉(cāng)山等一些高山陰濕地帶,條銹病發(fā)生危害亦較重,這些地區(qū)條銹病幾乎連年發(fā)生流行,主要原因是這些地區(qū)屬陰濕山區(qū),濕度大,冬季雨雪多,加之秋苗出土早,可接納較多越夏菌源。因此,秋季發(fā)病早、發(fā)病重,越冬率高,為本地區(qū)和全國(guó)廣大麥區(qū)春夏季病害發(fā)生流行提供大量菌源。

表1 隴中南小麥秋苗病情與全國(guó)小麥條銹病發(fā)生流行的關(guān)系Table 1 Impacts of autumn-sown seedling stripe rust in southern and middle areas of Gansu on the epidemic of wheat stripe rust nationwide

1.1.2不同年份秋苗發(fā)病程度差異顯著及其原因分析

隴中南地區(qū)不同年份小麥秋苗條銹病發(fā)生情況存在很大差異,主要受越夏菌源數(shù)量和秋冬季氣候條件如溫度、濕度和降雨(雪)等影響。甘肅省植保植檢站2002年-2010年對(duì)甘肅全境小麥條銹病越夏和秋苗發(fā)病情況調(diào)查結(jié)果表明,小麥條銹病越夏面積與秋苗發(fā)病面積呈顯著正相關(guān)。越夏面積越大,秋苗發(fā)病面積也越大;反之,越夏面積越小,秋苗發(fā)病面積亦越小,趨勢(shì)十分明顯。由于該地區(qū)晚熟春麥最晚收獲期在8月下旬,而冬小麥最早播種期在9月上旬,晚熟冬春麥上的越夏菌源不能直接傳播至秋播麥苗,必須經(jīng)過自生麥苗這一“橋梁寄主”。因此,隴中南地區(qū)秋苗發(fā)病的初侵染主要來源于自生麥苗越夏菌源,自生麥苗越夏菌源的多少是影響秋苗發(fā)病程度的主要因素[6]。謝水仙等[5,7]1985年-1990年對(duì)隴南地區(qū)秋苗條銹病發(fā)生情況調(diào)查結(jié)果表明,1989年秋苗發(fā)病嚴(yán)重,病田率近90%,平均病葉率為6%。其發(fā)病特點(diǎn)是病害發(fā)生早、發(fā)病普遍而嚴(yán)重,小麥秋苗發(fā)病面積在20萬 hm2以上,一些重病麥田病葉率在30%～60%之間,甚至超過80%。若按平均病葉率6%計(jì)算,每667 m2有病葉4萬片,該地區(qū)總病葉數(shù)可達(dá)1 200億片。據(jù)報(bào)道,小麥條銹病每片病葉每日可產(chǎn)條銹菌夏孢子2.5萬個(gè),按此計(jì)算,1989年隴南地區(qū)小麥秋苗條銹菌每日可產(chǎn)夏孢子3×1015個(gè),持續(xù)10 d可產(chǎn)生3×1016個(gè)夏孢子,為本地和全國(guó)廣大麥區(qū)提供了大量秋季菌源,致使翌年(1990年)小麥條銹病在當(dāng)?shù)睾腿珖?guó)大流行。相比之下,1985年-1986年、1986年-1987年、1987年-1988年、1988年-1989年度秋苗發(fā)病雖較普遍,但總體病情較輕,病田率依次為45.1%、58.8%、68.4%和47.4%,病葉率依次為0.60%、0.78%、0.45%和0.75%,菌源量相對(duì)較少,翌年春季本地和全國(guó)小麥條銹病均依次為不流行、輕度流行、中度偏輕流行和中度偏輕流行。

潘廣等[8]于2008年-2010年在天水甘谷海拔2 000 m左右地區(qū)進(jìn)行小麥條銹病秋苗發(fā)病情況系統(tǒng)觀察。結(jié)果表明,2008-2009年度(1 950 m)和2009-2010年度(2 080 m)小麥秋苗條銹病均于11月3日(3葉期)開始發(fā)病,但病害發(fā)展速度和持續(xù)時(shí)間年度間存在顯著差異(圖1)。2008年發(fā)病高峰期比2009年提早了33 d。造成年度間病情差異的原因:1)年度間越夏菌源數(shù)量存在較大差異,2008年無論是自生麥苗越夏面積還是發(fā)病程度都明顯大于2009年;2)秋冬季溫度條件明顯不同,雖然2008年和2009年12月份氣溫相近(-1.0℃和-1.3℃),但兩個(gè)年度間11月份和1月份平均氣溫差異顯著,2008-2009年度11月份和1月份平均氣溫分別為4.5℃和-2.1℃,而2009-2010年度分別為2.1℃和0.9℃,2008年11月份平均氣溫(4.5℃)明顯高于2009年同期(2.1℃)和2000年-2010年均值(4.45℃),2009年1月份平均氣溫(-2.1℃)明顯低于2010年同期(0.9℃)和歷年均值(-1.8℃),因而造成了2008年秋苗條銹病病情快升快降、持續(xù)時(shí)間短,而2009年病情緩慢增長(zhǎng)、持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。上述結(jié)果表明,在隴南海拔2 000 m左右地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生程度、發(fā)展速度以及發(fā)病高峰期年度間存在差異,自生麥苗上的越夏菌源數(shù)量以及秋冬季氣象條件(11月份溫度)是造成這種差異的主要原因。

圖1 2008年-2009年和2009年-2010年甘谷海拔2 000 m左右地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生動(dòng)態(tài)系統(tǒng)觀察結(jié)果[8]Fig.1 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in the areas with an altitude of 2 000 m in Gangu during 2008-2009 and 2009-2010

1.1.3不同海拔高度地區(qū)秋苗發(fā)病程度明顯不同

隴中南不同海拔高度地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)病輕重有明顯差異(表2)[5]。海拔1 600～1 800 m地區(qū)如文縣高樓山、草坪,武都米倉(cāng)山,甘谷金山、唐家灘,北道區(qū)玉龍鄉(xiāng)、馬家灣,天水秦城齊壽、馬家村、平南等地,一般年份秋苗發(fā)病嚴(yán)重,單位面積病葉數(shù)高達(dá)2 000片/m2以上,菌源數(shù)量大,對(duì)病菌遠(yuǎn)距離傳播十分有利。在海拔1 400～1 600 m 地區(qū)如天水徐家店、麥積山、孟家山,北道區(qū)胡家窯、甘泉,甘谷金坪、安遠(yuǎn),文縣中寨等地,有些年份秋苗發(fā)病較重,菌源數(shù)量較多,單位面積病葉數(shù)為3～760片/m2,平均155片/m2。海拔1 400 m以下地區(qū)如甘谷半坳、新興,北道張家河、鄧家莊,秦城渭南鎮(zhèn)、社棠,文縣城關(guān)、碧口等地,一般年份由于小麥播種晚,秋苗發(fā)病很輕或不發(fā)病,病葉數(shù)為0～13片/m2,平均在5片/m2以下,而且發(fā)病偏晚,不利于菌源向外傳播,僅對(duì)當(dāng)?shù)貤l銹病春季流行有作用。因此,海拔1 600～1 800 m及其相鄰地區(qū),如天水北道區(qū)的麥積山、元農(nóng),秦城區(qū)的汪川、平南、齊壽,秦安縣的劉坪,徽縣的永寧,成縣的紙坊,康縣的謝家山,西和縣的石霞,武都縣的米倉(cāng)山,文縣的高樓山和草坪等地,秋苗條銹病常常發(fā)生早、發(fā)病重,是我國(guó)小麥條銹病秋季侵染的核心菌源基地。這些地區(qū)秋苗發(fā)病嚴(yán)重的主要原因:1)自生麥苗多,發(fā)病重。該區(qū)復(fù)種蕎麥地和休閑地約7萬hm2以上,1989年9月上旬調(diào)查,每667 m2有自生麥苗2.5萬～3.6萬株,條銹病普遍率0.58%～0.91%,這可為秋苗發(fā)病提供足夠菌源;2)高山、半山地帶冬小麥播種偏早,越夏菌源侵染小麥秋苗時(shí)間早、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),因此秋苗發(fā)病較早較重。

表2 隴南不同海拔高度地區(qū)秋苗條銹病發(fā)生情況(1985-1989)Table 2 Wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in the areas with different altitudes in southern Gansu (1985-1989)

1.1.4小麥秋苗條銹病發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

潘廣等[8]于2008年-2009年對(duì)天水甘谷高山(1 951 m)、半山(1 726 m)和川區(qū)(1 293 m)小麥秋苗條銹病發(fā)生動(dòng)態(tài)系統(tǒng)觀察結(jié)果表明(圖2),高山區(qū)和半山區(qū)條銹病于11月1日(小麥3葉期)始發(fā),分別在11月下旬和12月上旬達(dá)到發(fā)病高峰期;川區(qū)11月12日開始發(fā)病, 12月24日達(dá)到高峰期,到翌年1月17日后均進(jìn)入潛伏狀態(tài)?？傮w來講,該地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)病規(guī)律表現(xiàn)為從低海拔地區(qū)到高海拔地區(qū)秋苗發(fā)病時(shí)間和發(fā)病高峰期逐漸提早、病情不斷加重的趨勢(shì)。小麥秋苗提供有效菌源的關(guān)鍵時(shí)期分別為:高山地區(qū)(1 951 m)11月下旬、半山地區(qū)(1 726 m)12月上旬和川區(qū)(1 293 m)12月下旬。

圖2 天水甘谷不同海拔高度區(qū)域小麥秋苗條銹病發(fā)生動(dòng)態(tài)系統(tǒng)觀察結(jié)果(2008年-2009年)[8]Fig.2 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in the areas with different altitudes in Gangu, Tianshui (2008-2009)

在海拔1 500 m及其毗鄰地區(qū),一般在小麥播種后25～30 d秋苗即可發(fā)病,秋苗提供有效菌源的時(shí)間可持續(xù)50～60 d(10月下旬至12月下旬)。如據(jù)作者1989年在天水北道區(qū)孟家山(海拔1 500 m)定點(diǎn)系統(tǒng)觀察結(jié)果表明(圖3),9月10日播種的小麥于10月10日見病,病葉率為0.000 1%,10月21日為0.000 2%,以后病情迅速發(fā)展,10月30日病葉率增長(zhǎng)到2.0%,至11月30日達(dá)到發(fā)病高峰期,病葉率為5.8%,此后病情逐漸下降,12月10日和12月20日調(diào)查,病葉率分別為5.2%和4.1%,但條銹菌夏孢子依然十分新鮮,說明仍可提供較多的有效菌源。調(diào)查還發(fā)現(xiàn),在文縣海拔1 073 m地區(qū),冬季氣溫最低月(1月份)的平均氣溫為3.6℃,比甘谷川區(qū)(海拔1 250 m)11月中旬的平均氣溫3.2℃還高0.4℃,說明這些地區(qū)秋苗條銹病在冬季可以不斷侵染與繁殖,沒有明顯的越冬階段。按條銹菌在氣溫3～6℃時(shí)潛育期16～25 d計(jì),冬季(12月至翌年2月)條銹菌在文縣海拔1 000 m左右地區(qū)可繁殖3～6代。因此,隴南大部分地區(qū)在10月上旬至12月下旬期間仍有大量菌源,而文縣部分地區(qū)在冬季也有部分菌源,可不斷向廣大麥區(qū)提供初侵染菌源。

圖3 天水市北道區(qū)孟家山(1 500 m)小麥秋苗條銹病發(fā)生動(dòng)態(tài)系統(tǒng)觀察結(jié)果(1989年)Fig.3 Dynamics of wheat stripe rust in the autumn-sown seedlings in Mengjia Mountain, Beidao district, Tianshui(1989,1 500 m)

1.2 隴東地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

1.2.1總體發(fā)生情況

隴東地區(qū)包括甘肅慶陽、平?jīng)鲆约皩幭墓淘?、隆德、涇源和陜西隴縣等部分地區(qū)。每年冬小麥種植面積約33.3萬hm2,主要分布在海拔2 400 m 以下區(qū)域,小麥種植區(qū)域海拔垂直高度相差1 500 m左右,其中海拔1 400 m以上塬區(qū)如六盤山東西兩側(cè)、崆峒、白廟塬、草峰塬、鎮(zhèn)原、董志塬、驛馬、西峰等地的早播秋苗面積約13.3萬hm2。由于常年秋旱冬凍,影響小麥出苗,因此經(jīng)常搶墑播種。過去一般在8月底至9月初開始播種,9月上旬秋播基本結(jié)束。20世紀(jì)70年代后,實(shí)行大面積機(jī)械化深翻,保墑?shì)^好,因此播種期有所推遲,一般在9月中旬大面積播種。在海拔較低的南部上塬區(qū)和川水地帶,氣候較暖和,播種期較晚,一般在9月下旬至10月上旬開始播種,10月中下旬播種結(jié)束。低海拔地區(qū)早熟麥一般在6月中旬開始收割,至8月上旬高海拔地區(qū)晚熟小麥?zhǔn)崭罱Y(jié)束,小麥?zhǔn)崭钇诔掷m(xù)時(shí)間近60 d。

隴東地區(qū)是我國(guó)小麥條銹病重要越夏區(qū)之一。該地區(qū)晚熟冬春麥上的越夏菌源很少,蕎麥、糜子、油菜復(fù)種地和部分休閑地的自生麥苗較多,但發(fā)病一般不重,不能直接為廣大麥區(qū)秋播麥苗提供大量越夏菌源。但隴東地區(qū)的早播秋苗,由于出苗早、發(fā)病重,菌源數(shù)量較多,是該地區(qū)越夏菌源積累和傳播的橋梁,可向關(guān)中、華北廣大冬麥區(qū)提供部分越夏菌源,也是中國(guó)小麥條銹病秋季菌源基地之一。7月上中旬,高海拔地區(qū)晚熟小麥上的條銹菌可隨氣流逐漸傳播到早熟麥茬地小麥自生麥苗上侵染發(fā)病,在海拔1 400 m以上地區(qū)可多次侵染繁殖越夏,發(fā)病的自生麥苗成為早播冬小麥秋苗條銹病的侵染源,自生麥苗與早播秋苗共生期長(zhǎng)達(dá)50 d左右,有利于越夏菌源的傳播擴(kuò)散。在氣候條件適宜的情況下,當(dāng)?shù)卦较木戳靠芍苯佑绊懏?dāng)年小麥秋苗乃至翌年春季小麥條銹病發(fā)生流行程度。謝水仙等[9]于20世紀(jì)80年代初調(diào)查,隴東北塬地區(qū)冬小麥一般于8月底至9月初開始播種,9月10日播種基本結(jié)束,秋苗條銹病發(fā)生早、發(fā)病普遍、病情嚴(yán)重。9月2日播種的麥田一般于9月25日開始發(fā)病,有的麥田在播種后15 d即顯病,麥苗在第一片葉尚未展開時(shí)便被條銹菌侵染。1980年10月底至11月上旬田間普查結(jié)果表明,在調(diào)查的243塊麥田中有229塊麥田發(fā)病,病田率為94.2%,平均普遍率為5.96%,其中普遍率在15%以上的重病麥田有70塊,占30.6%,發(fā)病嚴(yán)重的麥田普遍率高達(dá)48%～58%;普遍率7.5%以上的麥田有32塊,占14%;普遍率在0.001%～0.7%之間的麥田有127塊,占55.4%。前兩類麥田約為14萬hm2,可為東部廣大麥區(qū)提供大量菌源。

1.2.2年度間秋苗發(fā)病程度有顯著差異

隴東地區(qū)不同年份小麥秋苗條銹病發(fā)生程度存在顯著差異。王新俊[10]對(duì)平?jīng)鍪行←溓锩绾妥陨溍鐥l銹病發(fā)生情況調(diào)查結(jié)果表明,1984年-2008年11月上旬平?jīng)鍪行←溓锩鐥l銹病病田率在0%～87.9%之間、病葉率在0%～4.04%之間;同期8月下旬自生麥苗病田率在0%～93.1%之間、病葉數(shù)/667 m2在0～110片之間,年度間變化幅度很大(圖4)。秋苗發(fā)病輕重與當(dāng)?shù)刈陨溍绨l(fā)病程度有緊密關(guān)系,自生麥苗發(fā)病重,秋苗發(fā)病也重;反之,自生麥苗發(fā)病輕,秋苗發(fā)病亦輕,趨勢(shì)十分明顯。

圖4 1984年-2008年隴東平?jīng)龅貐^(qū)小麥秋苗和自生麥苗條銹病發(fā)生情況Fig.4 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings and volunteer seedlings in Pingliang region of the eastern Gansu

1.2.3小麥秋苗條銹病發(fā)生消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

20世紀(jì)80年代初在隴東平?jīng)龅貐^(qū)賈洼、白廟、柴寺、文鄧等地選定28塊麥田進(jìn)行大區(qū)域多點(diǎn)系統(tǒng)觀察結(jié)果表明[9],隴東地區(qū)10月上旬以前秋苗發(fā)病很輕,菌源數(shù)量很少,病葉率不足0.03%,10月中旬以后病情發(fā)展迅速,10月15日、10月24日和11月1日調(diào)查,病葉率分別增長(zhǎng)為1.7%、13.0%和21.9%,至11月9日病葉率達(dá)到30.6%,此后隨著氣溫下降,大量病葉被凍死。因此,隴東地區(qū)10月中旬至11月上旬是小麥秋苗向外提供菌源的關(guān)鍵時(shí)期。

1.3 云貴高原冬小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

1.3.1小麥生產(chǎn)基本情況

云貴高原屬亞熱帶季風(fēng)氣候,夏季涼爽,冬無嚴(yán)寒,季節(jié)間變化不明顯,地區(qū)間差異較大。年平均氣溫為5～24℃之間,1月份平均氣溫為9℃,7月份平均氣溫為20℃左右,年降水量在920～1 120 mm之間,干濕變化明顯,晚秋和冬季常干旱。

貴州省小麥常年種植面積14.2萬～18.0萬hm2,主要分布在海拔500～2 900 m之間,10月中旬至11月上旬播種,由于常年越夏菌源很少,故秋苗條銹病發(fā)生很輕。云南省小麥種植面積32.9萬～35.7萬hm2,分布在海拔1 000～2 500 m之間,分地麥、田麥和夏播麥。地麥約占55%,于9月中旬至10月上旬播種;田麥約占45%,于10月下旬至11月上旬播種;夏播麥面積很少,于8月下旬播種。

1.3.2秋冬季小麥條銹病發(fā)生情況

2017年2月8日-14日,全國(guó)麥類作物病害研究與防控協(xié)作組(原全國(guó)小麥銹病與白粉病研究協(xié)作組,以下簡(jiǎn)稱協(xié)作組)組織專家對(duì)云貴部分地區(qū)小麥條銹病發(fā)生情況進(jìn)行了調(diào)查,調(diào)查地點(diǎn)涉及貴州赫章、納雍、惠水、貴陽和云南鎮(zhèn)雄的麥田,不同地區(qū)小麥種植與栽培方式有所不同,大都為小麥與玉米、油菜、綠肥等寬幅大壟套種。調(diào)查結(jié)果表明,貴州省平均病田率為83.0%、病葉率為27.0%,嚴(yán)重地塊病葉率可達(dá)40%;云南鎮(zhèn)雄平均病田率為100.0%、病葉率為0.6%。條銹病大都是發(fā)病中心和單片病葉散發(fā)狀態(tài),如在云南省昭通市鎮(zhèn)雄縣中屯鎮(zhèn)柳林村發(fā)現(xiàn)了面積超過10 m2、病葉1 000片的大型發(fā)病中心;在貴州省畢節(jié)市赫章縣古基鄉(xiāng)發(fā)倮村發(fā)病麥田隨處可見,自生苗上條銹病和葉銹病混合發(fā)生。云貴高原地區(qū)2016年-2017年秋苗發(fā)病重的主要原因是當(dāng)?shù)厍锒練庀髼l件有利于條銹菌的擴(kuò)散與傳播。據(jù)調(diào)查,2016年秋播前后雨水充沛,田間濕度大,農(nóng)民為了搶墑播種,播種期普遍提早,小麥秋苗生長(zhǎng)旺盛。據(jù)氣象資料統(tǒng)計(jì),進(jìn)入冬季后氣溫持續(xù)偏高,平均氣溫明顯高于往年。調(diào)查期間氣溫在0～15℃之間,晝夜溫差大,小麥葉片上雨露多,有利于條銹菌的侵染、繁殖和擴(kuò)展。

據(jù)云南省植保植檢站調(diào)查,2019年1月18日云南省小麥條銹病發(fā)生面積0.56萬hm2,比2018年同期增加0.28萬hm2,增長(zhǎng)50%。始見期同比提前9～32 d,最早于2018年10月15日在澄江見病。至2019年2月18日和4月16日發(fā)病面積分別增加到1.76萬hm2和5.80萬hm2。2020年云南省小麥條銹病中等發(fā)生,局部田塊偏重發(fā)生,全省發(fā)病面積7.27萬hm2。云南壩區(qū)小麥條銹病的發(fā)生盛期一般在2月-3月,高海拔山區(qū)在3月-4月,此時(shí)小麥正值孕穗至抽穗期。

2021年-2022年協(xié)作組對(duì)云貴小麥秋苗條銹病發(fā)生情況進(jìn)行普查,結(jié)果表明, 12月中旬至1月上旬(分蘗-拔節(jié)期)云南楚雄武定、大理劍川、曲靖宣威、昆明東川、石林、崇明、宜良、麗江華坪等地小麥條銹病病田率在20.0%～100.0%之間,平均58.57%,在大理云龍、永平、紅河彌勒、曲靖瀘西、師宗、玉溪澄江、易門等地調(diào)查未發(fā)現(xiàn)條銹病;貴州畢節(jié)赫章、納雍、黔西、大方、威寧、貴陽花溪、六盤水六枝、盤川、水城、黔西南晉安等地條銹病病田率在8.3%～100.0%之間,平均32.53%,在黔西南安龍、興仁、貞豐、銅仁石阡、沿河、遵義習(xí)水、正安等地調(diào)查未發(fā)現(xiàn)條銹病。

2011年-2012年作者在云南省臨滄市云縣愛華鎮(zhèn)不同海拔地區(qū)設(shè)置系統(tǒng)觀察圃,定期調(diào)查小麥條銹病在秋冬季的發(fā)生發(fā)展情況(圖5)。結(jié)果表明,無論是海拔1 400 m還是海拔2 000 m地區(qū),小麥條銹病均于12月12日開始發(fā)病,隨后病情緩慢增長(zhǎng),至翌年1月中旬后病情指數(shù)快速增長(zhǎng),海拔2 000 m地區(qū)病情發(fā)展速度明顯快于海拔1 400 m地區(qū),1月底病情指數(shù)即達(dá)到80%。這可能與海拔2 000 m地區(qū)1月份氣溫更適宜條銹病發(fā)生發(fā)展有關(guān)。

圖5 云南臨滄不同海拔地區(qū)秋冬季小麥條銹病發(fā)展動(dòng)態(tài)Fig.5 Dynamics of wheat stripe rust in the areas with different altitudes in Lincang,Yunan

2 春季菌源基地(冬季繁殖區(qū))小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

2.1 四川盆地小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

2.1.1小麥生產(chǎn)基本情況

四川盆地主要包括成都平原、川東南山區(qū)和盆地周邊地區(qū),屬中亞熱帶氣候,冬季溫暖、氣候濕潤(rùn),雨水充足,霧露日多,歷年最冷月均溫為4.4～7.3℃,年降水量1 000 mm以上,冬季(11月至翌年2月上旬)日均溫在5.0～12.0℃的天氣占82.4%,每月霧露日可達(dá)22 d以上,特別是在小麥生育后期,雨天多、日照少。該地區(qū)屬晚播早熟冬麥區(qū),冬小麥常年播種面積63.2萬～78.8萬hm2。山地小麥一般播種期為9月下旬至10月中下旬,大都為小麥與油菜、玉米、綠肥等套種;平原地區(qū)于10月下旬至11月上旬播種。該地區(qū)氣候條件對(duì)小麥條銹病發(fā)生流行十分有利。

2.1.2秋苗條銹病發(fā)生傳播規(guī)律

條銹病是四川盆地小麥生產(chǎn)中的主要病害之一,如綿陽、廣元、德陽、成都等地只要種植一定面積的感病品種,小麥條銹病幾乎連年發(fā)生流行,病情十分嚴(yán)重;而在丘陵山區(qū),冬季冷涼,雨水較少,冬春較干旱,條銹病發(fā)生比平原地區(qū)輕。造成本區(qū)條銹病流行頻率高、發(fā)病重的主要原因是:1)離甘肅隴南越夏區(qū)和川西北越夏區(qū)較近;2)秋苗條銹病發(fā)生較普遍,病菌在冬季可不斷侵染繁殖和擴(kuò)展蔓延,沒有明顯的越冬階段,可積累大量的春季菌源。

成都平原地區(qū)最早在11月上旬(小麥生育期3葉1心)可見條銹菌新鮮的夏孢子,由北往南病害始見期依次推遲。如綿陽梓潼、廣元?jiǎng)﹂w等地小麥條銹病始見期一般為11月上旬;南充儀隴、遂寧射洪等地條銹病始見期為11月中下旬;德陽中江、成都崇州、眉山仁壽等地為12月上中旬;資陽簡(jiǎn)陽、內(nèi)江資中等地為12月中下旬。由于秋冬季氣候條件十分有利于條銹菌夏孢子的萌發(fā)、侵入和菌絲生長(zhǎng)發(fā)育,因此,一般年份秋冬季發(fā)病點(diǎn)數(shù)會(huì)隨著病菌不斷擴(kuò)散蔓延而增多,病害的水平擴(kuò)散速度較快。立春后,氣溫回升快,對(duì)條銹病的垂直發(fā)展十分有利,常在3月上中旬至 4月上中旬進(jìn)入病害流行盛期。川東南山區(qū)小麥面積約23萬hm2,一般年份秋苗很少發(fā)病,春季發(fā)病時(shí)間較晚,多在2月上旬后才陸續(xù)發(fā)病,而且發(fā)病程度較輕,但有的年份條銹病發(fā)生也較早、發(fā)病亦較重。如2009年調(diào)查,重慶潼南、合川、萬州、開縣、梁平、墊江等地1月26日至2月5日小麥條銹病便陸續(xù)發(fā)生,至4月15日重慶市27個(gè)區(qū)縣普遍發(fā)生小麥條銹病,發(fā)病面積9萬hm2,占小麥播種面積的48.6%,發(fā)病田塊平均病葉率41.0%,最高病葉率達(dá)100%;平均嚴(yán)重度27.0%,最高嚴(yán)重度100%。

四川盆地小麥條銹病秋季菌源主要來自甘肅隴南、四川甘孜、阿壩、涼山和云貴越夏區(qū),分為北路菌源和南路菌源[11]。北路菌源來自甘肅隴南和四川阿壩、甘孜等越夏區(qū),對(duì)四川盆地小麥秋苗發(fā)病影響最大。隴南越夏區(qū)菌源沿嘉陵江流域文縣—廣元路徑(簡(jiǎn)稱文廣線)傳播,對(duì)廣元、綿陽、德陽等地小麥秋苗發(fā)病影響較大;阿壩州越夏菌源沿岷江流域汶川—灌縣(都江堰)路徑(簡(jiǎn)稱汶灌線)傳播,主要對(duì)灌縣、郫縣、溫江等地小麥秋苗發(fā)病有影響[7]。21世紀(jì)初以來,隨著馬鈴薯、蠶豆、青稞、豌豆、油菜、蔬菜等小麥替代作物面積的擴(kuò)大,阿壩州小麥面積逐年壓縮至不足0.5萬hm2,條銹菌越夏面積很小、菌源數(shù)量很少。南路菌源來自四川涼山和云南越夏區(qū),對(duì)川東南小麥秋苗條銹病發(fā)生有一定作用,但因涼山越夏菌源數(shù)量較少,作用十分有限。小麥條銹病在四川盆地內(nèi)的總體傳播路徑是由北向南、由西向東沿岷江、涪江、沱江和嘉陵江等4大河流傳播。北路越夏菌源主要來自隴南,首先到達(dá)毗鄰的綿陽、廣元、遂寧、南充、德陽等川西北冬麥區(qū),往往首先在風(fēng)口和河谷地帶降落并侵染危害小麥秋苗,然后隨西北風(fēng)、西風(fēng)沿4大河流依次向南、向東傳播,其中向南傳播的速度高于向東傳播的速度。此外,每年秋季,處于涼山及毗鄰的云南高海拔地區(qū)的越夏菌源隨氣流傳播到低海拔的安寧河谷平原和金沙江支流早播冬麥區(qū),導(dǎo)致一些年份小麥秋苗發(fā)病早而重。涼山寧南(海拔585～1 500 m)、普格(海拔1 200 m)等河谷地帶在10月底至11月上旬秋苗即可發(fā)病,發(fā)病嚴(yán)重年份12月中旬秋苗病葉率10.2%,最高可達(dá)86.0%,平均嚴(yán)重度21.0%,最高可達(dá)100%,與之毗鄰的宜賓屏山、樂山沐川等地最早12月中旬即可見病,其秋苗發(fā)病早晚與攀西地區(qū)安寧河平原秋苗發(fā)病早晚關(guān)系十分密切,說明其初始菌源主要來自川西南越夏區(qū)[11]。

2010年-2020年,協(xié)作組組織專家實(shí)地調(diào)查結(jié)果表明,四川綿陽、廣元、德陽、成都等地12月下旬至2月上旬小麥秋苗條銹病發(fā)生普遍且嚴(yán)重,病田率在10.3%～97.0%之間,病葉率在2×10-6%～7.0%之間,年度間發(fā)病程度有差異。如2012年12月25日-27日調(diào)查,秋苗條銹病病田率和病葉率分別為48.2%和0.15%,2015年1月13日-17日調(diào)查病田率和病葉率分別為37.5%和0.18%。然而,2017年同期調(diào)查結(jié)果顯示,條銹病病田率高達(dá)97.0%,病葉率為1.6%,1月12日在三臺(tái)縣古井鎮(zhèn)桂花村始見條銹病單片病葉,雖然較常年發(fā)病始期推遲了25 d,但至2月5日已擴(kuò)展為多個(gè)發(fā)病中心。由此可見,年度間小麥秋苗條銹病發(fā)病差異十分明顯。2016年入冬后氣溫持續(xù)偏高,晝夜溫差大,夜間形成的霧露有利于條銹病的入侵和擴(kuò)展,可能是導(dǎo)致2016年-2017年度秋苗條銹病發(fā)病重的主要原因。謝水仙等1979年-1981年對(duì)綿陽、德陽、廣元等地的秋苗條銹病發(fā)生情況的調(diào)查結(jié)果同樣顯示了年度間的差異,主要與小麥感病品種種植比例有關(guān)[12]。調(diào)查還發(fā)現(xiàn),小麥播種期早晚與秋苗條銹病發(fā)病輕重有密切關(guān)系。10月13日-15日播種的麥田,發(fā)病早,播種后15～20 d就開始發(fā)病,病田率100.0%,平均每667 m2有發(fā)病中心8.3個(gè)和單片病葉6.6片;10月21日-29日播種的麥田病田率30.0%,平均每667 m2有發(fā)病中心2.1個(gè)和單片病葉3.8片;11月上旬播種的麥田沒有發(fā)現(xiàn)條銹病。因此,適期晚播可大大減輕小麥秋苗條銹病發(fā)生程度,減少春季菌源數(shù)量。

綿陽、廣元、德陽、成都等地區(qū)離甘肅隴南越夏區(qū)和川西北越夏區(qū)較近,秋苗出土后很易遭受越夏菌源的侵染,是四川盆地以及我國(guó)廣大麥區(qū)重要的春季菌源基地。秋苗條銹病發(fā)生有以下特點(diǎn):1)發(fā)病早、發(fā)展快;2)發(fā)病面積與感病品種種植比例呈正相關(guān);3)發(fā)病輕重與播種期早晚關(guān)系密切,早播病重,晚播病輕;4)秋冬季氣溫和雨露條件有利于條銹病的秋季發(fā)展和冬季繁殖。

2.1.3秋冬季小麥條銹病發(fā)生發(fā)展動(dòng)態(tài)

綿陽地區(qū)秋苗條銹病的發(fā)展動(dòng)態(tài)系統(tǒng)觀察結(jié)果顯示[12],1979年11月15日發(fā)現(xiàn)的單片病葉,至12月23日發(fā)展為有30片病葉的發(fā)病中心,1月6日發(fā)展為50片病葉,而且周圍3～5 m范圍內(nèi)出現(xiàn)4個(gè)新的發(fā)病點(diǎn),以后病情發(fā)展迅速,1月16日和1月24日發(fā)病中心病葉數(shù)分別增加到100片和375片,2月8日增到512片,至2月24日病葉多達(dá)1 303片,新增的發(fā)病點(diǎn)也由1月6日的單片病葉發(fā)展成為有60片病葉的發(fā)病中心。由此可見,這些早期形成的發(fā)病中心除自身面積不斷擴(kuò)大、病葉不斷增多外,還可向周圍擴(kuò)展蔓延,形成新的發(fā)病點(diǎn),最后導(dǎo)致全田普遍發(fā)病。如1月6日在發(fā)病中心周邊發(fā)現(xiàn)的單片病葉,經(jīng)30 d左右的時(shí)間,發(fā)展成為有22片病葉的小型發(fā)病中心,至2月24日則發(fā)展到60片病葉(圖6)。說明小麥條銹病在四川盆地冬季可以不斷侵染繁殖和擴(kuò)展蔓延。按照成都平原常年秋冬季(11月至翌年2月上旬)日均溫5～12℃和條銹菌在平均氣溫6～9℃時(shí)潛育期13～20 d計(jì)算,小麥條銹菌在成都平原秋冬季理論上可繁殖5～8代;如按平均氣溫9～12℃時(shí)潛育期11～16 d計(jì)算,則可繁殖6～9代。作者實(shí)地調(diào)查結(jié)果也表明,2010年11月29日在綿陽梓潼發(fā)現(xiàn)的單片病葉,至12月29日發(fā)展為面積4 m2、病葉260片的大型發(fā)病中心,30 d病葉數(shù)增長(zhǎng)了260倍,到翌年2月份已全田普遍發(fā)病。在適宜的溫度和濕度條件下,條銹菌夏孢子落在小麥葉片上只需3～4 h 便可萌發(fā)侵入,6～8 h可充分侵染,11～16 d便可完成一個(gè)世代產(chǎn)生新的夏孢子,按小麥稈銹菌的夏孢子繁殖能力推算[13],1個(gè)夏孢子成功侵染后可產(chǎn)生 5萬～45萬個(gè)新的夏孢子,每667 m2中度感病麥田可產(chǎn)生8.23萬億個(gè)夏孢子。由此可見,銹菌繁殖能力極強(qiáng),秋冬季病菌不斷侵染繁殖可積累大量菌源。四川盆地其他地區(qū)如成都、廣元、德陽、南充、遂寧、內(nèi)江、樂山、眉山和雅安等地與綿陽地區(qū)的情況相似。如2004年-2006年在涼山普格丘陵壩區(qū)(1 200 m)進(jìn)行秋苗條銹病發(fā)生發(fā)展動(dòng)態(tài)系統(tǒng)觀察結(jié)果[11],同樣揭示了四川盆地周邊丘陵地區(qū)條銹菌在秋冬季亦可不斷繁殖的規(guī)律(圖7)。在早春,這些菌源除在本區(qū)范圍內(nèi)廣泛傳播外,也為周邊其他地區(qū)如陜南、湖北、隴南以及西部春麥區(qū)提供春季菌源。

圖6 四川綿陽地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)展動(dòng)態(tài)系統(tǒng)觀察結(jié)果(1979年-1980年)Fig.6 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in Mianyang region of Northwestern Sichuan in 1979-1980

圖7 四川普格縣小麥秋苗條銹病發(fā)展動(dòng)態(tài)系統(tǒng)調(diào)查結(jié)果(2004年-2006年)Fig.7 Dynamics of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings in Puge county of Southwestern Sichuan in 2004-2006

2.2 江漢平原和豫南地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

2.2.1基本情況

湖北江漢平原及豫南地區(qū),屬稻麥兩熟區(qū),主要包括湖北十堰、恩施、宜昌、荊州、荊門、天門、襄陽、隨州、孝感、廣水等地以及河南信陽和南陽的部分地區(qū)。該區(qū)冬暖夏熱,雨水充沛,濕度大,露日多,冬季平均氣溫 7～17℃,最冷1月均溫:襄陽地區(qū)2.6℃(1951年-1980年平均)、信陽地區(qū)1.6℃(1951年-1975年平均),年降水量830～1 400 mm。該地區(qū)位于我國(guó)南北交界處,冬小麥常年播種面積約140萬hm2,其中湖北73萬hm2、豫南67萬hm2。平原地區(qū)播種期一般在10月上旬至10月中下旬,最晚到11月上旬。

2.2.2秋苗條銹病發(fā)生情況

2010年-2020年,協(xié)作組組織專家實(shí)地調(diào)查結(jié)果表明,12月下旬至1月中旬小麥秋苗條銹病病田率在10.0%～75.0%之間,病葉率在0.02%～3.05%之間,大都是零星的單片病葉和少數(shù)發(fā)病中心,年度間發(fā)病程度有很大差異,少數(shù)年份如2010年-2013年、2015年-2016年、2018年-2019年小麥秋苗未發(fā)現(xiàn)條銹病;有的年份小麥秋苗條銹病發(fā)生卻十分嚴(yán)重,如2014年-2015年和2016年-2017年江漢流域秋苗條銹病病田率分別高達(dá)75.0%和60.7%,平均病葉率分別為0.08%和3.05%;2016年-2017年河南南陽市唐河縣秋苗條銹病病田率和病葉率分別高達(dá)75.0%和2.5%。該地區(qū)小麥條銹菌不能越夏,其秋苗條銹病菌源來自西北和西南越夏區(qū),鄂西北和豫南的秋季菌源主要來自西北越夏區(qū),而荊州等鄂東南地區(qū)的秋季菌源主要來自西南越夏區(qū)[14-16]。從湖北谷城地區(qū)與甘肅隴南地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)病程度的關(guān)系可看出,隴南小麥秋苗條銹病發(fā)生愈重,湖北谷城秋苗條銹病發(fā)生也愈重;反之,隴南小麥秋苗條銹病發(fā)生輕,湖北谷城秋苗條銹病發(fā)生也輕(圖8)。如1989年、1990年隴南地區(qū)小麥秋苗條銹病的病田率分別87.0%和69.0%,谷城分別為85.0%和14.0%;相反,1991年-1993年隴南地區(qū)小麥秋苗條銹病的病田率均在40.0%以下,谷城地區(qū)的病田率在1.4%～3.3%之間。

圖8 湖北谷城地區(qū)與甘肅隴南地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)病程度的關(guān)系Fig.8 The relationship of wheat stripe rust on the autumn-sown seedlings between the south of Gansu and Gucheng of Hubei

據(jù)湖北省襄陽市植保植檢站歷時(shí)43年的調(diào)查結(jié)果,襄陽地區(qū)小麥條銹病始見期在11月13日至3月26日,一般在12月上中旬開始發(fā)病。1980年-2022年43年中于11月、12月和1月1日后發(fā)現(xiàn)條銹病的年份分別有8年(占18.6%)、18年(占41.9%)和17年(占39.5%),最早在11月13日見病的有2年(1989年、2008年),最晚于春季3月下旬才見病的有3年(1982年、2003年、2012年)。11月份發(fā)現(xiàn)條銹病的秋苗病田率在0.8%～80.0%之間,平均29.79%,當(dāng)?shù)匾钅甏合募緱l銹病發(fā)病面積在1.6萬～22.5萬hm2之間,平均11.81萬hm2;12月份發(fā)現(xiàn)條銹病的秋苗病田率在0.1%～75.0%之間,平均14.36%,翌年春夏季發(fā)病面積在1.4萬～33.76萬hm2之間,平均12.87萬hm2;1月上旬以后發(fā)現(xiàn)條銹病的年份,翌年春夏季發(fā)病面積在0.3萬～11.00萬hm2之間,平均4.68萬hm2。由此可見,湖北省襄陽地區(qū)小麥秋苗一般在12月和1月發(fā)病,秋苗發(fā)病早晚與當(dāng)?shù)匾钅陾l銹病發(fā)生流行程度密切相關(guān),秋苗發(fā)病早,春夏季條銹病發(fā)生區(qū)域則廣、發(fā)病面積則大;反之,秋苗發(fā)病晚,春夏季條銹病發(fā)生區(qū)域窄、發(fā)病面積則小(表3)。

表3 1980年-2022年湖北襄陽地區(qū)秋苗條銹病始見期、發(fā)生程度與春季發(fā)病面積的關(guān)系1)Table 3 Emergence and scale of wheat stripe rust in autumn and their connection with the occurrence areas in spring in Xiangyang of Hubei during 1980-2022

小麥播種早晚對(duì)秋苗條銹病發(fā)生程度有很大影響。據(jù)作者實(shí)地調(diào)查結(jié)果表明,10月15日以前播種的秋苗發(fā)病較多,一般在11月中旬可發(fā)現(xiàn)單片病葉;10月中下旬播種(約占70%),秋苗發(fā)病較少,見病較晚,一般到12月中旬才能發(fā)現(xiàn)單片病葉;11月上旬播種的面積較小,秋苗不發(fā)病或發(fā)病極少。

2.2.3秋苗條銹病發(fā)生程度由南向北逐漸減輕

據(jù)河南省植保部門調(diào)查,2016年12月14日在南陽唐河縣黑龍鎮(zhèn)周莊村2塊麥田發(fā)現(xiàn)條銹病9個(gè)發(fā)病中心,中心面積0.2 m2～1.0 m2,嚴(yán)重度10%～80%;12月19日在南陽淅川縣大石橋鄉(xiāng)清風(fēng)嶺村發(fā)現(xiàn)小麥條銹病單片病葉3片;12月29日在駐馬店市正陽縣熊寨鎮(zhèn)韓莊村發(fā)現(xiàn)條銹病2個(gè)單片病葉,嚴(yán)重度10%;2017年1月16日在南陽新野縣五星鄉(xiāng)馬莊村發(fā)現(xiàn)3個(gè)條銹病發(fā)病中心,中心發(fā)病面積分別達(dá)到0.2、4.0 m2和8.0 m2,病葉數(shù)分別為30、187片和300多片,嚴(yán)重度達(dá)到10%～80%。由此可見,豫南小麥條銹病在12月中旬至翌年1月中旬呈逐漸北擴(kuò)的態(tài)勢(shì)。另據(jù)湖北省植保部門調(diào)查,2016年12月22日在十堰鄖西、鄖陽最早見病,隨后在襄陽、十堰、隨州、荊門、荊州等5市11個(gè)縣區(qū)陸續(xù)發(fā)病,發(fā)生范圍為歷年同期最大,發(fā)病面積約為0.1萬hm2;2016年12月30日調(diào)查,在鄖陽、曾都、鄖西、棗陽等地均發(fā)現(xiàn)條銹病小型發(fā)病中心,發(fā)病中心有病葉20～157片不等,嚴(yán)重度5%～80%,發(fā)病程度明顯重于常年且多數(shù)發(fā)病中心仍在進(jìn)一步擴(kuò)展;2017年1月9日在老河口、鐘祥、南漳、宜城等地發(fā)現(xiàn)大量大型發(fā)病中心,發(fā)病中心面積為0.5～5 m2、病葉50～1 159片,嚴(yán)重度5%～80%。2017年1月15日-16日,協(xié)作組在河南周口商水縣和南陽唐河縣調(diào)查了8塊麥田0.6 hm2,唐河平均病田率為7.05%、病葉率2.5%,發(fā)病田塊均查到至少2個(gè)發(fā)病中心,中心面積0.5～1.0 m2,發(fā)病中心有病葉100片以上,但在周口商水縣未見小麥條銹病。1月16日-17日,協(xié)作組在湖北襄陽和荊門實(shí)地調(diào)查20塊麥田1.2 hm2,襄陽平均病田率為66.7%、病葉率4.8%,荊門平均病田率為54.6%、病葉率1.3%。截至1月中旬,河南南陽唐河、淅川、新野、駐馬店正陽等2市4縣發(fā)現(xiàn)小麥條銹病發(fā)病中心或單片病葉,湖北十堰鄖西、鄖陽、襄陽棗陽、老河口、宜城、荊州松滋、荊門鐘祥、沙洋、隨州曾都、宜昌等6市17縣發(fā)現(xiàn)小麥條銹病,發(fā)病面積0.17萬hm2。上述調(diào)查結(jié)果表明,同期江漢平原小麥條銹病發(fā)生面積比豫南麥區(qū)大、發(fā)病程度比豫南麥區(qū)高,呈現(xiàn)出由南向北發(fā)病程度逐漸減輕的態(tài)勢(shì)。

2.2.4秋苗條銹病發(fā)生發(fā)展動(dòng)態(tài)

謝水仙等1963年12月上中旬在河南信陽李家寨、平橋、明港和信陽地區(qū)農(nóng)科所農(nóng)場(chǎng)附近調(diào)查44塊麥田約2.0 hm2,僅在3塊麥田發(fā)現(xiàn)條銹病(單片病葉或發(fā)病中心),病田率為6.8%,平均每667 m2有病葉7.6片[17]。從11月下旬開始對(duì)條銹病單片病葉發(fā)展動(dòng)態(tài)進(jìn)行系統(tǒng)觀察(圖9),11月21日發(fā)現(xiàn)的單片病葉于12月15日發(fā)展為107片的發(fā)病中心,隨后發(fā)病面積逐漸擴(kuò)大,病葉數(shù)不斷增加,12月30日病葉數(shù)為670片,1月15日為1 500片,至1月30日則發(fā)展為2 250片的大型發(fā)病中心;又如,12月30日發(fā)現(xiàn)有24片病葉的小型發(fā)病中心,1月15日病葉數(shù)發(fā)展為55片,1月30日為170片,至2月10日則發(fā)展為有213片病葉的較大發(fā)病中心,且不斷有新鮮夏孢子的病葉出現(xiàn)。在1月8日發(fā)現(xiàn)的另外3個(gè)單片病葉,也都分別于1月下旬、2月下旬和3月上旬發(fā)展成為小型發(fā)病中心?？梢?小麥秋苗條銹病在信陽地區(qū)冬季同樣可以不斷侵染繁殖,隨著全球氣候變暖,其冬繁區(qū)域有北移之勢(shì),為早春小麥條銹病發(fā)生流行積累大量菌源。3月下旬至4月上旬普查結(jié)果表明,凡是冬前有發(fā)病中心的麥田,早春大都全田普遍發(fā)病,病葉由下向上發(fā)展蔓延的趨勢(shì)十分明顯。在湖北谷城等地的調(diào)查結(jié)果也表明,小麥條銹病在秋冬季亦可不斷發(fā)展。如1990年12月1日發(fā)現(xiàn)的條銹病單片病葉,至翌年3月11日發(fā)展為1 000片病葉的大型發(fā)病中心;1992年12月10日發(fā)現(xiàn)的條銹病單片病葉,到翌年2月4日則發(fā)展成為發(fā)病中心,3月中旬(拔節(jié)期)大范圍普遍發(fā)病,病田率達(dá)41.2%。由此可見,江漢流域和豫南地區(qū)小麥秋苗感染條銹病后,冬季可以不斷侵染繁殖和擴(kuò)展蔓延,除引起當(dāng)?shù)匦←湕l銹病的春季流行外,更為重要的是為江淮、華北等廣大麥區(qū)提供大量春季菌源。

圖9 河南信陽秋冬季小麥條銹病發(fā)生發(fā)展系統(tǒng)觀察結(jié)果(1963-1964)[17]Fig.9 Dynamics of wheat stripe rust in the autumn and winter seasons in Xinyang of Henan (1963-1964)

2.3 陜南小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

2.3.1基本情況

陜南地區(qū)主要包括漢中、安康和商洛三地區(qū)。全區(qū)除漢中平原外,大都是丘陵山區(qū),屬亞熱帶氣候,雨水充足。由于境內(nèi)多山,地勢(shì)較高,故山區(qū)夏季不熱,盆地冬季不冷,漢中、安康和商洛1月份平均氣溫分別為3.0℃、2.5℃和0℃左右。

該地區(qū)以旱作為主,冬小麥常年播種面積約30萬hm2,主要分布在海拔1 200 m以下丘陵山地,川道盆地和高山地區(qū)小麥種植較少。小麥播種期分別是:高山區(qū)9月下旬至10月初;中山及低山地區(qū)10月上旬至10月下旬;川道盆地在10月中旬至11月上旬,少數(shù)在10月上旬播種。

2.3.2秋苗條銹病發(fā)生情況

2010年-2020年,協(xié)作組組織專家實(shí)地調(diào)查結(jié)果表明,12月下旬至1月中旬小麥秋苗條銹病病田率在0.0%～58.3%之間,病葉率在0.0%～2.0%之間,大都是零星的單片病葉和少數(shù)發(fā)病中心,年度間發(fā)病程度有很大差異,如2015年和2018年1月中旬調(diào)查,病田率分別為58.3%和40.0%,病葉率分別為0.91%和1.96%;2010年12月下旬調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)1單片病葉;2012年12月下旬調(diào)查未發(fā)現(xiàn)條銹病。

1972年-1995年11月下旬至12月份對(duì)漢中地區(qū)小麥秋苗條銹病進(jìn)行連續(xù)調(diào)查結(jié)果表明[18],大多數(shù)年份小麥秋苗均有條銹病發(fā)生,但不同年份發(fā)病程度存在較大差異,發(fā)病嚴(yán)重年份如1980年病田率高達(dá)60.2%、平均每667 m2有病葉數(shù)16.9片,有的年份如1981年、1987年、1991年、1992年、1994年小麥秋苗未發(fā)病,在調(diào)查的24年中占20.8%。在1972年-1981年10年中,除1981年秋苗未發(fā)病外,其余9年秋苗條銹病都有不同程度的發(fā)生,1972年、1974年、1976年、1978年、1979年和1980年秋苗發(fā)病嚴(yán)重,病田率在11.9%～60.2%之間,平均每667 m2病葉數(shù)在1.9～16.9片之間,翌年春夏季當(dāng)?shù)匦←湕l銹病流行或大流行;相反,1973年、1975年、1977年和1981年秋苗發(fā)病較輕或不發(fā)病,病田率在4.1%以下,平均每667 m2病葉數(shù)不足1片,翌年春夏季當(dāng)?shù)匦←湕l銹病不流行(圖10)。在1982年-1995年14年中,秋苗條銹病總體發(fā)生較輕,除1982年、1983年病田率分別為32.5%和13.0%以及1982年、1990年、1995年平均每667 m2有病葉7.4、2.1片和2.2片外,其余年份病田率均在7.7%以下,平均每667 m2病葉數(shù)不足1片,1991年、1992年、1994年秋苗沒有發(fā)生條銹病。在這14年中,除了1995年秋苗菌源導(dǎo)致翌年條銹病中度流行外,其他年份都沒有造成條銹病春夏季流行,1982年、1983年、1990年雖然秋苗發(fā)病較重、菌源較多,也未造成春夏季條銹病流行。這可能與該地區(qū)從1982年開始大力推廣種植具有一定成株抗病性的綿陽系列小麥品種有關(guān)。由此可見,在大面積種植感病品種和正常氣候條件下,漢中等陜南地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)病輕重與當(dāng)?shù)匾钅甏合募静『α餍谐潭让芮邢嚓P(guān),秋苗發(fā)病重則春夏季病害流行程度高;反之,秋苗發(fā)病輕則春夏季病害流行程度低或不流行?？傮w來看,秋苗條銹病病田率大于10%,平均每667 m2病葉數(shù)在1.0片以上可引起當(dāng)?shù)匦←湕l銹病春季流行,這似可作為該地區(qū)小麥條銹病春季流行的基本菌源量。

圖10 1972年-1981年漢中地區(qū)小麥秋苗條銹病病情與春季流行之關(guān)系[17]Fig.10 Relationships between wheat stripe rust in autumn and spring epidemics in Hanzhong of Shaanxi during 1972-1981

陜南地區(qū)小麥條銹菌在冬季可以不斷繁殖擴(kuò)散,沒有明顯的越冬現(xiàn)象。謝水仙等[18]1980年-1981年在漢中東郊鋪鎮(zhèn)進(jìn)行條銹病發(fā)展動(dòng)態(tài)系統(tǒng)調(diào)查,觀察面積2 300 m2,小麥品種為‘阿勃’,1980年10月15日播種,10月25日出苗,小麥條銹病于11月10日出現(xiàn)單片病葉,到12月9日發(fā)展為4個(gè)發(fā)病中心,最大發(fā)病中心面積約1 m2、有病葉400多片。至1981年2月14日調(diào)查發(fā)現(xiàn)15個(gè)發(fā)病中心,3月8日發(fā)展為面積0.3～2.0 m2大小不等的43個(gè)發(fā)病中心,到3月13日全田發(fā)病,平均病葉率為17.0%。另外2個(gè)觀察點(diǎn)的發(fā)展進(jìn)程為:2月18日平均病葉率為5.2%、2月26日為8.6%、3月10日(返青期)為29.8%、3月20日為59.2%、3月30日(拔節(jié)期)達(dá)到89.0%。據(jù)當(dāng)?shù)貧庀蟛块T觀測(cè)記錄,漢中地區(qū)冬季12月、1月和2月的月均溫度分別為3.7℃、2.1℃和4.6℃(1951年-1980年30年平均值),有利于條銹菌不斷繁殖和侵染,沒有明顯的越冬現(xiàn)象。相比之下,安康地區(qū)大都為丘陵山地,冬季冷涼干旱,對(duì)秋苗條銹病發(fā)生和發(fā)展不利,但冬季條銹菌亦可不斷繁殖。低山和川道壩區(qū)常年11月中旬可見到條銹病單片病葉,暖冬年份也可見到較大的發(fā)病中心,早春田間的條銹菌源較漢中地區(qū)少。商洛地區(qū)小麥秋苗條銹病一般發(fā)病不重,加上冬季氣溫較低,制約秋苗條銹菌的發(fā)生與發(fā)展,早春田間菌源較少,不易引致當(dāng)?shù)貤l銹病流行或大流行。

綜上所述,漢中地區(qū)只要種植一定面積的感病品種,小麥秋苗條銹病發(fā)生較重,秋季菌源積累較多,且在冬季可不斷侵染、繁殖和蔓延,為本地以及鄰近的安康、商洛等地小麥條銹病春季流行提供足夠菌源。

3 春季流行區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

3.1 關(guān)中平原麥區(qū)秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

關(guān)中平原麥區(qū)系渭河谷地和旱塬臺(tái)地,海拔300～600 m。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性氣候,春季干旱多風(fēng),夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,最冷1月均溫-0.5～-6℃,年降水量518～680 mm。冬小麥常年播種面積約65萬hm2。寶雞以西地區(qū)如長(zhǎng)武、彬縣等地,一般播種期為9月上中旬;旱塬地區(qū)多在9月中下旬播種;平原地區(qū)則為9月下旬至10月上旬播種。該區(qū)離隴南和隴東越夏區(qū)很近,小麥出苗后接受越夏菌源早,秋苗發(fā)病較重,越冬菌源基數(shù)較大。

20世紀(jì)60年代前后該地區(qū)由于大面積種植感病品種‘碧螞1號(hào)’,故秋苗普遍發(fā)病較重。據(jù)陜西省農(nóng)業(yè)廳調(diào)查統(tǒng)計(jì),1958年全省秋苗發(fā)病面積40萬hm2,其中發(fā)病較重的約20萬hm2,每667 m2一般有1～5個(gè)發(fā)病中心和30片單片病葉。謝水仙等1962年調(diào)查結(jié)果(未發(fā)表),長(zhǎng)武縣秋苗病田率100%,平均每667 m2有發(fā)病中心2.6個(gè)和病葉148.3片;寶雞鳳翔縣秋苗病田率100%,普遍率為0.015%,平均每667 m2有發(fā)病中心5.2個(gè)和病葉202片;中部塬區(qū)三原縣秋苗病田率為73.3%,平均普遍率為0.008 2%,平均每667 m2有發(fā)病中心0.9個(gè)和病葉83.3片,最大發(fā)病中心面積達(dá)15 m2和400片病葉;東部華陰縣秋苗發(fā)病較輕,11月下旬調(diào)查16塊麥地,病田率為6.25%,平均病葉率0.000 25%,平均每667 m2有發(fā)病中心0.13個(gè)和病葉1.3片;灌區(qū)由于播種較晚,未發(fā)現(xiàn)條銹病。至20世紀(jì)80年代前后小麥品種類型多樣,秋苗發(fā)病較輕,而且西重東輕的趨勢(shì)十分明顯。另據(jù)謝水仙等1980年調(diào)查結(jié)果,長(zhǎng)武縣小麥秋苗條銹病病田率100%,每667 m2有發(fā)病中心9個(gè)和單片病葉16片;永壽縣病田率57.1%,每667 m2有單片病葉10片和個(gè)別發(fā)病中心;渭南地區(qū)和華陰縣病田率分別為25.0%和11.1%,每667 m2僅有少量單片病葉,沒有發(fā)病中心。

關(guān)中地區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律:發(fā)病初期僅發(fā)現(xiàn)零星分散的病葉,病葉率一般在十萬分之一至百萬分之一之間。條銹菌在冬前(11月下旬-12月初)可不斷侵染繁殖,秋苗發(fā)病后15～20 d單片病葉可發(fā)展成為小型的發(fā)病中心,并在病株附近發(fā)現(xiàn)新的單片病葉,離中心病株近的發(fā)病較多,反之發(fā)病較少,入冬后絕大多數(shù)病葉都被凍死。據(jù)陜西省植保部門觀察,10月30日發(fā)現(xiàn)的單片病葉,到11月16日可發(fā)展為有165片病葉的發(fā)病中心,隨著12月初氣溫驟降,病葉大都被凍死,能夠越冬的數(shù)量極少,特別是偏西、偏北麥區(qū)幾乎不能越冬。據(jù)李振岐等報(bào)道[19],具有16片病葉的小型發(fā)病中心,秋季可向南北擴(kuò)展的距離為113.3 cm,向東西擴(kuò)展的距離為164.5 cm,中心病株約占總株數(shù)的25%～70%,一般為50%,隨著時(shí)間推遲,產(chǎn)生新病葉越來越少,僅有少數(shù)病葉在冬季可產(chǎn)生新鮮夏孢子堆。發(fā)病中心的數(shù)量也隨寒冬的到來逐漸減少,至翌春仍有新鮮夏孢子堆的發(fā)病中心僅占6%,其他發(fā)病中心在寒冬均已消失。這表明,在關(guān)中偏東南地區(qū)病菌越冬條件較好,甚至在一些地區(qū)病菌仍能緩慢發(fā)展,無越冬現(xiàn)象。但由于關(guān)中地區(qū)冬季氣候干燥,病菌很少發(fā)生再侵染,不能為早春積累更多菌源。病菌越冬后,隨著早春氣溫回升,發(fā)展速度加快,經(jīng)早春短時(shí)間的繁殖蔓延后,可為當(dāng)?shù)匦←湕l銹病春季流行提供足夠菌源。

3.2 黃淮海平原冬麥區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

黃淮海平原冬麥區(qū)主要包括河南大部、山東全境、河北石家莊、邢臺(tái)、衡水、邯鄲等地以及江蘇和安徽的淮北地區(qū),是我國(guó)最重要的冬小麥主產(chǎn)區(qū)。黃淮海平原屬暖溫帶和部分暖溫帶向亞熱帶過渡帶(淮北平原)。氣溫南高北低,降雨量南多北少,尤其是黃河以北地區(qū)年降水量較少,常有冬春干旱現(xiàn)象。秋夜結(jié)露較少,露時(shí)較短。最低1月均溫在-3.6～0.5℃之間,年降水量433.6～803.0 mm不等。

全區(qū)冬小麥播種面積約1 500萬hm2。播種期一般在9月下旬至10月中旬,持續(xù)時(shí)間30 d左右,各地播種進(jìn)度不盡相同。小麥條銹病是黃淮海平原麥區(qū)的重要病害,其中豫中南、淮北平原麥區(qū)為常發(fā)流行區(qū),其他麥區(qū)為易發(fā)區(qū)。一般年份黃淮海平原冬麥區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生很少,大都呈零星的單片病葉狀態(tài)。黃淮海地區(qū)侵染小麥秋苗的條銹菌大都以潛伏菌絲狀態(tài)越冬,到翌年春季隨著氣溫回升,越冬病菌逐漸復(fù)蘇顯癥和產(chǎn)孢,為本地條銹病春季流行提供部分菌源,但其春季流行的大量菌源主要來自豫南、鄂西北等冬繁區(qū)。據(jù)作者實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),在早春發(fā)病的麥田大都是冬前秋苗發(fā)病的地塊,病葉均是先在麥苗底部出現(xiàn),逐漸向上發(fā)展;在后期大量發(fā)病的麥田病葉大都是植株上部葉片先發(fā)病,然后從上往下發(fā)展。

不同地區(qū)秋苗發(fā)病程度存在差異,冬小麥播種越早,秋苗發(fā)病越早越重。河南靈寶、鄭州等豫西地區(qū)常年小麥秋苗發(fā)病較重,豫中南的郾城以及豫北濮陽、清豐等地小麥秋苗條銹病也經(jīng)常發(fā)生。魯西南聊城、菏澤等地秋苗常會(huì)感染條銹病,并可在冬前形成小型的發(fā)病中心。河北南部如邯鄲地區(qū),河流較多,冬麥播種較早,秋季溫暖,秋苗生長(zhǎng)旺盛,在冬季麥葉極少干枯,因此過去秋苗發(fā)病較早較重。皖北、蘇北麥區(qū)秋苗條銹病發(fā)生很少,這些地區(qū)冬小麥一般在9月下旬至10月上旬播種,有的年份因秋播時(shí)多雨,播種期常推遲至10月下旬或11月初,因此,在冬前很少發(fā)現(xiàn)條銹病。歷史上,陳善銘等[20]對(duì)河北省秋苗條銹病進(jìn)行大量調(diào)查研究結(jié)果表明,河北省南至南和、北到懷來、保定、正定、石家莊、滄縣、邢臺(tái)等地小麥秋苗都普遍發(fā)生條銹病,在邢臺(tái)南和、保定安國(guó)等地小麥條銹菌可以順利越冬。據(jù)統(tǒng)計(jì),自1949年-1965年的17年中有14年在河北省范圍內(nèi)不同程度發(fā)現(xiàn)秋苗條銹病,沿河兩岸、低洼河谷地帶的感病品種秋苗發(fā)病較重,常成為病菌越冬菌源基地。自21世紀(jì)以來,河北地區(qū)小麥秋苗罕見條銹病,可能與河北壩上、內(nèi)蒙古烏盟等越夏區(qū)不種小麥從而沒有越夏菌源有關(guān)。

3.3 其他冬麥區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生規(guī)律

主要有晉南盆地和晉中北山地以及浙江、福建、江西、湖南、廣西、廣東、蘇南、皖南等南方晚播冬麥區(qū)和北京、天津、遼東半島、冀北(石家莊以北)、魯北(德州以北)、晉北(介休以北)等北部冬麥區(qū)。

晉南盆地和晉中北山地常年冬小麥播種面積約56萬hm2,一般在9月上旬至10月下旬播種。歷史上,晉南運(yùn)城地區(qū)早播秋苗條銹病發(fā)生很普遍,秋苗出土后約30 d開始發(fā)病,一般在10月中旬至11月中旬顯病,秋苗常有大型的條銹病發(fā)病中心,有較多菌源。近20年來,隨著晉北高原條銹菌越夏菌源的減少或消失,山西省小麥秋苗條銹病發(fā)生極少,冬前難以發(fā)現(xiàn)病葉。

南方晚播冬麥區(qū)除蘇南、皖南、浙江等地尚有一定面積冬小麥外,其他地區(qū)小麥很少,條銹病偶發(fā)流行,歷史上除個(gè)別年份發(fā)生較重外,一般年份發(fā)病較輕。據(jù)報(bào)道,1983年江蘇吳縣、無錫、宜興等地小麥條銹病達(dá)到中度流行;浙江奉化、慈溪、上虞、寧波、余姚、蕭山和杭州等地也普遍發(fā)生條銹病,一般普遍率在5%～25%之間,個(gè)別年份可達(dá)100%。由于小麥播種較晚,秋苗很難發(fā)現(xiàn)條銹病,一般在翌年2月下旬以后才開始發(fā)病,有的年份始發(fā)時(shí)間更遲,如2019年在浙江杭州蕭山、桐廬等地調(diào)查,4月中旬才發(fā)現(xiàn)條銹病。通過對(duì)不同地區(qū)小麥條銹菌群體遺傳多樣性、基因流和遺傳分化系數(shù)分析,結(jié)合高空氣流軌跡分析和實(shí)地病害調(diào)查結(jié)果,推斷2019年長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥條銹病的秋季菌源主要來自云南越夏區(qū),湖北荊州等地區(qū)是云南越夏菌源向長(zhǎng)江下游麥區(qū)傳播的橋梁地帶(菌源中轉(zhuǎn)站)[15-16]。

北部冬麥區(qū)常年小麥播種面積約110萬hm2,過去小麥一般在9月初至9月下旬播種,秋苗發(fā)病較重。后因擴(kuò)種夏玉米、水稻等作物后,小麥播期推遲到9月底至10月上旬,加之河北壩上地區(qū)停種小麥,條銹菌沒有本地越夏菌源,因此,常年該地區(qū)小麥秋苗上很少發(fā)生條銹病。

4 我國(guó)小麥條銹病生態(tài)區(qū)系與區(qū)間菌源傳播關(guān)系

中國(guó)是世界上最大的小麥條銹病流行區(qū),自成獨(dú)立的流行體系。不同麥區(qū)因地理生態(tài)環(huán)境、氣候條件、作物種植結(jié)構(gòu)、小麥耕作栽培制度等不同,小麥條銹病發(fā)生流行規(guī)律存在很大差異,形成了明顯不同的發(fā)生流行區(qū)域即生態(tài)區(qū)系,不同生態(tài)區(qū)系病害發(fā)生危害特點(diǎn)各不相同。根據(jù)小麥條銹病發(fā)生頻率、病菌越冬和越夏情況、秋季菌源和春季菌源的有無與多少、提供時(shí)間及其影響范圍與作用,結(jié)合地理生態(tài)條件、氣候特點(diǎn)、小麥種植區(qū)劃與模式等,將中國(guó)小麥條銹病主要發(fā)生流行區(qū)域劃分為8個(gè)明顯不同的生態(tài)區(qū)系,即:1)關(guān)中、華北春季流行區(qū);2)成都平原、江漢流域冬季繁殖區(qū);3)西北、川西北越夏易變區(qū);4)云貴高原越夏冬繁區(qū);5)新疆冬春麥常發(fā)區(qū);6)西藏高原青稞、小麥常發(fā)區(qū);7)南方晚播冬麥偶發(fā)區(qū);8)內(nèi)蒙古、東北春麥偶發(fā)區(qū)。通過病害實(shí)地調(diào)查、病菌群體遺傳多樣性和高空氣流軌跡分析,進(jìn)一步研究揭示了區(qū)間菌源傳播關(guān)系[21-23]。

在上述8個(gè)生態(tài)區(qū)系中,各區(qū)小麥條銹病發(fā)生流行特點(diǎn)及其相對(duì)重要性各不相同。其中,區(qū)系1(關(guān)中、華北春季流行區(qū))、區(qū)系2(成都平原、江漢流域冬季繁殖區(qū))、區(qū)系3(西北、川西北越夏易變區(qū))和區(qū)系4(云貴高原越夏冬繁區(qū))是中國(guó)小麥條銹病的關(guān)鍵流行地區(qū)和主要生態(tài)區(qū)系,區(qū)間菌源關(guān)系十分密切,由此構(gòu)成了中國(guó)小麥條銹病的大區(qū)流行體系。西北、川西北越夏易變區(qū)是中國(guó)小麥條銹病主要的秋季菌源基地,成都平原及江漢流域冬季繁殖區(qū)是中國(guó)小麥條銹病主要的春季菌源基地,云貴高原越夏冬繁區(qū)可為長(zhǎng)江中下游麥區(qū)和南方晚播冬麥區(qū)提供部分初侵染菌源(表4)[3,15-16]。

表4 中國(guó)小麥條銹病關(guān)鍵流行區(qū)Table 4 Key epidemic zones of wheat stripe rust in China

4.1 關(guān)中、華北春季流行區(qū)

包括陜、晉、魯、豫、冀、蘇北、皖北、京、津等地,是我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)。小麥常年種植面積約1 500萬hm2。氣候冬冷夏熱,雨雪少,春季干旱,1月份平均氣溫為-7.3℃至-1.2℃,7月份平均氣溫26.9～28.4℃。20世紀(jì)50年代至60年代前半期,條銹病經(jīng)常發(fā)生流行,如陜西關(guān)中1942年-1964年的23年中發(fā)生8次大流行,流行頻率為34.8%,損失小麥20%～30%[24]。1965年后,除個(gè)別年份局部發(fā)生外,小麥條銹病未曾大范圍流行成災(zāi),至1990年條銹病再度大流行,危害嚴(yán)重。再如河南1950年-1964年的15年中有 8年發(fā)生大流行或中度流行,流行頻率為53.3%,平均每年發(fā)生面積為107萬hm2、減產(chǎn)小麥約4億kg。過去條銹菌可以在區(qū)內(nèi)晉北高原、河北壩上地區(qū)海拔1 200 m以上晚熟春麥和自生麥苗上越夏,但這些地區(qū)停種小麥后,區(qū)內(nèi)條銹菌不能越夏,越冬菌源很少,主要以潛伏菌絲狀態(tài)越冬。病菌越冬后往往要經(jīng)過一個(gè)“越春階段”[20]。越冬菌源多少是本區(qū)春季流行的主要條件之一,但病害流行程度主要取決于春季菌源傳入時(shí)間和數(shù)量,4、5月份是條銹病春季流行的關(guān)鍵時(shí)期。

4.2 成都平原、江漢流域冬季繁殖區(qū)

主要包括四川盆地、重慶、湖北、陜西漢中、安康、河南信陽及南陽等地,小麥種植面積約200萬hm2。氣候冬暖夏熱, 1月份平均氣溫為3.0～6.2℃,7月份平均氣溫26.9～28.9℃。該區(qū)秋苗接受越夏菌源較多,發(fā)病較重,在正常年份只要種植感病品種,條銹病均發(fā)生流行。如成都平原曾在1951年、1962年-1966年、1972年-1981年發(fā)生小麥條銹病流行或者大流行,流行頻率為51.6%,通常造成小麥減產(chǎn)20%左右,重者達(dá)50%,甚至顆粒無收;漢中地區(qū)20世紀(jì)70-80年代,小麥條銹病每年都有不同程度的發(fā)生為害,發(fā)生面積在1.5萬～6.0萬hm2之間,一般減產(chǎn)10%～20%,嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)30%～50%,有的地塊小麥不能抽穗,形成“鎖口疸”,損失很大。由于區(qū)內(nèi)冬季溫暖,露日多,濕度大,條銹菌不但能夠順利越冬,而且還可以不斷繁殖蔓延,因此稱之為“冬季繁殖區(qū)”,至早春3月-4月可繁殖積累大量菌源,是當(dāng)?shù)丶捌浔辈葵渽^(qū)病害春季流行的菌源基地。該區(qū)小麥秋苗發(fā)病的菌源來自西北和西南越夏區(qū)。

4.3 西北、川西北越夏易變區(qū)

主要包括甘肅隴南、天水、定西、臨夏、平?jīng)?、慶陽、甘南、蘭州,寧夏固原,青海海東、海南及西寧部分地區(qū),陜西寶雞,四川甘孜、阿壩等地,小麥種植面積約70萬hm2。在海拔較高地帶,夏季最熱月份(7月)的平均氣溫在20℃以下,而低山、川壩地區(qū)1月份平均氣溫在-2.3℃至-1.5℃之間,很適于條銹病流行。如甘肅隴南地區(qū)1950年-1990年的41年間,條銹病發(fā)生7次大流行和15次中度流行,流行頻率為53.65%,一般流行年份小麥減產(chǎn)10%～20%,大流行年份減產(chǎn)率高達(dá)30%以上[24]。小麥條銹菌可在西北海拔1 450 m、川西北海拔1 900 m以上晚熟冬春麥和自生麥苗上越夏,越夏面積約20萬hm2,有大量菌源。晚熟春麥到9月下旬仍有大量條銹菌新鮮夏孢子,可向本區(qū)或其他冬麥區(qū)自生麥苗和部分早播秋苗上轉(zhuǎn)移,后向低山、川地和廣大麥區(qū)小麥秋苗上傳播并越冬,其越冬海拔上限為2 230 m左右,年度間有一定差異[8,25]。該區(qū)小麥秋苗條銹病發(fā)生早、發(fā)生時(shí)間長(zhǎng)、菌源數(shù)量大,對(duì)全國(guó)小麥條銹病發(fā)生流行程度起著至關(guān)重要的作用,是源頭治理的重點(diǎn)區(qū)域。其中,隴南海拔1 500～1 800 m地區(qū)又是小麥條銹病的核心菌源區(qū),自生麥苗提供有效菌源的時(shí)間為8月下旬至9月上旬,秋苗提供有效菌源的時(shí)間為10月中旬至12月下旬;四川阿壩州一般于9月中旬開始見病,持續(xù)至12月下旬仍有部分菌源;隴東地區(qū)包括慶陽、平?jīng)龊蛯幭墓淘貐^(qū),小麥播種早,秋苗發(fā)病較重,從10月初至11月上中旬均可向外輸出菌源。病菌在川壩和低山地區(qū)越冬后又向高山及西部春麥區(qū)傳播并越夏,形成周年循環(huán)。青海海東、海南及西寧部分地區(qū)常年小麥秋苗均有條銹病發(fā)生,有的年份(2008年)發(fā)病嚴(yán)重麥田病葉率超過50%,一般年份在海拔2 230 m以下地帶條銹菌可以安全越冬,越冬病點(diǎn)率在50%～85%之間,年份間及海拔高度不同越冬率有差異,1月份平均氣溫-5.0℃是條銹菌能否越冬的溫度下限[25]。因此,該區(qū)是中國(guó)小麥條銹病發(fā)生流行的重要秋季菌源基地。同時(shí),區(qū)內(nèi)條銹菌變異快,是病菌新小種產(chǎn)生的主要策源地,一般3～5年便可發(fā)現(xiàn)一個(gè)新小種,經(jīng)繁殖積累后向全國(guó)各麥區(qū)傳播擴(kuò)散,導(dǎo)致小麥品種抗銹性減退或“喪失”。

根據(jù)菌源基地的菌源數(shù)量與全國(guó)小麥條銹病發(fā)生流行程度的密切關(guān)系,建立了以核心菌源區(qū)秋季菌源數(shù)量為基礎(chǔ)、以全國(guó)小麥品種布局和氣候發(fā)生趨勢(shì)為輔助的病害中長(zhǎng)期發(fā)生趨勢(shì)異地測(cè)報(bào)技術(shù)[3]。2003年-2022年間利用該技術(shù)預(yù)測(cè)病害發(fā)生趨勢(shì),預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際發(fā)生情況的吻合率接近100%,實(shí)現(xiàn)了病害的早發(fā)現(xiàn)、早預(yù)警和早防治。

4.4 云貴高原越夏冬繁區(qū)

包括云南、貴州及其毗鄰的四川涼山、攀枝花等高山、中山以及低山、河谷、山壩和平原地區(qū),小麥面積約53萬hm2,其中云南34萬hm2、貴州16萬hm2、四川涼山3萬hm2。該地區(qū)冬暖夏涼,氣溫季節(jié)變化不大,1月份平均氣溫為9℃,7月份平均氣溫為20℃左右,但干濕變化明顯,晚秋和冬季干旱。由于其地理生態(tài)環(huán)境獨(dú)特、氣候冬暖夏涼、小麥種植模式多樣,適于小麥條銹菌的越夏和冬季繁殖。區(qū)內(nèi)條銹病經(jīng)常發(fā)生,危害嚴(yán)重。據(jù)云南省植保植檢站調(diào)查統(tǒng)計(jì),1963年、1973年、1979年、1980年、1981年和1983年云南省小麥條銹病流行,分別損失小麥1 000萬、1 500萬、1 500萬、3 000萬、7 500萬kg和5 000萬kg。2023年2月上中旬協(xié)作組在貴州畢節(jié)、六盤水,云南昆明、楚雄及四川涼山、攀枝花等地調(diào)查結(jié)果表明,雖然2022年秋冬季連續(xù)干旱對(duì)病害擴(kuò)展蔓延有較大影響,但總體來看,2022年-2023年小麥條銹病發(fā)生時(shí)間較早、發(fā)展速度較慢、發(fā)生程度中度偏重,共調(diào)查220塊麥田約9.33 hm2,平均病田率41.4%、病葉率19.5%。小麥條銹菌在云南海拔1 950 m以上、攀西地區(qū)海拔1 900 m以上和黔西北地區(qū)海拔1 700 m以上山區(qū)及高壩地區(qū)的夏播麥和自生麥苗上能夠越夏,越夏菌源傳播到低山地區(qū)的地麥(9月中旬至10月上旬播種)和平壩地區(qū)的田麥(10月下旬播種)侵染危害秋播麥苗,并不斷繁殖度過冬季,至翌年2月、3月份迅速發(fā)展蔓延。田麥?zhǔn)斋@后,病菌返回到高山、中山地區(qū)越夏,形成周年循環(huán)。有的年份夏麥和早播地麥于9月、10 月份普遍發(fā)病,12月份普遍率可高達(dá)100%,嚴(yán)重度65%～80%,菌源數(shù)量很大。一般年份秋冬季干旱少雨,對(duì)病害發(fā)生發(fā)展不利,如1988年1月12日在玉溪山區(qū)調(diào)查,旱地麥和田麥的條銹病發(fā)生很少。

2004年-2006年在貴州省畢節(jié)地區(qū)赫章縣連續(xù)觀測(cè)發(fā)現(xiàn),夏季自生麥苗上有條銹病發(fā)生,條銹菌在黔西部1 700 m以上地區(qū)可以越夏[26]。2006年9月中旬在赫章縣考察時(shí)發(fā)現(xiàn),該縣古基鄉(xiāng)桃源村(海拔1 810 m)煙草田和玉米田中自生麥苗上條銹病發(fā)生普遍,煙草田中自生麥苗密度1 195株/667 m2,品種為‘噸半麥’,生育期多處于抽穗期,部分處于分蘗期,條銹病平均病葉率為62.5%,平均嚴(yán)重度15.0%;玉米田內(nèi)自生麥苗條銹病發(fā)病情況相似。貴州海拔1 700 m以上的小麥種植面積約5.3萬hm2,主要分布在畢節(jié)地區(qū)、六盤水市和黔西南州部分地區(qū),其中畢節(jié)地區(qū)約3.3萬hm2,小麥條銹菌在貴州西部地區(qū)海拔1 700 m以上地區(qū)可以安全越夏,越夏面積約3.3萬hm2,越夏菌源能夠與當(dāng)?shù)卦绮デ锩玢暯?引起秋苗發(fā)病。據(jù)調(diào)查,一般年份小麥自生麥苗于6月下旬見病,夏季病菌可在田間不同苗齡的自生麥苗上輾轉(zhuǎn)侵染,小麥多在10月上中旬播種,10月中下旬即可出苗,與煙草、玉米田染病自生麥苗重疊生長(zhǎng)可達(dá)30 d以上,能夠完成自生麥苗菌源與早播秋苗的有效銜接,早播秋苗11月初便可見到條銹病發(fā)生,其菌源可能來自當(dāng)?shù)刈陨溍缟系脑较木础?/p>

過去研究認(rèn)為,云貴地區(qū)由于位置偏南和秋冬季全球西風(fēng)環(huán)流,其越夏菌源對(duì)我國(guó)廣大麥區(qū)條銹病發(fā)生流行影響不大,但近年通過群體遺傳結(jié)構(gòu)和高空氣流軌跡分析發(fā)現(xiàn),該地區(qū)越夏和冬繁菌源與我國(guó)廣大麥區(qū)特別是長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥條銹病發(fā)生流行關(guān)系密切,是潛在的菌源輸出地[15-16]。高空氣流軌跡分析結(jié)果表明,云南秋冬季西南風(fēng)居多,有利于條銹菌向貴州、廣西和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)傳播。病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)與進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn),云南與甘肅之間亦存在大量的基因流,推測(cè)云南可能是中國(guó)小麥條銹菌的起源中心[27]。一般年份云貴越夏區(qū)面積較小、越夏菌源數(shù)量很少,但有的年份條銹病發(fā)生中度偏重流行或大流行,這可能與西北、青藏高原提供較多的秋冬季初侵染菌源有關(guān)。

4.5 新疆冬春麥常發(fā)區(qū)

新疆地域遼闊,地形復(fù)雜,氣候多變,一般年份冬雪多。本區(qū)是冬春麥兼種區(qū),小麥常年播種面積約112萬hm2,分布廣泛、生長(zhǎng)期長(zhǎng),成熟期差異較大。小麥條銹病發(fā)生頻繁,如在1950年-1964年的15年中有9年(1950年、1952年、1954年、1956年、1958年、1959年、1960年、1963年、1964年)發(fā)生小麥條銹病流行,流行頻率60%,減產(chǎn)20%～30%[24]。據(jù)作者2015年-2017年6月中旬至7月上旬在新疆伊犁、塔城、烏魯木齊等伊犁河流域?qū)嵉卣{(diào)查結(jié)果,小麥條銹病發(fā)生普遍,年發(fā)生面積約15萬hm2,普遍率在10%～30%之間,平均嚴(yán)重度在5%～25%之間,部分麥田條銹病發(fā)生十分嚴(yán)重。例如,2015年6月中旬調(diào)查,新源縣土爾根農(nóng)場(chǎng)四組3.33 hm2‘伊農(nóng)61號(hào)’品種(灌漿期),條銹病普遍率高達(dá)100%、嚴(yán)重度在25%～40%之間。 區(qū)內(nèi)條銹病既能越夏又能越冬,構(gòu)成周年循環(huán)。由于與內(nèi)地麥區(qū)相距遙遠(yuǎn),且有遼闊的戈壁沙漠相隔,其越夏菌源的作用主要限于本地,對(duì)全國(guó)廣大麥區(qū)影響很小。區(qū)內(nèi)大陸性干旱和半干旱氣候條件是影響小麥條銹病發(fā)生和傳播的限制因素。新疆小麥條銹病與周邊國(guó)家如哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦和烏茲別克斯坦等國(guó)可能存在菌源交流,條銹菌可通過阿拉山口或伊犁河流域、特克斯河和吐爾尕特山口進(jìn)行跨國(guó)傳播,有待驗(yàn)證。

4.6 西藏高原青稞、小麥常發(fā)區(qū)

西藏地處我國(guó)西南高原之巔,有世界屋脊之稱。由于南北高山向中間傾斜,西高東低,形似高原搖籃。小麥常年播種面積3.65萬hm2,主要分布在雅魯藏布江流域。區(qū)內(nèi)平均氣溫偏低,1月份均溫為-2.5～-0.3℃,7月份均溫15.7～16.4℃,小麥生長(zhǎng)發(fā)育緩慢,生長(zhǎng)期較長(zhǎng),雨量分布不均勻,多集中在7月、8月,其他月份干旱,冬季少雪。小麥條銹病每年都有不同程度的發(fā)生與流行,但病情一般不重。條銹菌在本區(qū)既可越夏又能越冬,順利完成周年侵染循環(huán),是我國(guó)小麥條銹病相對(duì)獨(dú)立的流行區(qū)系,其越夏、越冬菌源,除了在本地區(qū)傳播為害外,對(duì)全國(guó)小麥條銹病的發(fā)生流行一般影響不大。

4.7 南方晚播冬麥偶發(fā)區(qū)

該區(qū)包括江西、湖南、福建、廣東、廣西等省(區(qū))以及長(zhǎng)江下游的江蘇、安徽、浙江、上海等省(市)的部分地區(qū),小麥面積約200萬hm2。冬暖夏熱,1月份均溫為10.9～13.6℃,7月份均溫28.3～28.5℃。小麥一般在11月上中旬播種,由于小麥播種期晚,離越夏區(qū)較遠(yuǎn),秋苗接受越夏菌源很少,一般年份條銹病很少發(fā)生,屬偶發(fā)流行區(qū)。歷史上曾有小麥條銹病嚴(yán)重發(fā)生危害的報(bào)道[24]。如葉正棪調(diào)查,1941年春季福建閩江流域25個(gè)縣小麥條銹病嚴(yán)重發(fā)生,閩北、閩東、閩西小麥平均損失率達(dá)60%;馬保之等調(diào)查, 1938年-1944年廣西柳州沙塘等地小麥銹病每年都有發(fā)生流行,一般在2月下旬開始發(fā)生,到3月中旬普遍發(fā)生。江淮麥區(qū)雖然在春季常見條銹病發(fā)生,但病害普遍率和嚴(yán)重度均較低,一般在5%～25%之間,個(gè)別年份如1983年條銹病達(dá)到中度流行程度。近年調(diào)查發(fā)現(xiàn),小麥條銹病在浙江、江蘇、安徽、廣西等地時(shí)有發(fā)生。由此可見,若該區(qū)大面積種植小麥感病品種,播種期提早,即可接受來自云南昆明等地的較多外來菌源,導(dǎo)致某些年份小麥條銹病流行。

4.8 內(nèi)蒙古、東北春麥偶發(fā)區(qū)

該區(qū)包括黑龍江和吉林兩省全域、遼寧大部、內(nèi)蒙古河套、土默川灌區(qū)及大興安嶺沿麓旱作區(qū)、晉北的大同、朔州及晉中的忻縣、呂梁等部分地區(qū)、冀北的承德和張家口等地,小麥種植面積約70萬hm2,大都是春小麥,于3月中旬至4月下旬播種,7月上旬至 8月上旬收獲,少數(shù)地區(qū)如包頭后山干旱地區(qū)晚至8月中下旬才收獲。該區(qū)冬季寒冷,降水量少,1月份均溫為-20.1～-12.8℃,7月份均溫24.8～28.5℃,春季多風(fēng)少雨,不利于條銹病發(fā)生。在正常年份該區(qū)很少發(fā)生小麥條銹病,個(gè)別年份條銹病發(fā)生中度流行或大流行,屬偶發(fā)流行區(qū)。歷史上曾有小麥條銹病嚴(yán)重發(fā)生為害的報(bào)道,如1950年條銹病在東北春麥區(qū)發(fā)生大流行,損失較重;1983年東北三省一些小麥感病品種條銹病普遍率達(dá)50%～100%,造成一定的小麥產(chǎn)量損失;1950年、1952年、1956年、1958年內(nèi)蒙古河套地區(qū)發(fā)生條銹病大流行,于5月下旬開始發(fā)病,6月中下旬達(dá)到發(fā)病高峰期,小麥產(chǎn)量損失較大。20世紀(jì)80年代后期以來,該區(qū)小麥條銹病未曾發(fā)生流行為害。